Кодування сигналу в латеральному колінчастому тілі та первинній зоровій корі. Кодування сигналу в латеральному колінчастому тілі та первинній зоровій корі Латеральне колінчасте тіло відноситься до

Колінчасте тіло (corpus geniculatum)

Колінчасте тіло латеральне(с. g. laterale, BNA, JNA) - К. т., що лежить на нижній поверхні таламуса латерально ручки верхнього горбка чотиригорбка; місце розташування підкіркового центру зору.

Колінчасте тіло медіальне(с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) - К. т., розташоване допереду і латеральні ручки нижнього горбка чотиригорбка; місце розташування підкіркового центру слуха.

1. Мала медична енциклопедія. - М: Медична енциклопедія. 1991-96 р.р. 2. Перша медична допомога. - М: Велика Російська Енциклопедія. 1994 3. Енциклопедичний словникмедичні терміни. - М: Радянська енциклопедія. - 1982-1984 рр..

Дивитись що таке "Колінчасте тіло" в інших словниках:

- (corpus geniculatlim) загальна назва валикоподібних утворень проміжного мозку, що становлять метаталамус. Великий медичний словник

- (С. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., що лежить на нижній поверхні таламуса латерально від ручки верхнього пагорба чотиригорба: місце розташування підкіркового центру зору ... Великий медичний словник

- (с. g. mediale, PNA, BNA, JNA) К. т., розташоване допереду і латеральні ручки нижнього горбка чотиригорб'я; місце розташування підкіркового центру слуху. Великий медичний словник

У цій статті є список джерел або зовнішніх посилань, але джерела окремих тверджень залишаються неясними через відсутність виносок.

Латеральне колінчасте тіло- два клітинних ядра таламусу, розташовані на кінцях кожного з оптичних трактів. До лівого тіла підходять шляхи від лівої сторони лівої та правої сітківки, до правої відповідно правої сторони сітківки. Звідси зорові шляхи прямують до… … Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

Латеральне колінчасте тіло (ЛКТ)- Основний сенсорний центр зору, розташований у таламусі ділянці мозку, що грає по відношенню до вхідної сенсорної інформації роль головного комутаційного пристрою. Аксони, що виходять з ЛКТ, входять у зорову зону потиличної частки кори. Психологія відчуттів: глосарій

ГОЛОВНИЙ МОЗОК- ГОЛОВНИЙ МОЗОК. Зміст: Методи вивчення мозку..... . . 485 Філогенетичний та онтогенетичний розвиток головного мозку............. 489 Bee головного мозку..............502 Анатомія головного мозку Велика медична енциклопедія

Зовнішнє колінчасте тіло

Аксони зорового тракту підходять до одного з чотирьох центрів, що сприймають і інтегрують, другого порядку. Ядра латерального колінчастого тіла і верхніх горбків четверохолмия - це структури-мішені, найважливіші реалізації зорової функції. Колінчасті тіла утворюють «коліноподібний» вигин, і одне з них - латеральне (тобто лежить далі від серединної площини мозку) - пов'язане із зором. Горбики чотирихолмія - це два парних піднесення на поверхні таламуса, з яких верхні мають справу із зором. Третя структура - супрахіазмові ядра гіпоталамуса (вони розташовані над зоровим перехрестом) - використовують інформацію про інтенсивність світла для координації наших внутрішніх ритмів. І нарешті, окорухові ядра координують рухи очей, коли ми дивимося на предмети, що рухаються.

Латеральне колінчасте ядро. Аксони гангліозних клітин утворюють синапси з клітинами латерального колінчастого тіла таким чином, що відновлюється відображення відповідної половини поля зору. Ці клітини своєю чергою посилають аксони до клітин первинної зорової кори - зони в потиличній частці кори.

Верхні горбки четверогір'я. Багато аксони гангліозних клітин розгалужуються, перш ніж досягти латерального колінчастого ядра. У той час як одна гілка з'єднує сітківку з цим ядром, інша йде до одного з нейронів вторинного рівня у верхньому горбку четверогір'я. В результаті такого розгалуження створюються два паралельні шляхи від гангліозних клітин сітківки до двох різних центрів таламуса. При цьому обидві гілки зберігають свою ретинотопічну специфіку, тобто приходять у пункти, які утворюють упорядковану проекцію сітківки. Нейрони верхнього горбка, які отримують сигнали від сітківки, посилають свої аксони до великого ядра в таламусі, що називається подушкою. Це ядро ​​стає все більшим у ряді ссавців у міру ускладнення їх мозку і досягає найбільшого розвитку у людини. Великі розміри цього освіти дозволяють думати, що він виконує в людини якісь особливі функції, проте справжня його роль поки що залишається неясною. Поряд з первинними зоровими сигналами нейрони верхніх горбків отримують інформацію про звуки, що виходять від певних джерел, і про положення голови, а також перероблену зорову інформацію, що повертається по петлі зворотного зв'язку від нейронів первинної зорової кори. На цій підставі вважають, що горбики є первинними центрами інтегрування інформації, яка використовується нами для просторової орієнтації в світі, що змінюється.

Зорова кора

Кора має шарувату структуру. Шари відрізняються один від одного будовою і формою нейронів, що їх утворюють, а також характером зв'язку між ними. За своєю формою нейрони зорової кори діляться на великі та малі, зірчасті, кущоподібні, веретеноподібні.

Відомий нейропсихолог Лоренте де Але в 40-х роках. двадцятого століття виявив, що зорова кора ділиться на вертикальні елементарні одиниці, що є ланцюгом нейронів, розташованих у всіх шарах кори .

Синаптичні зв'язки в зоровій корі дуже різноманітні. Крім звичайного поділу на аксосоматичні та аксодендричні, кінцеві та колатеральні, їх можна поділити на два типи: 1) синапси з великою протяжністю та множинними синаптичними закінченнями та 2) синапси з малою протяжністю та одиночними контактами.

Функціональне значення зорової кори надзвичайно велике. Це доводиться наявністю численних зв'язків не лише зі специфічними та неспецифічними ядрами таламуса, ретикулярною формацією, темною асоціативною областю тощо.

З електрофізіологічних і нейропсихологических даних можна стверджувати, що у рівні зорової кори здійснюється тонкий, диференційований аналіз найскладніших ознак зорового сигналу (виділення контурів, обрисів, форми об'єкта тощо.). На рівні вторинної та третинної областей, мабуть, відбувається найбільш складний інтегративний процес, який готує організм до пізнання зорових образів та формування сенсорноперцептивної картини світу.

мозок сітківка потиличний зоровий

Зміст теми "Рецепторний потенціал паличок та колбочок. Рецептивні поля клітин сітківки. Провідні шляхи та центри зорової системи. Зорове сприйняття.":
1. Рецепторний потенціал паличок та колбочок. Струм іонів через мембрану фоторецептора в темряві та на світлі.
2. Адаптація фоторецепторів до змін освітленості. Світлова адаптація. Десенситизація. Темнова адаптація.
3. Рецептивні поля клітин сітківки. Прямий шлях передачі сигналів від фоторецепторів до гангліозної клітини. Непрямий шлях передачі сигналів.
4. Рецептивні поля з оn-центрами та off-центрами. On-нейрони. Off-нейрони. Гангліозна клітина on-типу. Гангліозна клітина off-типу.
5. Рецептивні поля кольорового сприйняття. Сприйняття кольорів. Первинні кольори. Монохромазія. Дихромазії. Трихромазії.
6. М- та Р-типи гангліозних клітин сітківки. Магноцелюлярні (М-клітини) клітини. Парвоцелюлярні (Р-клітини) гангліозні клітини сітківки.
7. Провідні шляхи та центри зорової системи. Зоровий нерв. Зорові тракти. Окоруховий рефлекс.
8. Латеральне колінчасте тіло. Функціональна організація латерального колінчастого тіла. Рецептивні поля латерального колінчастого тіла.
9. Переробка зорової сенсорної інформації у корі. Проекційна зорова кора. Світлова грань. Комплексні нейрони. Подвійні протикольорові клітини.
10. Зорове сприйняття. Магноцелюлярний шлях. Парвоцелюлярний шлях. Сприйняття форми, кольору.

Латеральне колінчасте тіло. Функціональна організація латерального колінчастого тіла. Рецептивні поля латерального колінчастого тіла.

