Головна » Будівництво » Клітка основна одиниця нервової тканини. Нервова тканина. Будова, функції. Види нейронів і нейроглії. Структура і функції нейронів

Клітка основна одиниця нервової тканини. Нервова тканина. Будова, функції. Види нейронів і нейроглії. Структура і функції нейронів

Нервова тканина займає особливе місце в організмі високорозвинених тварин. Через чутливі нервові закінчення організм отримує відомості про навколишній світ. Порушення, викликане такими агентами зовнішнього середовища, як звук, світло, температура, хімічні та інші дії, передається по чутливих нервових волокнах в певні ділянки центральної нервової системи. Потім нервовий імпульс в силу певної, дуже складної організації нервової тканини переходить на інші ділянки центральної нервової системи. Звідси він по руховим волокнам передається до м'язів або залозі, які і здійснюють доцільну реакцію на роздратування. Вона виражається в тому, що м'яз скорочується, а заліза виділяє секрет. Шлях від органу чуття до центральної нервової системи і від неї до ефекторних органу (м'яз, заліза) називається рефлекторною дугою, а сам процес - рефлексом. Рефлекс - це механізм, за допомогою якого тварина пристосовується до мінливих умов зовнішнього середовища.

Протягом тривалого періоду еволюційного розвитку тварин відповідна реакція завдяки вдосконаленню нервової системи ставала різноманітніше, складніше, і тварини все більш і більш пристосовувалися до різних, часто дуже мінливих умов зовнішнього середовища.

Мал. 67. гліоціти спинного мозку (А) і гліальні макрофаги (Б):

I - дліннолучевие, або волокнисті, астроцити; 2 - коротколучевие, або протоплазматические, астроцити; 3 - клітини епендими; 4 - апікальні кінці цих клітин, що несуть миготливі війки, які створюють струм цереброспинальной рідини в шлуночках мозку і спинномозковому каналі; 5 - відростки клітин епендими, що утворюють остов нервової тканини; 6 - кінцеві гудзики відростків епендими, відмежовує подібно мембрані центральну нервову систему від навколишніх тканин.

Особливо складна і диференційована нервова система ссавців. У них кожен відділ нервової системи, навіть самий маленький її ділянку, має свою, тільки йому властиву структуру нервової тканини. Однак, незважаючи на велику різницю нервової тканини різних ділянок нервової системи, для всіх різновидів її характерні деякі спільні риси будови. Ця спільність полягає в тому, що всі різновиди нервової тканини побудовані з нейронів і клітин нейроглії. Нейрони - головна функціональна одиниця нервової тканини. Саме в них з'являється і по ним поширюється нервовий імпульс. Однак свою діяльність нейрон може здійснювати при тісному контакті з нейроглії. Міжклітинної речовини в нервовій тканині дуже мало і представлено воно міжклітинної рідиною. Гліальні волокна і пластинки відносяться до структурних елементів клітин нейроглії, а не до проміжного речовини тканини.

Нейроглія вельми багатофункціональний компонент. Однією з важливих функцій нейроглії є механічна, так як вона утворює остов нервової тканини, на якому розміщуються нейрони. Інша функція нейрогліі- трофічна. Клітини нейроглії грають також захисну роль. Дослідження (В. В. Португалов і ін.) Свідчать, що нейроглия посередньо бере участь у проведенні нервового імпульсу по нейрону. Нейроглія, мабуть, володіє також инкреторной функцією.

За походженням нейроглії поділяють на гліоціти і гліальні макрофаги (рис. 67).

Гліоціти утворюються з того ж нервового зачатка, що і нейрони, тобто з нейроектодерми. Серед глиоцитов розрізняють астроцити, епінді-моціти і олигодендроглиоцитов. Основна клітинна форма з них - астроцити.

У центральній нервовій системі опорний апарат представлений дрібними клітинами з численними радіально розходяться відростками. У спеціальній літературі розрізняють два види астроцитів: плазматичні і волокнисті. Плазматичні астроцити знаходяться переважно в сірій речовині головного і спинного мозку. Клітка характеризується наявністю великого, бідного хроматином ядра. Від тіла клітини відходять численні короткі відростки. Цитоплазма багата мітохондріями, що говорить про участь астроцитів в обмінних процесах. Волокнисті астроцити розташовуються в основному в білій речовині мозку. Ці клітини мають Дож) довгих, слабо розгалужених відростків.