Аксони гангліозних клітинутворюють топографічно організовані сполуки з нейронами латерального колінчастого тіла, які представлені шістьма шарами клітин. Два перші шари, розташовані вентрально, складаються з магноцелюлярних клітин, що мають синапси з М-клітинами сітківки, причому перший шар отримує сигнали від носової половини сітківки контралатерального ока, а другий - від скроневої половини іпсилатерального ока. Інші чотири шари клітин, розташовані дорсальні, отримують сигнали від Р-клітин сітківки: четвертий і шостий - від носової половини сітківки контралатерального, а третій і п'ятий - від скроневої половини сітківки іпсилатерального ока. В результаті такої організації аферентних входів у кожному латеральному колінчастому тілі, Т. е. лівим і правом, формуються шість розташованих точно одна над іншою нейронних карт протилежної половини зорового поля. Нейронні карти організовані ретинотопічно, у кожній їх близько 25 % клітин отримують інформацію від фоторецепторів центральної ямки.

Рецептивні поля нейронів латерального колінчастого тіламають округлу форму з центрами on-або off-типу та антагоністичною по відношенню до центру периферією. До кожного нейрона конвергує невелика кількість аксонів гангліозних клітин, і тому характер зорової кори інформації, що передається, тут майже не змінюється. Сигнали від парвоцелюлярних та магноцелюлярних клітин сітківки переробляються незалежно один від одного і передаються в зорову кору паралельними шляхами. Нейрони латерального колінчастого тілаотримують від сітківки трохи більше 20 % аферентних входів, інші ж утворені переважно нейронами ретикулярної формації і кори. Ці входи до латеральне колінчасте тілорегулюють передачу сигналів від сітківки до кори.

Гангліозні клітини сітківки проектують свої відростки до латерального колінчастого тіла, де вони формують ретинотопічну карту. У ссавців латеральне колінчасте тіло складається з 6 шарів, кожен з яких іннервується або одним, або іншим оком і отримує сигнал від різних підтипів гангліозних клітин, що утворюють шари великоклітинних (magnocellular), дрібноклітинних (parvocellular) та коніоклітинних (koniocellular) нейронів. Нейрони латерального колінчастого тіла мають рецептивні поля типу «центр-фон», подібно до гангліозних клітин сітківки.

Нейрони латерального колінчастого тіла проектуються і формують ретинотопічну карту в первинній зоровій корі V 1 також званої «зоною 17» або смугастою корою (striatecortex). Рецептивні поля кортикальних клітин, замість звичної організації рецептивних полів на кшталт «центр-фон», складаються з ліній, чи країв, що є принципово новим кроком у аналізі зорової інформації. Шість шарів V 1 мають особливості будови: аферентні волокна з колінчастого тіла закінчуються в основному в шарі 4 (і деякі в шарі 6); клітини у шарах 2, 3 та 5 отримують сигнали від кортикальних нейронів. Клітини шарів 5 б проеціюють відростки в підкіркові області, а клітини 2 і 3 шару - в інші кіркові зони. Кожна вертикальна колонка клітин функціонує як модуль, отримуючи вихідний зоровий сигнал від певного місця у просторі і посилаючи перероблену зорову інформацію у вторинні зорові зони. Колонкова організація зорової кори очевидна, так як локалізація рецептивних полів залишається однаковою протягом усієї глибини кори, і зорова інформація від кожного ока (правого чи лівого) завжди обробляється певними колонками.

Було описано два класи нейронів в області V 1 які відрізняються за своїми фізіологічними властивостями. Рецептивні поля простих клітин подовжені і містять сполучені "on"- і "off""-зони. Тому найбільш оптимальним стимулом для простої клітини є особливим чином орієнтовані пучки світла або тіні. Складена клітина відповідає певним чином орієнтовану смужку світла; інгібування простих або складних клітин несе ще більш деталізовану інформацію про властивості сигналу, таку як наявність лінії певної довжини або певного кута в межах даного рецептивного поля.

Рецептивні поля простої клітини утворюються внаслідок конвергенції значної кількості аферентів із колінчастого тіла. Центри декількох рецептивних полів, що примикають один до одного, утворюють одну кіркову рецептивну зону. Поле складної клітини залежить від сигналів простої клітини та інших кортикальних клітин. Послідовна зміна організації рецептивних полів від сітківки до латерального колінчастого тіла і потім до простих і складних кортикальних клітин говорить про ієрархію в обробці інформації, за допомогою чого ряд нейронних конструкцій одного рівня інтегрується на наступному, де на основі вихідної інформації формується ще абстрактніша концепція. На всіх рівнях зорового аналізатора особливу увагуприділяється контрастності та визначення меж зображення, а не загальної освітленості ока. Таким чином, складні клітини зорової кори можуть "бачити" лінії, що є межами прямокутника, і їх мало хвилює абсолютна інтенсивність світла всередині прямокутника. Серія чітких і продовжують одне одного досліджень у галузі механізмів сприйняття зорової інформації, розпочата піонерськими роботами Куффлера з сітківкою, продовжили лише на рівні зорової кори Хьюбелем і Візелем. Х'юбель дав яскравий опис ранніх експериментів на зоровій корі в лабораторії Стівена Куффлера в Університеті Джона Хопкінса (США) у 50-х роках XX століття. З того часу наше розуміння фізіології та анатомії кори великих півкуль значно розвинулося завдяки експериментам Х'юбеля та Візеля, а також завдяки великій кількості робіт, для яких їхні дослідження були відправною точкою чи джерелом натхнення. Наша мета - дати короткий, оповідальний опис кодування сигналу та архітектури кори в аспекті сприйняття, заснований на класичних роботах Х'юбеля та Візеля, а також на пізніших експериментах, виконаних ними, їхніми колегами, а також багатьма іншими. У цьому розділі ми лише дамо схематичний малюнок функціональної архітектури латерального колінчастого тіла і зорової кори, а також їх ролі в забезпеченні перших кроків аналізу зорових сієн: визначення ліній і форм на основі сигналу, що надходить із сітківки у формі «центр-фон».

При просуванні від сітківки до латерального колінчастого тіла, а потім і до кори півкуль виникають питання, що стоять поза межами техніки. Протягом тривалого часу було загальновизнаним, що для розуміння функціонування будь-якої частини нервової системинеобхідно знання про властивості складових її нейронів: яким чином вони проводять сигнали та несуть інформацію, яким чином передають отриману інформацію від однієї клітини до іншої у вигляді синапсів. Однак моніторинг активності лише однієї окремої клітини навряд чи може бути результативним методом вивчення вищих функцій, де залучено велику кількість нейронів. Аргумент, який тут використовувався і продовжує використовуватися іноді, наступний: мозок містить близько 10 10 або більше клітин. Навіть найпростіше завдання чи подію залучають сотні тисяч нервових клітинрозташовані в різних частинах нервової системи. Які ж шанси фізіолога зуміти проникнути в суть механізму формування складної дії в головному мозку, якщо він може одночасно досліджувати лише одну або кілька нервових клітин, безнадійно малу частку від загальної кількості?

За більш ретельного вивчення логіка подібних аргументів щодо основної складності дослідження, пов'язаної з великою кількістюклітин і складними вищими функціями, вже не здається такою бездоганною. Як це часто відбувається, з'являється принцип, що спрощує, відкриває новий і ясний погляд на проблему. Ситуацію в зорової корі спрощує те, що основні клітинні типи розташовані окремо один від одного, у вигляді добре організованих і одиниць, що повторюються. Ця структура нервової тканини, що повторюється, тісно переплетена з ретинотопічною картою зорової кори. Таким чином, сусідні точки сітківки проектуються на сусідні точки поверхні зорової кори. Це означає, що зорова кора організована таким чином, щоб для кожного найдрібнішого сегмента зорового поля знаходився набір нейронів для аналізу інформації та її передачі. Крім того, за допомогою методів, які дозволяють виділити функціонально пов'язані клітинні ансамблі, були виділені патерни коркової організації. високого рівня. Насправді, архітектура кори визначає структурну основу коркової функції, тому нові анатомічні підходи надихають нові аналітичні дослідження. Таким чином, перш ніж ми опишемо функціональні зв'язки зорових нейронів, корисно коротко резюмувати загальну структуруцентральних зорових шляхів, що починаються від ядер латерального колінчастого тіла

Латеральне колінчасте тіло

Волокна зорового нерва починаються від кожного ока і закінчуються на клітинах правого та лівого латерального колінчастого тіла (ЛКТ) (рис. 1), що має чітко помітну шарувату структуру («колінчастий» - geniculate - означає «вигнутий подібно коліну»). У ЛКТ кішки можна побачити три явні, добре помітні шари клітин (А, А 1 , С), один з яких (А 1) має складна будоваі поділяється далі. У мавп та інших приматів, включаючи

людини, ЛКТ має шість шарів клітин. Клітини в більш глибоких шарах 1 і 2 більше за розмірами, ніж у шарах 3, 4, 5 і 6, через що ці шари називають відповідно крупноклітинними (M, magnocellular) і дрібноклітинними (Р, parvocellular). Класифікація корелює також з великими (М) та маленькими (Р) гангліозними клітинами сітківки, які посилають свої відростки у ЛКТ. Між кожним M та Р шарами лежить зона дуже маленьких клітин: інтраламінарний, або коніоклітинний (К, koniocellular) шар. Клітини До шару відрізняються від M і Р клітин за своїми функціональними та нейрохімічними властивостями, утворюючи третій канал інформації в зорову кору.

Як у кішки, так і у мавпи кожен шар ЛКТ отримує сигнали або від одного або іншого ока. У мавп шари 6, 4 та 1 отримують інформацію від контралатерального ока, а шари 5, 3 та 2 - від іпсилатерального. Поділ ходу нервових закінчень від кожного ока в різні шари було показано за допомогою електрофізіологічних та цілого ряду анатомічних методів. Особливо дивним є тип розгалуження окремого волокна зорового нерва при ін'єкції до нього ферменту пероксидази хрону (рис. 2).

Освіта терміналей обмежена шарами ЛКТ при цьому ока, без виходу межі цих верств. З-за систематичного і певним чином проведеного поділу волокон зорового нерва в районі хіазми, всі рецептивні поля клітин ЛКТ розташовані в полі зору протилежної сторони.

Мал. 2. Закінчення волокон зорового нерва в ЛКТ кішки. В один з аксонів від зони з on центром контралатерального ока була введена пероксидаза хрону. Гілочки аксона закінчуються на клітинах шарів А і С, але не А1.

Мал. 3. Рецептивні поля клітин ШТ. Концентричні рецептивні поля клітин ЛКТ нагадують поля гангліозних клітин у сітківці, поділяючись на поля з "on"- і "off""-центром. Показані відповіді клітини з "on"-центром ЛКТ кішки. зони нівелюють ефекти один одного, тому дифузне освітлення всього рецептивного поля дає лише слабкі відповіді (нижній запис), ще менш виражені, ніж у гангліозних клітинах сітківки.

Карти зорових полів у латеральному колінчастому тілі

Важливою топографічною особливістю є висока впорядкованість у створенні рецептивних полів у межах кожного шару ЛКТ. Сусідні регіони сітківки утворюють зв'язки із сусідніми клітинами ЛКТ, отже рецептивні поля близьких нейронів ЛКТ перекриваються великої площі. Клітини центральної зони сітківки кішки (регіон, де сітківка кішки має маленькі за розміром рецептивні поля з малими центрами), а також зорової ямки мавпи утворюють зв'язки з відносно великою кількістю клітин у межах кожного шару ЛКТ. Подібний розподіл зв'язків було виявлено і в людини за допомогою ЯМР. Число клітин, пов'язаних з периферичними регіонами сітківки, відносно мало. Така надмірна представленість зорової ямки відображає високу щільність фоторецепторів у тій зоні, яка необхідна для зору з максимальною гостротою. Хоча, напевно, число волокон зорового нерва і число клітин ЛКТ приблизно рівні, проте кожен нейрон ЛКТ отримує сигнали, що конвергують, від декількох волокон зорового нерва. Кожне волокно зорового нерва у свою чергу утворює динергуючі синаптичні зв'язки з кількома нейронами ЛКТ.

Однак кожен шар не тільки топографічно впорядкований, але також і клітини різних верств знаходяться в ретинотопічному відношенні одна до одної. Тобто, якщо просувати електрод строго перпендикулярно до поверхні ЛКТ, то спочатку реєструватимуться активність клітин, що отримують інформацію від відповідних зон одного, а потім і іншого ока, у міру того, як мікроелектрод перетинає один шар ЛКТ за іншим. Розташування рецептивних полів знаходиться в строго відповідних позиціях на обох сітківках, тобто вони представляють ту саму область зорового поля. У клітинах ЛКТ не відбувається значного змішування інформації від правого та лівого ока та взаємодії між ними, лише невелика кількість нейронів (які мають рецептивні поля в обох очах) порушуються виключно бінокулярно.

Дивно те, що відповіді клітин ЛКТ не мають разючих відмінностей від сигналів гангліозних клітин (рис. 3). Нейрони ЛКТ також мають концентрично організовані антагонізуючі рецептивні поля, або з "off"-, або з "on"-центром, але механізм контрасту відрегульований тонше, за рахунок більшої відповідності між

гальмівними та збуджуючими зонами. Таким чином, подібно до гангліозних клітин сітківки, для нейронів ЛКТ оптимальним стимулом є контраст, проте вони реагують ще слабше на загальне освітлення. Вивчення рецептивних полів нейронів ЛКТ ще завершено. Наприклад, у ЛКТ знайдено нейрони, внесок яких у роботу ЛКТ не було встановлено, а також шляхи, що йдуть від кори вниз до ЛКТ. Корковий зворотний зв'язок необхідний для синхронізованої активності нейронів ЛКТ.

Функціональні шари ЛКТ

Чому в ЛКТ на кожне око припадає більше одного шару? Наразі виявлено, що нейрони в різних шарах мають різні функціональні властивості. Наприклад, клітини, що знаходяться в четвертих дорзальних дрібноклітинних шарах ЛКТ мавпи, подібно до гангліозних клітин, здатні відповідати на світ різних кольорів, показуючи хорошу колірну дискримінацію. І навпаки, шари 1 і 2 (крупноклітинні шари) містять М-подібні клітини, які дають швидкі («живі») відповіді та нечутливі до кольору, в той час як До шари отримують сигнали від "blue-on" гангліозних клітин сітківки і можуть відігравати особливу роль у кольоровому зорі. У кішок X і Y волокна (див. розділ «Класифікація гангліозних клітин» закінчуються в різних підшарах А, С і А 1, тому специфічна інактивація шару А, але не С різко знижує точність окорухів. Клітини з "on"- і "off" "-Центром також поділяються на різні шари в ЛКТ норки і тхора, і, деякою мірою, у мавп. Резюмуючи вищесказане, можна сказати, що ЛКТ є перевалковою станцією, в якій аксони гангліозних клітин сортуються таким чином, що сусідні клітини отримують сигнали від однакових регіонів зорових полів, і нейрони, що переробляють інформацію, організовані у вигляді кластерів.Таким чином, у ЛКТ очевидною є анатомічна база для паралельної переробки (parallelprocessing) зорової інформації.

Цитоархітектоніка зорової кори

Зорова інформація надходить у кору та ЛКТ через оптичну радіацію. У мавп оптична радіація закінчується на складчастій пластинці завтовшки близько 2 мм (рис. 4). Цей регіон мозку - відомий як первинна зорова кора, зорова зона 1 або V 1 - також називається смугастою корою, або «зоною 17». Найдавніша термінологія базувалася на анатомічних умовах, розроблених ще на початку XX століття. V 1 лежить ззаду, в області потиличної частки, і може бути розпізнана при поперечному розрізі за своїм особливим зовнішньому вигляду. Пучки волокон у цій галузі формують смужку, ясно помітну неозброєним оком (тому зона і називається «смугастою», рис. 4В). Сусідні зони поза зоною смугастості також пов'язані із зором. Зона, що безпосередньо оточує зону V, називається зоною V 2 (або «зона 18») і отримує сигнали із зони V (див. рис. 4С). Чіткі межі так званої екстрастріарної зорової кори (V 2 -V 5) не можна встановити за допомогою візуального дослідження мозку, хоча для цього розроблено ряд критеріїв. Наприклад, V 2 смугаста смугастість зникає, великі клітини розташовані поверхнево, і грубі, косо розташовані мієлінові волокна видно в більш глибоких шарах.