Епіндімоціти вистилають порожнини шлунків і каналів в головному і спинному мозку. Звернені в просвіт порожнин і каналів кінці клітин несуть миготливі війки, що забезпечують струм спинномозкової рідини. Від протилежних кінців цих клітин відходять відростки, які пронизують все речовина мозку. Ці відростки також грають опорну роль. Олигодендроглиоцитов оточують тіла невроціти в центральній і периферичної нервових системах, знаходяться в оболонках нервових волокон. У різних відділах нервової системи вони мають різну форму. Від тел цих клітин відходить кілька коротких і слабо розгалужених відростків. Функціональне значення олигодендроглиоцитов дуже різноманітно (трофічна, участь в регенерації і дегенерації волокон і т. Д.) -

Мал. 68. Будова нейрона:

/ - тіло клітини з ядром; 2 - дендрити; 3 - аксон; 4 - мієліт-нова оболонка; 5 - оболонка леммоцита;

6 - ядро \u200b\u200bлеммоцита;

7 - кінцеві розгалуження; 8 - бічна гілка.

Гліальні макрофаги розвиваються з клітин мезенхіми, які при розвитку нервової системи проникають в неї разом з кровоносними судинами. Гліальні макрофаги складаються з клітин досить різноманітної форми, але для більшості цих клітин характерна наявність сильно розгалужених відростків. Однак зустрічаються клітини і округлої форми. Гліальні макрофаги відіграють трофічну роль і виконують захисну фагоцитарную функцію.

Нейрони - це високоспеціалізовані клітини, що утворюють ланки рефлекторної дуги. У нейроні відбуваються основні нервові процеси: роздратування, яке виникає в результаті впливу на нервові закінчення факторів зовнішнього і внутрішнього середовища; перетворення роздратування в збудження і передача нервового імпульсу. Нейрони різних ділянок нервової системи мають різні функцію, будова і розмір.

За функції розрізняють нейрони чутливі, рухові і передавальні. Чутливі (аферентні) нейрони сприймають роздратування і передають виник в результаті роздратування нервовий імпульс в спинний або головний мозок. Передавальні (асоціативні) нейрони переводять збудження з чутливих нейронів на рухові. Рухові (еферентні) нейрони передають імпульс від головного або спинного мозку до мускулатури, залозам і ін.

Нейрон складається з порівняно компактного і масивного тіла і відходять від нього тонких більш-менш довгих відростків (рис. 68). Тіло нервової клітини головним чином керує ростом і обмінними процесами, а відростки здійснюють передачу нервового імпульсу і разом з тілом клітини відповідальні за походження імпульсу. Тіло нервової клітини складається головним чином з цитоплазми. Ядро бідно хроматином і завжди містить одне або два добре виражених ядерця. З органел в нервових клітинах добре розвинений пластинчастий комплекс, є велика кількість мітохондрій з поздовжніми гребенями. Специфічними для нервової клітини є базофільне речовина її і нейрофібрили (рис. 69).

Мал. 69. Спеціальні органели нервової клітини:

/ - базофільне речовина в моторному клітці спинного мозку; / - ядро; 2 - ядерце; 3 - грудочки базального речовини; Д - початок дендритів; Н - початок нейрона, // - нейрофібрили в нервовій клітині спинного мозку.

Базофільне, або тігроідноеу речовина складається з білкових речовин, що містять залізо і фосфор. Воно багате рибонуклеїнової кислоти і глікогеном. У вигляді грудочок неправильної форми ця речовина розкидано по всьому тілу клітини і надає їй плямистий вид (I). У живій неокрашенной клітці цієї речовини не видно. Електронна мікроскопія показала, що базофільне речовина ідентично зернистої цитоплазматичної мережі і складається зі складної мережі мембран, які формують трубочки або цистерни, що лежать паралельно один одному і пов'язані в єдине ціле. На стінках мембран розташовуються гранули - рибосоми (діаметр 100-300 А), багаті РНК. З Базофіли-ним речовиною пов'язані найважливіші фізіологічні процеси, що відбуваються в клітині. Відомо, наприклад, що при втомі нервової системи кількість тигро-їдного речовини різко зменшується, а під час відпочинку воно відновлюється.