Кожна зона має власне уявлення зорового поля сітківки, спроектоване строго певним, ретинотопічним чином. Карти проекцій були складені ще в епоху, коли неможливо було проводити аналіз активності окремих клітин. Тому для картування використовувалося освітлення пучками світла невеликих ділянок сітківки та реєстрація активності кори за допомогою великого електрода. Ці карти, а також їх сучасні аналоги, складені нещодавно за допомогою методів візуалізації головного мозку, таких як позитронно-емісійна томографія та функціональний ядерно-магнітний резонанс, показали, що площа кори, відведена на представлення центральної ямки, набагато більша за розмірами, ніж площа , відведена на решту сітківки. Ці знахідки, в принципі, відповідали очікуванням, оскільки розпізнавання образів корою здійснюється переважно за рахунок переробки інформації від щільно розташованих у зоні ямки фоторецепторів. Таке уявлення аналогічно до розширеного подання руки та особи в області первинної соматосенсорної кори. Ямка сітківки проектується в потиличний полюс кори великих півкуль. Карта периферії сітківки поширюється передньому напрямі вздовж медіальної поверхні потиличної частки (рис. 5). Через перевернутої картини, що утворюється на сітківці за допомогою кришталика, верхнє зорове поле проектується на нижню область сітківки і передається в область V 1 розташовану нижче шпорної борозни; нижнє зорове поле проектується над шпорною борозеною.

На зрізах кори нейрони можуть бути класифіковані за їхньою формою. Дві основні групи нейронів утворюють зірчасті та пірамідні клітини. Приклади цих клітин показано на рис. 6В. Основні відмінності між ними полягають у довжині аксонів та у формі тіл клітин. Аксони пірамідних клітин довші, спускаються у білу речовину, залишаючи кору; відростки ж зірчастих клітин закінчуються у найближчих зонах. Ці дві групи клітин можуть мати інші відмінності, такі як наявність або відсутність шипиків на дендритах, які забезпечують їх функціональні властивості. Є й інші, химерно названі нейрони (двобукетні клітини, клітини-люстри, кошикові клітини, клітини-півмісяці), а також клітини нейроглії. Їх характерною особливістюі те, що відростки цих клітин спрямовуються переважно у радіальному напрямі: вгору і вниз через товщу кори (під відповідним утлом до поверхні). І навпаки, багато (але не всі) їхні латеральні відростки короткі. З'єднання між первинною зорової корою і корою вищого порядку здійснюється за допомогою аксонів, які проходять у вигляді пучків через білу речовину, що знаходиться під клітинними шарами.

Мал. 7. Зв'язки зорової кори. (А) Шари клітин з різними вхідними та вихідними відростками. Зазначимо, що вихідні відростки з ЛКТ переважно перериваються в 4 шарі. Відростки з ЛКТ, що йдуть від великоклітинних шарів, переважно перериваються в 4С і 4В шарах, у той час як відростки від дрібноклітинних перериваються у 4А та 4С. Прості клітини розташовані переважно у шарах 4 і 6, комплексні клітини - у шарах 2, 3, 5 і 6. Клітини шарів 2, 3 і 4В посилають аксони до інших кіркові зони; клітини у шарах 5 і 6 посилають аксони до верхнього горбка та ЛКТ. (В) Типова гіллястість аксонів ЛКТ та кортикальних нейронів кішки. Крім подібних вертикальних зв'язків, багато клітин мають довгі горизонтальні зв'язки, що йдуть в межах одного шару до віддалених регіонів кори.

Вхідні, вихідні шляхи та пошарова організація кори

Основною особливістю кори ссавців є те, що клітини тут розташовані у вигляді 6 шарів у межах сірої речовини (рис. 6А). Шари сильно різняться на вигляд, залежно від щільності розташування клітин, а також товщини кожної з зон кори. Вхідні шляхи показано на рис. 7A з лівого боку. Виходячи з ЛКТ, волокна в основному закінчуються в шарі 4 з невеликою кількістю зв'язків, що утворюються також у шарі 6. Поверхневі шари отримують сигнали з області подушки таламуса (pulvinarzone) або інших зон таламуса. Велика кількістьклітин кори, особливо області шару 2, а також у верхніх частинах шарів 3 і 5 отримують сигнали від нейронів, також розташованих в межах кори. Основна маса волокон, що йдуть від ЛКТ шар 4, потім розділяється між різними підшарами.

Виходять із шарів 6, 5, 4, 3 і 2 волокна показані праворуч на рис.7А. Клітини, що посилають еферентні сигнали з кори, можуть керувати всередині кірковими сполуками між різними шарами. Наприклад, аксони клітини з 6 шару, крім ЛКТ, можуть також направлятися в один з інших кортикальних шарів, залежно від типу відповіді цієї клітини 34) . На підставі подібної будови зорових шляхів можна представити наступний шлях зорового сигналу: інформація з сітківки передається на клітини кори (в основному, шар 4) аксонами клітин ЛКТ; інформація передається з шару до шару, від нейрона до нейрона по всій товщині кори; перероблена інформація пересилається в інші зони кори за допомогою волокон, що прямують углиб білої речовини і повертаються в область кори. Таким чином, радіальна або вертикальна організація кори дає нам підстави вважати, що колонки нейронів працюють як окремі обчислювальні одиниці, обробляючи різні деталі зорових сцен і надсилаючи отриману інформацію далі в інші регіони кори.

Поділ вхідних волокон від ЛКТ у шарі 4

Аферентні волокна ЛКТ закінчуються в шарі 4 первинної зорової кори, який має складну організацію і може бути досліджений як фізіологічно, так і анатомічно. Першою особливістю, яку ми хочемо продемонструвати, є поділ вхідних волокон, що йдуть від різних очей. У дорослих кішок і мавп клітини в межах одного шару ЛКТ, отримуючи сигнали від одного ока, посилають відростки до певних скупчень клітин кори в шарі 4С, що відповідають саме за це око. Скупчення клітин згруповані у вигляді смужок або пучків кортикальних клітин, що чергуються, одержують інформацію виключно від правого або лівого ока. У більш поверхнево і глибше розташованих шарах нейрони управляються обома очима, хоча зазвичай з переважанням одного з них. Х'юбель і Візель провели оригінальну демонстрацію поділу інформації від різних очей та переважання одного з них у первинній зоровій корі за допомогою електрофізіологічних методів. Вони використовували термін «окласодомінантні колонки» (oculardominancecolumns) при описі своїх спостережень, дотримуючись концепції кортикальних колонок, розробленої Маунткаслом для соматосенсорної кори. Серія експериментальних методик була розроблена для демонстрації груп клітин, що чергуються в шарі 4, одержують інформацію від правого або лівого ока. Спочатку було запропоновано завдати невеликого пошкодження в межах лише одного шару ЛКТ (нагадаємо, що кожен шар отримує інформацію лише від одного ока). Якщо це зробити, то термінали, що дегенерують, з'являються в шарі 4, утворюючи певний патерн чергуються плям, які відповідають зонам, керованим оком, що посилає інформацію в пошкоджену область ЛКТ. Пізніше приголомшлива демонстрація існування особливого патерну очного домінування була виконана, використовуючи транспорт радіоактивних амінокислот з одного ока. Експеримент полягає в тому, що в око вводиться амінокислота (пролін або лецитин), що містить атоми радіоактивного тритію. Ін'єкція проводиться в склоподібне тіло ока, з якого амінокислота захоплюється тілами нервових клітин сітківки та включається до складу білка. Згодом помічений таким чином білок транспортується в гангліозні клітини і волокнами зорового нерва в їх терміналі в межах ЛКТ. Чудовою особливістю є те, що це радіоактивна мітка також передається від нейрона до нейрона через хімічні синапси. Зрештою мітка потрапляє до закінчення волокон ЛКТ у межах зорової кори.

На рис. 8 показано розташування в межах 4 шару радіоактивних терміналей, утворених аксонами клітин ЛКТ, пов'язаних з оком, в який вводилася мітка

Мал. 8. Глазодомінантні колонки в корі мавпи, отримані за допомогою введення радіоактивного проліну в одне око. Ауторадіограми, зняті при темнопольному висвітленні, де білим показані зерна срібла. (А) Зверху малюнка зріз проходить через шар 4 зорової кори під кутом до поверхні, утворюючи перпендикулярний зріз колонок. У центрі шар 4 був зрізаний горизонтально, показуючи, що стовпчик складається з подовжених пластинок. (В) Реконструкція з множини горизонтальних зрізів шару 4С в іншої мавпи, у якої ін'єкція проводилася в ілсілатеральне око. (Будь-який горизонтальний розріз може виявити

лише частина шару 4, що обумовлено кривизною кори.) Як А, так і В колонки зорового домінування виглядають як смужки рівної ширини, отримують інформацію або від одного, або іншого ока.

мають безпосередньо над зорової корою, тому такі ділянки виглядають як білі плями на темному тлі фотографії). Плями від міток перемежовуються із зонами без міток, які отримують інформацію від контралатерального ока, куди не вводилася мітка. Відстань від центру до центру між плямами, які відповідають оководомінантним колонкам, становить приблизно 1 мм.

На клітинному рівні подібна структура була виявлена ​​в шарі 4 за допомогою введення пероксидази хрону в окремі аксони нейронів ЛКТ, що направляються в кору. Аксон показаний на рис. 9 йде від нейрона ЛКТ з "off"-центром, що відповідає короткими сигналами на тіні і рухомі плями. Аксон закінчується у двох різних групах відростків у шарі 4. Групи мічених відростків відокремлені порожньою неміченою зоною, що відповідає за своїми розмірами території, що відповідає за інше око. Подібного роду морфологічні дослідження розширюють межі і дозволяють глибше зрозуміти оригінальний опис колонок очного домінування, складений Х'юбелем та Візелем у 1962 році.

Література

1. про Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. Нью-Йорк.

2.о Ferster, D., Chung, S., Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.

3. про Hubel, D. H., і Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields of single neurones in cat's striate cortex./. Physiol. 148: 574-591.

4. про Hubel, DH, and Wiesel, TN. 1961. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385-398.

5. про Hubel, D. H., і Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex./. Physiol. 160: 106-154.

Зовнішнє колінчасте тіло (corpus genicu-latum laterale)є місцем розташування так званого другого нейрона зорового шляху. Через зовнішнє колінчасте тіло проходить близько 70% волокон зорового тракту. Зовнішнє колінчасте тіло являє собою височину, що відповідає місцю розташування одного з ядер зорового бугра (рис. 4.2.26-4.2.28). Містить воно близько 1800000 нейронів, на дендритах яких закінчуються аксони гангліозних клітин сітчастої оболонки.

Раніше припускали, що зовнішнє колінчасте тіло є лише «ретрансляційною станцією», що передає інформацію від нейронів сітківки через зорову променистість корі головного мозку. В даний час показано, що на рівні зовнішнього колінчастого тіла відбувається досить суттєва та різнопланова обробка зорової інформації. Про нейрофізіологічне значення цієї освіти йтиметься трохи нижче. Спочатку необхідно-

Мал. 4.2.26. Модель лівого зовнішнього колінчастого тіла (за Wolff, 1951):

а- вид ззаду та зсередини; б - вид ззаду та зовні (/ - зоровий тракт; 2 - Сідло; 3 - зорова променистість; 4 - Головка; 5 – тіло; 6 - перешийок)

димо зупинитися з його анатомічних особливостях.

Ядро зовнішнього колінчастого тіла є одним з ядер зорового бугра. Розташовується воно між вентропостериолатеральним ядром зорового бугра і подушкою зорового бугра (рис. 4.2.27).

Зовнішнє колінчасте ядро ​​складається з дор-зального та філогенетично більш древнього вентрального ядер. Вентральне ядро ​​у людини збережено у вигляді рудименту і складається з групи нейронів, розташованих ростральні дорзального ядра. У нижчих ссавців це ядро ​​забезпечує найпримітивніші фотостатичні реакції. Волокна зорового тракту до цього ядра не підходять.

Дорзальне ядро ​​становить основну частину ядра зовнішнього колінчастого тіла. Є багатошаровою структурою у вигляді сідла або асиметричного конуса з округленою верхівкою (рис. 4.2.25-4.2.28). На горизонтальному зрізі видно, що зовнішнє колінчасте тіло пов'язане спереду з зоровим трактом, з латерального боку - з ретролентіку-лярною частиною внутрішньої капсули, медіально - з середнім колінчастим тілом, ззаду з гіпокампальною звивиною, а постериолатерально - з нижньою. До ядра зовнішнього колінчастого тіла зверху прилягає подушка зорового бугра, антеріо-латерально – темпоропонтинні волокна та задня частина внутрішньої капсули, латерально – зона Верніке, а з внутрішньої сторони- Медіальне ядро ​​(рис. 4.2.27). Зона Верніке є внутрішньою частиною внутрішньої капсули. Саме в ній і починається зорова променистість. Волокна зорової променистості розташовуються з дорзолатерального боку ядра зовнішнього колінчастого тіла, тоді як волокна слухового тракту - з дорзомедиальной.

■ .■. ■>

Мал. 4.2.27. Зовнішнє колінчасте тіло та його відношення до структур головного мозку:

а- горизонтальний зріз мозку (/ - зовнішнє колінчасте тіло; 2 - Внутрішня капсула; 3 -подушка зорового бугра); б - сагітальний зріз мозку (гістологічний зріз, пофарбований гематоксиліном та еозином) (НКТ-зовнішнє колінчасте тіло)

Зовнішнє колінчасте тіло з'єднується з верхнім чотирипагорбом за допомогою зв'язки, що називається переднім плечем.

Навіть при макроскопічному дослідженні зовнішнього колінчастого тіла виявляється, що це утворення має шарувату будову. У мавп і людини чітко розрізняються шість смуг «сірої речовини» і розташовані між ними «білі» прошарки, що складаються з аксонів та дендритів (рис. 4.2.28). Першим шаром позначений шар, розташований з вентрального боку. Два внутрішні шари складаються з клітин великого розміру(Магноцелюлярні шари 1 і 2). Отримали вони таку назву

Мал. 4.2.28. Зовнішнє колінчасте тіло:

/ - гіпокамп; 2 - Субарохноїдальний простір; 3 - ніжка мозку; 4 - Шар 1; 5 - шар 2; 6 - нижній ріг бокового шлуночка; 7 - шар 3; 8 - Шар 4; 9 - Шар 5; 10 - шар 6. Зовнішнє колінчасте тіло є ядром зорового бугра. Чітко видно наявність шести темних шарів скупчення нейронів, розділених світлими шарами, які з нервових волокон. Шари 1 і 2 складаються з великих нейронів (магноцелюлярні), а шари 3-6 - з дрібних клітин (парвоцелюлярні)

тому що складаються з великих нейронів з ексцентрично розташованим ядром і великою кількістю в цитоплазмі речовини Ніссля. Аксони нейронів магноцелюлярного шару формують не тільки зорову променистість, але також спрямовуються до верхніх горбків четверогір'я. Чотири зовнішні шари складаються з невеликих і середнього розміру клітин (парвоцелюлярні шари, 3-6). Вони містять нейрони, які отримують інформацію від сітківки і передають її тільки зорової кори головного мозку (формують зорову променистість). Виявляються і нейрони, що забезпечують зв'язок між нейронами зовнішнього колінчастого тіла. Це звані «вставкові нейрони» (інтернейрони). Припускають, що два шари, що складаються з дрібних нейронів (парвоцелюлярні шари), утворюються у зв'язку з розвитком центрального зору.

Важливо, що у перелічені шари нейронів проектуються волокна, які від різних ділянок сітківки обох очей. Так, перехрещені волокна зорового тракту закінчуються в 1, 4 і 6-му шарах, а неперехрещені - у 2, 3 і 5-му (рис. 4.2.29). Це відбувається таким чином, що волокна від кореспондують частин двох половин сітківки (наприклад, права скронева і ліва назальна половини сітківки) закінчуються в сусідніх шарах. Наведені особливості проекції на зовнішнє колінчасте тіло встановлені на основі використання різноманітних методів

Розділ 4.ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧЕ

Мал. 4.2.29. Представництво сітчастої оболонки у зовнішньому колінчастому тілі:

Імпульси від кореспондуючих точок (а, б)двох сітківок проходять у зоровий тракт. Неперекриті волокна (а") закінчуються в 2, 3 і 5 шарах зовнішнього колінчастого тіла. Перехрещені волокна (б") закінчуються в шарах 1, 4 і 6. Імпульси після проходження НКТ(в") проектуються на кору головного мозку

дослідження. Так, у випадках руйнування контрлатерального зорового нерва або попереднього видалення очного яблука розвивається дегенерація нейронів 1, 4 і 6 шарів зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.30). При руйнуванні гомолатеральних волокон зорового нерва настає дегенерація нейронів 2, 3 та 5 шарів. Це явище називається транссинаптичною дегенерацією.Встановлено також, що при народженні кошеняті пошити повіки одного ока, то через три місяці настане дегенерація 25-40% нейронів зовнішнього колінчастого тіла. Подібною формою транссинаптичної дегенерації можна пояснити деякі механізми розвитку амбліопії, що розвивається при вродженій косоокості.