Нейрофібрілли на фіксованих препаратах мають вигляд тонких ниток, розташованих в тілі клітини досить безладно (II). Електронний мікроскоп показав, що фібрилярні елементи нервової клітини, аксона і денді-рітов складаються з трубочок діаметром 200-300 А.оОбнаружівают також більш тонкі нитки - нейрофіламенти, товщина 100 А. При виготовленні препаратів вони можуть об'єднуватися в пучки, видимі в світловому мікроскопі в вигляді нейрофибрилл. Функція їх, ймовірно, пов'язана з трофічними процесами.

Відростки нервової клітини проводять збудження зі швидкістю близько 100 м / с. Залежно від кількості відростків розрізняють нейрони: уніполярні - з одним відростком, біполярні - з двома відростками, лож-ноуніполярние - розвиваються з біполярних, але в дорослому стані мають один відросток, що злився з двох раніше самостійних відростків, кмультіполярние - з декількома відростками (рис . 70). У ссавців чутливі нейрони є ложноуніполярнимі (за винятком клітин Догеля II типу), і їх тіла лежать або в спинномозкових гангліях, або в чутливих черепно-мозкових нервах. Передавальні і рухові нейрони є мультиполярними. Відростки однієї нервової клітини не рівнозначні. На основі функції розрізняють два види відростків: нейрит і дендрити.

Мал. 70, Типи нервових клітин:

А ~ Уніполярна клітина; Б - біполярна

клітка; В - мультиполярна клітина; 1 -

дендрити; 2 - нейрити.

Нейритах пли аксоном називається відросток, по якому збудження передається від тіла клітини, тобто цін-тробежно. Він є обов'язковою

Складовою частиною нервової клітини. Від тіла кожної клітини відходить лише один нейрит, який по довжині може варіювати від декількох міліметрів до 1,5 м, а по товщині від 5 до 500 мкм (у кальмара), але у ссавців частіше діаметр коливається близько 0,025 нм (нанометр, миллимикрон) . Розгалужується нейрит зазвичай сильно лише на самому кінці. На решті від нього відходять нечисленні бічні гілочки (коллатера-ли). Завдяки цьому діаметр аксона зменшується незначно, що забезпечує велику швидкість нервового імпульсу. У аксоні знаходяться прото-нейрофібрили, але в них ніколи не зустрічається базальное речовина. Дендрити - відростки, які на відміну від аксона сприймають роздратування і передають збудження до тіла клітини, тобто доцентровий. У дуже багатьох нервових клітин ці відростки древовидно розгалужуються, що і дало привід назвати їх дендритами (dendron - дерево). У дендритах є не тільки протонейрофібрілли, але і базофільне речовина. Від тіла мультиполярних клітин відходить кілька дендритів, від тіла біполярної - один, а униполярная клітина позбавлена \u200b\u200bдендритів. В цьому випадку роздратування сприймається тілом клітини.

Нервове волокно - відросток нервової клітини, оточений оболонками (рис. 71,72). Цитоплазматичний відросток нервової клітини, що займає центр волокна, називається осьовим циліндром. Він може бути представлений або дендритом, або нейритах. Оболонка нервового волокна побудована за рахунок леммоцита. Від товщини осьовогоциліндра і будови оболонок волокна залежить швидкість передачі нервового імпульсу, яка коливається від декількох м / с до 90, 100 і може досягати 5000 м / с. Залежно від будови оболонок розрізняють нервові волокна безміеліновие і мієліну-ші. І в тих і в інших волокнах оболонка, що оточує цітоплазматічес-кий відросток нервової клітини, складається з леммоцитов, але морфологічно відрізняються один від одного. Безмієлінові волокна являють собою кілька осьових циліндрів, що належать різним нервовим клітинам, занурених в масу леммоцитов. Ці клітини лежать один над одним уздовж волокна. Осьові циліндри можуть переходити з одного волокна в інше,

Мал. 71. Будова безмиелинового Рис. 72. Будова миелинового нервового волокна:

Нервового волокна: 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - оболонка А - схема; / - осьовий циліндр; 2 - миелиновая про- леммоцита; 4 - мезаксон; 5-аксон; 6 - оболонка; 3 - неврілемма, або оболонка леммоцита; 4 - аксон, що переходить з леммоцита одного ядро \u200b\u200bлеммоцита; 5 -перехват Ранв'є; Б - електрон-волокна в леммоціт іншого; 7 - межа ная мікрограма частини миелинового волокна, між двома леммоцитами одного волокна.

Мал. 73. Схема розвитку миелинового волокна:

/ - леммоціт; 2 його ядро; 3 - його плазмалемма; 4 осьової циліндр; 5 - мезаксон; стрілкою вказано напрямок обертання осьовогоциліндра; 5 майбутня миелиновая оболонка нервового волокна;

7 - неврілемма, його ж.

А іноді глибоко впроваджуватися в леммоціти, захоплюючи за собою їх плазмалему. Завдяки цьому утворюються мезаксон (рис. 71-4). За безміеліновим волокнам нервовий імпульс проходить повільніше і може передаватися лежить поряд з ними відростках інших нейритів, а завдяки переходу осьових циліндрів з одного волокна в інше передача збудження має нестрого спрямований, а розлитої, дифузний характер. Безмієлінові волокна знаходяться головним чином у внутрішніх органах, які здійснюють свою функцію порівняно повільно і дифузно.

Мієлінові волокна відрізняються від безміелінових великою товщиною і ускладненим будовою оболонки (рис. 72). В процесі розвитку відросток нервової клітини., Званий в волокні осьовим циліндром, занурюється в леммоціт (шванівську клітку). В результаті спочатку він наділяється одним шаром плазмалемми леммоцита, що складається, як і оболонки інших клітин, з бімолекулярного шару ліпідів, розташованих між мономолекулярними шарами білків. Подальше впровадження осьовогоциліндра призводить до утворення мезаксон, аналогічного такому безмиелинового волокна. Однак в разі розвитку миелинового волокна внаслідок подовження мезаксон і нашарування його навколо осьового циліндра (рис. 71) розвивається багатошарова оболонка, яка називається миелиновой (рис. 73). Завдяки присутності великої кількості ліпідів вона добре імпрегніруются осмієм, після чого її легко можна побачити у світловий мікроскоп. Мієлінова оболонка служить ізолятором, завдяки якому нервове збудження не може переходити на сусіднє волокно. У міру розвитку мієлінової оболонки цитоплазма леммоцитов відтісняється нею і утворює дуже тонкий поверхневий шар, званий неврілеммой. У ній лежать ядра леммоцитов. Таким чином, і миелиновая оболонка і неврілемма є похідними леммоцитов.

Мієлінова оболонка нервових волокон, що проходять в білій речовині спинного і головного мозку, а також (за даними Н.В. Михайлова) в периферичних нервах білих м'язів у птахів, має вигляд суцільного циліндра. У нервових волокнах, що становлять більшість периферичних нервів, вона переривається, тобто складається з окремих муфт, між якими є проміжки - перехоплення Ранвье. В останньому леммоціти з'єднуються один з одним. Осьової циліндр тут покритий лише неврілеммой. Це полегшує надходження поживних речовин в відросток нервової клітини. Біофізики вважають, що перехоплення Ранвье сприяють більш прискореному проведенню нервового імпульсу по відростка, будучи місцем регенерації електричного сигналу. Мієлінова оболонка, яка знаходиться між перехопленнями Ранвье (сегмент), перетинається воронкоподібними щілинами - мієліновими насічками, що йдуть в косому напрямку від зовнішньої поверхні оболонки до внутрішньої. Число насічок в сегменті різне.

В мієлінових волокнах збудження проводиться швидше і не переходить на сусідні волокна.

Нерв. Нервові волокна в головному і спинному мозку становлять головну масу білого речовини. Виходячи з мозку, ці волокна йдуть не ізольовано, а об'єднуються один з одним за допомогою сполучної тканини. Такий комплекс нервових волокон називають нервом (рис. 74). До складу нерва входить від декількох тисяч до декількох мільйонів волокон. Вони утворюють один або кілька пучків - стовбурів. У пучки волокна об'єднуються за допомогою сполучної тканини, називаються

Мал. 74. Поперечний розріз нерва коні:

А - ділянка його під великим збільшенням; / - мієліну-вая оболонка нервового волокна; 2 - осьові циліндри його; 3 - безмиелиновое нервове волокно; 4 - сполучна тканина між нервовими волокнами (ендоневрій); 5 - сполучна тканина навколо пучка нервових волокон (пе-ріневрій); 6 - соедшштельная тканину, що зв'язує декілька нервових пучків (епіневрій); 7 - судини.