Про різні проекції на зовнішнє колінчасте тіло перехрещених і неперехрещених волокон свідчать і експериментальні дослідження. У цих дослідженнях в одне з очних яблук вводиться радіоактивна амінокислота, що поширюється трансаксонально у напрямку зовнішнього колінчастого тіла і накопичується в нейронах (рис. 4.2.31).

Мал. 4.2.31. Розподіл радіоактивної мітки у зовнішніх колінчастих тілах після введення в ліве очне яблуко мавпи радіоактивної амінокислоти:

а- ліве зовнішнє колінчасте тіло; б - праве зовнішнє колінчасте тіло. (Амінокислота поглинається гангліозними клітинами сітчастої оболонки і транспортується по аксонах через зоровий нерв, зоровий перехрест і зоровий тракт до зовнішнього колінчастого тіла. Ілюстрація вказує на те, що шари 2, 3 і 5 отримують інформацію від іпсилатерального ока, а 4 і 6 - від контрлатерального ока)

Мал. 4.2.30. Зміна мікроскопічної будови зовнішнього колінчастого тіла з двох сторін при видаленні одного очного яблука (По Alvord, Spence, 1997):

а- зовнішнє колінчасте тіло (НКТ), розташоване іпсилатерально щодо енуклейованого ока; б- НКТ, розташоване контрлатерально щодо енуклейованого ока. (Після смерті хворого, у якого задовго до смерті було видалено очне яблуко, мікроскопічно досліджено зовнішні колінчасті тіла. Після порушення нормальної проекції гангліозних клітин сітчастої оболонки на нейрони НКТ настає атрофія останніх. При цьому інтенсивність фарбування шарів зменшується. На малюнку видно, що 3- й і 5-й шари НКТ, розташовані іпсилатерально щодо віддаленого ока, значно слабше забарвлені гематоксиліном і еозином. , що шари 1 і 2 уражені найменшою мірою)

Функціональна анатомія зорової системи

Особливості проекції сітківки на зовнішнє колінчасте тіло.У Останнім часомвиявлено особливості проекції сітчастої оболонки на зовнішнє колінчасте тіло. Зводяться вони до того, кожна точка половини сітківки точно проектується на певну точку ядра зовнішнього колінчастого тіла («точка до точки») . Таким чином, просторове збудження у шарі гангліозних клітин сітківки «картується» просторовим розподілом збудження нейронів у різних шарах зовнішнього колінчастого тіла. Суворий топографічний порядок зв'язків спостерігається і між клітинами різних верств. Проекції кожної точки зору у всіх шарах знаходяться безпосередньо одна під іншою, так що можна виділити колонкоподібну ділянку, що перетинає всі шари зовнішнього колінчастого тіла і відповідає проекції локальної області поля зору.

Наведена закономірність проекції виявлено виходячи з експериментальних досліджень. Так, показано, що локальне точкове ушкодження сітківки призводить до розвитку транснейронної дегенерації невеликих, але чітко окреслених скупчень клітин у трьох шарах зовнішнього колінчастого тіла з обох боків. Фокальне пошкодження зорової кори або введення в неї радіоактивного трейсера призводить до «маркування» клітин або волокон, розташованих на лінії, що тягнеться поперек всіх шарів зовнішнього колінчастого тіла на тому самому рівні. Ці ділянки відповідають «рецептивним полям» зовнішнього колінчастого тіла та отримали назву «проекційна колонка» (рис. 4.2.32).

Тут викладення матеріалу доцільно зупинитися на особливостях рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла. Рецептивні поля зовнішнього колінчастого тіла нагадують такі ганглозних клітин сітчастої оболонки. Розрізняють декілька основних типів рецептивних полів. Перший тип характеризується наявністю ON-відповіді при збудженні центру та OFF-відповіді при збудженні периферії (ON/OFF-тип). Другий тип рецептивних полів характеризується зворотним ставленням – OFF/ON-тип. Для зовнішнього колінчастого тіла характерно також те, що в шарах 1 і 2 виявляється суміш рецептивних полів першого і другого типів. У той самий час у шарах 3-6 виявляється лише одне тип рецептивних полів (у двох шарах поля першого типу, а інших двох - другого типу). Виявляються також лінійні рецептивні поля з різним співвідношенням ON- та OFF-центрів (рис. 4.2.33). Використання електрофізіологічних методів дозволило виявити, що рецептивні поля зовнішнього колінчастого тіла мають більш виражену опонентну реакцію, ніж рецептивні поля гангліозних клітин сет-

Латеральна

Мал. 4.2.32. Схематичне зображення парасагіт-

ного зрізу зовнішнього колінчастого тіла. Проекція

зорового сигналу з формуванням рецептивного

1т*- Задня

* * *Z* х

Мал. 4.2.33. Структура рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла (а, б)та первинної зорової кори (В-ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а- ON-центр рецептивне поле зовнішнього колінчастого тіла; б- OFF-центр рецептивне поле зовнішнього колінчастого тіла; в-ж- різні варіантибудови простих рецептивних полів. (Хрестики відзначають поля, що відповідають ON-реакцією, а трикутники-OFF-реакцією. Вісь рецептивного поля відзначена суцільною лінією, що проходить через центр рецептивного поля)

чатки. Саме це визначає велике значення зовнішнього колінчастого тіла у посиленні розмаїття. Виявлено також явища просторово-часової сумації сигналів, що надходять, аналізу спектральних характеристик сигналу і т.д.

Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧІ

Клітини «червоно-зеленого» та «синьо-жовтого» кольору. Як і для гангліозних клітин сітківки, для них характерна лінійна сумація колбочкових сигналів за площею сітківки. Магно-целюлярні шари також складаються з опонентних нейронів з просторово розподіленими в рецептивних полях входами від колб різного типу. Необхідно відзначити, що анатомічна сегрегація нейронів з різними функціональними властивостями спостерігається вже в сітківці, де відростки біполярів та гангліозних клітин ON- та OFF-типів локалізуються у різних підшарах внутрішнього плексиформного шару. Таке «анатомічне відокремлення» нейронних систем, що утворюють різні канали передачі, є загальним принципом у побудові аналізаторних структур і найбільш виражено в колончастій структурі кори, на чому ми зупинимося трохи нижче.

Сітчаста оболонка

зовнішню частину зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.29). Макулярна область сітківки проектується на клиноподібний сектор, розташований у задніх двох третинах або трьох чвертях зовнішнього колінчастого тіла (рис. 4.2.34, 4.2.35).

Відзначено, що представництво зорових напівполів у зоровому тракті хіба що «повертається» лише на рівні зовнішнього колінчастого тіла в такий спосіб, що вертикальне перетин стає горизонтальним. При цьому верхня частина сітківки проектується на медіальну частину, а нижня на латеральну частину зовнішнього колінчастого тіла. Цей поворот повністю змінюється в зорової променистості таким чином, що коли волокна досягають зорової кори, квадрант верхньої частини сітківки розташовується у верхній частині тракту, а нижній квадрант - знизу.

Зовнішнє колінчасте тіло

Мал. 4.2.34. Проекція сітчастої оболонки на зовнішнє колінчасте тіло: / - макула; 2 - монокулярний півмісяць

зр Яа

Продовжуючи опис особливостей проекції сітківки на зовнішнє колінчасте тіло, слід зазначити, що периферичні скроневі ділянки сітківки протилежного ока проектуються на шари 2, 3 і 5 і називаються монокулярним півмісяцем.