Ваемоіендоневріем. Зовні кожен пучок окру дружин периневрієм. Останній іноді складається з декількох шарів плоских епітеліоподобних нейроглиального походження клітин і з сполучної тканини, а в інших випадках побудований тільки з сполучної тканини. Периневрий грає захисну роль. Кілька таких пучків об'єднуються один з одним за допомогою більш щільної сполучної тканини, званої епіневріем. Останній покриває весь нерв зовні і служить для зміцнення нерва в певному положенні. За сполучної тканини в нерв вступають кровоносні і лімфатичні судини.

Нервові волокна, що становлять нерв, різні за функцією і за будовою. Якщо в нерві є відростки тільки рухових клітин, - це нерв руховий: якщо є відростки чутливих клітин - чутливий, а якщо і ті і інші - змішаний. Нерв утворює і мієлінові і безміеліновие волокна. Кількість їх в різних нервах різному. Так, за даними Н.В. Михайлова, в нервах кінцівок більше мієлінових волокон, а в міжреберних безміелінових.

Синапси - місце з'єднання відростків двох нервових клітин між собою (рис. 75). Нейрони або торкаються один з одним своїми відростками, або відросток одного нейрона стикається з тілом клітини іншого нейрона. Стикаються кінці нервових відростків можуть мати форму здуття, петельок або обплітають, подібно ліанах, інший нейрон і його відростки. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в синапсі слід розрізняти: два полюси, синаптичну щілину між ними і замикає потовщення.

Перший полюс представлений кінцем аксона першої клітини, причому плазми-малемма його утворює пресинаптичних мембрану. Біля неї в аксоні накопичується багато мітохондрій, іноді присутні кільцеподібне розташовані пучки ниток (нейрофіламенти) і завжди перебуває велика кількість синаптичних пухирців. Останні, мабуть, містять хімічні речовини - медіатори, що виділяються в синаптичну щілину, і надають дію на другий полюс синапса.

Другий полюс утворюється або тілом, або дендритом, або шиловидним виростом його, або навіть аксоном другого нейрона. Вважають, що в останньому випадку відбувається гальмування, а не порушення другого нейрона. Плазмалемма другий нервової клітини формує другий полюс синапса-постсинаптическую мембрану, що відрізняється більшою товщиною. Припускають, що в ній відбувається руйнування медіатора, який виник під час одиночного імпульсу. У місцях зіткнення пре- і постсінапті-чеських мембран на них є потовщення, які, мабуть, зміцнюють синаптичну зв'язок. Описано синапси без синаптичної щілини. В цьому випадку нервовий імпульс, ймовірно, передається без участі медіаторів.

Через синапси збудження може проходити тільки в одному напрямку. Завдяки синапсам нейрони, з'єднуючись один з одним, утворюють рефлекторну дугу.

Нервові закінчення є закінченнями нервових волокон, які завдяки особливій структурі можуть або сприймати роздратування, або викликати скорочення м'яз або виділення секрету в залозі. Закінчення або, вірніше, почала чутливих відростків клітин в органах і тканинах, що сприймають роздратування, називають чутливими нервовими закінченнями або рецепторами. Закінчення рухових відростків нейронів, що розгалужуються в м'язах або залозах, називають руховими нервовими закінченнями або ефекторами. Рецептори поділяються на екстероре-рецептори, що сприймають подразнення із зовнішнього середовища, пропріорецептори, що несуть збудження від органів руху, і інтерорецептори, що сприймають подразнення від внутрішніх органів. Рецептори мають підвищену чутливість до певних видів подразнень. Відповідно до цього є механррецептори, хеморецептори і т. Д. За будовою рецептори бувають простими, або вільними, і інкапсульованими.

Мал. 75. Нервові закінчення на поверхні клітини спинного мозку (А) і схема будови синапсу (Б):

1 - перший полюс синапса (потовщений кінець аксона); 2-другий полюс синапса (або дендрит другий клітини, або її тіло); 3 - синаптична щілину; 4 - потовщення дотичних мембран, що додає міцність синаптичних з'єднанню; 5 - синаптичні пухирці; 6 - мітохондрії.