Найбільш повні дані про ретинотопічну організацію волокон зорового нерва, зорового перехрестя і ядер зовнішнього колінчастого тіла у людини і мавпи отримані Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Спочатку ми опишемо проекцію немакулярних волокон. Неперехрещуються волокна, що йдуть від верхньо-скроневого сітківки, в зоровому перехресті розташовуються дорзо-медіально і проектуються на медіальну частину ядра зовнішнього колінчастого тіла. Неперехрещуються волокна, що йдуть від нижньо-скроневого квадранту сітківки, в зоровому перехресті розташовуються знизу і латерально. Вони проектуються на

Мал. 4.2.35. Схематичне зображення коронарного

зрізу через зовнішнє колінчасте тіло (вид ззаду)

(По Miller, 1985):

привертає увагу велике представництво у зовнішньому колінчастому теле макулярної області (1-6-номера шарів НКТ)

Функціональна анатомія зорової системи

Синаптичні взаємодії нейронів зовнішнього колінчастого тіла. Раніше припускали, що аксон гангліозної клітини контактує лише з одним нейроном зовнішнього колінчастого тіла. Завдяки електронній мікроскопії встановлено, що аферентні волокна утворюють синапси з кількома нейронами (рис. 4.2.36). У той самий час кожен нейрон зовнішнього колінчастого тіла отримує інформацію від кількох гангліозних клітин сітківки. На підставі ультраструктурних досліджень виявлено також різноманітні синаптичні контакти між ними. Аксони гангліозних клітин можуть закінчуватися як на тілі нейронів зовнішнього колінчастого тіла, так і на первинних або вторинних дендритах. При цьому формуються так звані «клубочкові» закінчення (рис. 4.2.37, див. цв. вкл.).У кішок «клубочки» відокремлені від навколишніх утворень тонкою капсулою, що складається з відростків гліальних клітин. Подібна ізоляція «клубочків» відсутня у мавп.

Синаптичні «клубочки» містять синапси аксонів гангліозних клітин сітківки, синапси нейронів зовнішнього колінчастого тіла та вставкових нейронів («інтернейронів»). Ці синаптичні утворення нагадують "тріади" сітчастої оболонки.

Кожен «клубочок» складається із зони щільно упакованих нейронів та їх терміналів. У центрі цієї зони розташований гангліозний аксон

Мал. 4.2.36. Схематичне зображення взаємодії терміналів аксонів гангліозних клітин сітківки з нейронами зовнішнього колінчастого тіла у мавпи (за Glees, Le Gros, Clark, 1941):

пучок волокон зорового нерва (а)входить у клітинний шар (б) зовнішнього колінчастого тіла (НКТ) праворуч. Деякі волокна віддають 5-6 гілок, підходять до тіла нейронів НКТ та утворюють синапс. Аксони клітин НКТ (в) залишають клітинний шар НКТ, проходять через волокнистий шар і формують зорову променистість

клітини сітківки, що є пресинаптичним. Він утворює синапси з нейроном зовнішнього колінчастого тіла та вставковими нейронами. Дендрити нейронів зовнішнього колінчастого тіла надходять у «клубочки» у вигляді шипа, який безпосередньо і утворює синапс з аксоном сітківки. Дендрит вставних нейронів (інтернейронів) утворює синапс із суміжним «клубочком», формуючи між ними послідовні синапси.

Lieberman виділяє пре-і постсинаптичні «інгібуючі» і «збуджуючі» дендритичні та «клубочкові» синапси. Вони є складним скупченням синапсів між аксонами і дендритами. Саме ці синапси структурно забезпечують феномен гальмування та збудження рецептивних полів зовнішнього колінчастого тіла.

Функції зовнішнього колінчастоготіла. Припускають, що до функцій зовнішнього колінчастого тіла відносяться: посилення розмаїття зображення, організація зорової інформації (колір, рух, форма), модуляція рівня обробки зорової інформації з їхньою активацією (за допомогою ретикулярної формації). Має зовнішнє колінчасте тіло і бінокулярними рецептивними полями. Важливо відзначити, що на функції зовнішнього колінчастого тіла впливають і більш розташовані центри мозку. Підтвердженням ролі зовнішнього колінчастого тіла в обробці інформації, що йде від вищих відділів мозку, є виявлення проекції на нього еферентних волокон,що виходять із кори головного мозку. Виникають вони в VI шарі зорової кори і проектуються на всі шари зовнішнього колінчастого тіла. З цієї причини незначне пошкодження зорової кори викликає атрофію нейронів у всіх шести шарах зовнішнього колінчастого тіла. Термінали цих волокон невеликого розміру містять численні синаптичні бульбашки. Закінчуються вони як на дендрит нейронів зовнішнього колінчастого тіла, так і на вставкових нейронах («інтернейронах»). Припускають, що з цих волокон кора мозку модулює діяльність зовнішнього колінчастого тіла . З іншого боку, показано, що зміна активності нейронів зовнішнього колінчастого тіла вибірково активізують або гальмують нейрони зорової кори мозку.

Існують інші зв'язку зовнішнього колінчастого ядра. Це зв'язок із подушкою зорового бугра, вентральним та латеральним ядрами зорового бугра.

Кровопостачання зовнішнього колінчастого тілаздійснюється задньою мозковою та задньою ворсинчастою артеріями (рис. 4.2.38). Основною судиною, що кровопостачає зовнішнє колінчасте тіло, особливо зад-не-внутрішню його поверхню, є зад-

Глава 4. ГОЛОВНЕ МОЗОК І ОЧІ

90 80 70 60150 40 30 20-10

Мал. 4.2.38. Артеріальне кровопостачання поверхні зовнішнього колінчастого тіла:

/ - Передня ворсинчаста (хоріоїдальна) артерія; 2 - ворсинчасте сплетення; 3 - ніжка мозку; 4 - Ворота зовнішнього колінчастого тіла; 5 - зовнішнє колінчасте тіло; 6 - медіальне колінчасте тіло; 7 - окоруховий нерв; 8 - ядро ​​окорухового нерва; 9 - Задня мозкова артерія; 10 - задня ворсинчаста артерія; // - чорна субстанція

ня мозкова артерія. У ряді випадків від цієї артерії відходить гілка - задня ворсинчаста (хороїдальна) артерія. При порушенні кровообігу цієї артерії виявляються порушення поля верхнього гомонімного квадранта сітчастої оболонки.

Передня ворсинчаста (хоріоїдальна) артерія майже повністю кровопостачає передню та бічну поверхні зовнішнього колінчастого тіла. З цієї причини порушення кровообігу в ній призводить до ураження волокон, що виходять із нижнього квадранту сітківки (рис. 4.2.39). Ця артерія відходить від внутрішньої сонної артерії (іноді від середньої мозкової артерії) відразу дистальніше місця виходу задньої сполучної артерії. При досягненні передньої частини зовнішнього колінчастого тіла передня ворсинчаста артерія віддає різну кількість гілок перед вступом у нижній ріг бокового шлуночка.

Частина зовнішнього колінчастого тіла, на яку проектуються волокна, що виходять із жовтої плями, кровопостачається як передньою, так і задньою ворсинчастою артеріями. Крім того, від добре розвиненої системи анастомозів, розташованих у м'якій та павутинній оболонках мозку, відходять численні артеріоли, що проникають у зовнішнє колінчасте тіло. Там вони утворюють густу мережу капілярів у всіх його шарах.

^--^--^ Горизонтальний меридіан поля зору - - - - - Нижній косий меридіан поля зору

I IТериторія передньої ворсинчастої артерії ВІВ Територія зовнішньої ворсинчастої артерії

Мал. 4.2.39. Схема кровопостачання правого зовнішнього колінчастого тіла та особливості випадання поля зору (гомонімний дефект поля зору), що настає внаслідок порушення кровообігу у басейні ворсинчастої (хороїдальної) артерії. (за Frisen et al., 1978):

а- сітківка; б- зовнішнє колінчасте тіло (/-передня ворсинчаста артерія; 2 - Медіальна поверхня; 3 - Латеральна поверхня; 4 - задня ворсинчаста артерія; 5 - задня артерія мозку)

Функціональна анатомія зорової системи

4.2.6. Зорова променистість

Зорова променистість (Radiatio optica;Гра-сіолі, Gratiolet)є аналогом інших променів зорового бугра, таких як слухова, потилична, тім'яна і лобова. Всі перелічені променистості проходять через внутрішню капсулу, що з'єднує півкулі мозку та

стовбурову частину мозку, спинний мозок. Внутрішня капсула знаходиться латеральнішою зорового бугра і бічних шлуночків мозку і ме-діальні чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40, 4.2.41). Найбільш задня частина внутрішньої капсули містить волокна слухової і зорової променистості і низхідні волокна, що йдуть від потиличної кори до верхніх горбків чотирихолмія.

10

і

16

17

Мал. 4.2.41. Горизонтальний зріз мозку на рівні розташування зорової променистості:

/ - шпорна борозна; 2 - зорова променистість; 3 - Внутрішня капсула; 4 - Зовнішня капсула; 5 – четвертий шлуночок;

6 - Пластинка прозорої перегородки;

7 – передній ріг бокового шлуночка; 8 -
поздовжня щілина мозку; 9 - коліно мозо
листового тіла; 10 - порожнина прозорої пе
регородки; // - Головка хвостатого ядра;
12 - огорожа; 13 - Шкаралупа; 14 - Блідий
куля; 15 - зоровий бугор; 16 - гіппо-
камп; 17 - заднє коліно бічного желу
донька

Розділ 4.ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОЧІ

Зорова променистість поєднує зовнішнє колінчасте тіло з корою потиличної частини головного мозку. При цьому хід волокон, що виходять від різних відділів зовнішнього колінчастого тіла, досить суттєво відрізняється. Так, волокна, що йдуть від нейронів латерального відділу зовнішнього колінчастого тіла, огинають нижній ріг бокового шлуночка, розташований у скроневій частці, а потім, прямуючи дозаду, проходять під заднім рогом цього шлуночка, досягаючи нижніх відділів зорової кори, поблизу шпорної борозни (рис. 4). .40, 4.2.41). Волокна від медіального відділу зовнішнього колінчастого тіла йдуть дещо прямішим шляхом до первинної зорової кори (поле 17 за Бродманом), розташованої в медіальній частині потиличної частки. Волокна цього шляху відхиляються латерально, пройшовши безпосередньо вперед від входу в бічний шлуночок, а потім повертають кзади, йдуть у каутальному напрямку, огинаючи зверху задній ріг цього шлуночка і закінчуються в корі, розташованій уздовж верхнього краю борозни шпори.

Верхні волокна, що залишають зовнішнє колінчасте тіло, прямують прямо до зорової кори. Нижні волокна роблять петлю навколо шлуночків мозку (петля Меєра) і прямують до скроневої частини. Нижні волокна щільно належать до чутливих та рухових волокон внутрішньої капсули. Навіть невеликий інсульт, що виникає у цій галузі, призводить до верхніх геміанопсичних дефектів поля зору та геміпарезу (контрлатерального).

Найбільш передні волокна виявляються приблизно 5 їжак позаду вершини скроневої частки. Зазначено, що лобектомія, при якій мозкову тканину січуть в 4 см відвершини скроневої частки, що не призводить до появи дефекту поля зору. При ушкодженні більшої області (глибоко розташовані пухлини, темпоральна декомпресія щодо травми чи інфекційного захворювання) розвиваються гомонімні верхньоквадрантні геміанопсії. Найбільш типові форми дефекту поля зору при пошкодженні зорової променистості наведено на рис. 4.2.19, 4.2.43.

Як зазначено вище, зорова променистість містить 3 основні групи волокон. Верхня частина містить волокна, що обслуговують нижні поля зору, нижня частина – верхні поля. Центральна частина містить макулярні волокна.

Ретинотопічна організація волокон зовнішнього колінчастого тіла поширюється і зорову променистість, але з деякими змінами положенні волокон (рис. 4.2.42). Дорзальний пучок волокон, що представляє верхній периферичний квадрант сітківки, виходить з медіальної частини зовнішнього колінчастого тіла і проходить до губи дорзальної пти-

чиєї шпори. Вентральний пучок волокон представляє периферію нижнього квадранту сітківки. Проходить він у латеральній частині зовнішнього колінчастого тіла і підходить до вентральної губи пташиної шпори. Припускають, що ці проекції периферії сітківки лежать у зоровій променистості медіальної проекції макулярних волокон. Макулярні волокна поширюють вперед, займаючи велику центральну частину зорової променистості як клина. Потім вони прямують назад і сходяться в області верхньої і більш низько розташованої губ пташиної шпори.

Внаслідок поділу периферичних та центральних проекцій пошкодження зорової променистості може призвести до квадрантних випадань поля зору з наявністю чіткої горизонтальної межі.

Розташовані найбільш периферично назальні проекції сітківки, що являють собою «монокулярний півмісяць», збираються поблизу верхніх і нижчих меж дор-зальних і вентральних пучків зорової променистості.

Порушення у сфері зорової лучистости призводять до низки специфічних порушень полів зору, частина яких наведено на рис. 4.2.43. Характер випадання поля зору багато чому визначається рівнем ушкодження. Причиною подібних порушень можуть бути раз-

Зовнішнє колінчасте тіло

(3(3

оо

Мал. 4.2.43. Схема поширення волокон у зоровому тракті, зовнішньому колінчастому тілі та зорової променистості. Порушення поля зору при пошкодженні ділянок, розташованих після зорового перехрестя:

/ - Здавлення зорового тракту - гомонімна геміанопсія з нечітким краєм; 2 - здавлення проксимальної частини зорового тракту, зовнішнього колінчастого тіла або нижньої частини зорової променистості; - гомонімна геміанопсія без збереження макулярного поля з чітким краєм; 3 - здавлення передньої петлі зорової променистості; - верхня квадрантна анопсія з нечіткими краями; 4 -здавлення верхньої частини зорової променистості - нижня квадрантна анопсія з нечіткими краями;

5 - здавлення середньої частини зорової променистості - гомонім
ня геміанопсія з нечіткими краями і випаданням центрально
го зору; 6 - здавлення задньої частини зорової променистості -
конгруентна гомонімна геміанопсія із збереженням централь
ного зору; 7 - здавлення передньої частини кори в області шпо
ри - темпоральне випадання поля зору з протилежної
сторони; 8 - Здавлення середньої частини кори в області шпори -
гомонімна геміанопсія зі збереженням центрального зору з
сторони поразки та збереженням темпорального поля зору з
протилежної сторони; 9 - здавлення задньої частини кори за
тилкової області - конгруентна гомонімна геміанопсичес-

яка скотома

ноподібні захворювання мозку. Найчастіше це порушення кровообігу (тромбоз, емболія при гіпертонічної хвороби, інсульт) та розвиток пухлини (гліома) .

У зв'язку з тим, що порушення структури та функції зорової променистості нерідко пов'язане з порушенням кровообігу, важливо знати

06 особливості кровопостачання цієї області.
Кровопостачання зорової променистості

здійснюється на 3 рівнях (рис. 4.2.24):

1. Частина зорової променистості, проходячи
щей латерально і вище нижчого рога бічного
шлуночка, кровопостачається гілкою передньої
ворсинчастої (хоріоїдальної) артерії.

2. Частина зорової променистості, розполо
дружинної позаду та латеральній рога шлуночок
ка, кровопостачається глибокою очною гілкою
середньої мозкової артерії Остання прони-

кає в цю область через передню перфоровану речовину спільно з латеральними смужковими артеріями.

3. При підході зорової променистості до кори головного мозку кровопостачання здійснюється перфоруючими артеріями кори, головним чином гілками артерії пташиної шпори. Артерія пташиної шпори відходить від задньої мозкової артерії, котрий іноді від середньої мозкової артерії.

Усі перфоруючі артерії відносяться до так званих кінцевих артерій.

Зорова кора

Як було зазначено вище, системи нейронів сітківки та зовнішнього колінчастого тіла аналізують зорові стимули, оцінюючи їх колірні характеристики, просторовий контраст та середню освітленість у різних ділянках поля зору. Наступний етап аналізу аферентних сигналів виконується системою нейронів первинної зорової кори. (Visul cortex).

Виявлення ділянок кори головного мозку, відповідальних за обробку зорової інформації, має досить тривалу передісторію. Ще 1782 р. студент-медик Francesco German описав білу смугу, що проходить через сіру речовину потиличної частки. Саме він вперше припустив, що кора може містити анатомічно різні ділянки. До відкриття Gennari анатоми припускали, що кора є однорідною пластиною тканини. Gennari навіть не уявляв, що він натрапив на первинну зорову кору. Минуло більше століття, поки Henschen довів, що смужка Gennari відповідає первинній зоровій корі.