Вільні нервові закінчення (рис. 76). Проникнувши в тканину, нервове волокно чутливого нерва звільняється від своїх оболонок, і осьової циліндр, багаторазово розгалужуючись, вільно закінчується в тканини окремими гілочками, або ці гілочки, переплітаючись, утворюють мережі і клубочки. В епітелії «п'ятачка» свині чутливі гілочки закінчуються дискоїдальне розширеннями, на яких, як на блюдечках, лежать особливі чутливі клет- ^ ки (меркелевскіе).

Інкапсульовані нервові закінчення дуже різноманітні, але в принципі побудовані однаково. У таких закінченнях чутливе волокно звільняється від оболонок, і голий осьової циліндр розпадається на ряд

Мал. 76. Типи нервових закінчень:

/ - чутливі вервние закінчення - неінкапсулірованние; А - в епітелії рогівки; Б - в епітелії «спятачка» свині; В - в перикарді коні: інкапсульовані; Г - Фатер-Почініево тільце; Д - тільце Майснер; Е - тільце з соска вівці; // - рухові нервові закінчення; Ж - в поперечносмугастих волокні; 3 - в гладкою м'язової клітці; / - епітелій; 2 - сполучна тканина; 3 - нервові закінчення; 4 - меркелевская клітина; 5 - дискоїдальне кінцеве розширення нервового закінчення; 6 - нервове волокно; 7 - розгалуження осьового циліндра; 8 - капсула; 9 - ядро \u200b\u200bлеммоцита; 10 - м'язове волокно.

Гілочок .. Вони занурюються у внутрішню колбу, яка складається з видозмінених леммоцитов. Внутрішня колба оточена зовнішньої колбою, що складається з сполучної тканини.

У поперечно-м'язової тканини чутливі волокна обплітають зверху м'язові волокна, не проникаючи всередину їх, і утворюють подобу веретена. Зверху веретено покрито сполучнотканинною капсулою.

Рухові нервові закінчення, або ефектори, в гладкою м'язової тканини і залозах зазвичай побудовані за типом вільних нервових закінчень. Добре вивчені моторні закінчення в поперечно-смугастих м'язах. У місці проникнення рухового волокна сарколеммой м'язового волокна прогинається і одягає голий осьової циліндр, розпадається в цьому місці на кілька гілочок з потовщеннями на кінцях.

ОСНОВНІ ПИТАННЯ ТЕМИ:

1. Загальна морфофункціональна характеристика нервової тканини.

2. Ембріональний гістогенез. Диференціація нейробластов і гліобластом. Поняття про регенерацію структурних компонентів нервової тканини.

3. нейроцитах (нейрони): джерела розвитку, класифікація, будова, регенерація.

4. Нейроглія. Загальна характеристика. Джерела розвитку глиоцитов. Класифікація. Макроглія (олігодендроглії, астроглії і епендімного глия). Мікроглія.

5. Нервові волокна: загальна характеристика, класифікація, будова і функції безміелінових і мієлінових нервових волокон, дегенерація і регенерація нервових волокон.

6. Синапси: класифікації, будова хімічного синапсу, будова і механізми передачі збудження.

7. Рефлекторні дуги, їх чутливі, рухові і асоціативні ланки.

ОСНОВНІ ТЕОРЕТИЧНІ ПОЛОЖЕННЯ

НЕРВОВА ТКАНИНА

нервова тканина виконує функції сприйняття, проведення і передачі збудження, отриманого з зовнішнього середовища і внутрішніх органів, а також аналіз, збереження отриманої інформації, інтеграцію органів і систем, взаємодія організму з зовнішнім середовищем.

Основні структурні елементи нервової тканини - клітини і нейроглії.

нейрони

нейрони складаються з тіла ( перікаріона) І відростків, серед яких виділяють дендрити і аксон (Нейрит). Дендритів може бути безліч, аксон завжди один.

Нейрон як будь-яка клітина складається з 3 компонентів: ядра, цитоплазми і цітолемми. Основний обсяг клітини припадає на відростки.

ядро займає центральне становище в перікаріоне. В ядрі добре розвинене одне або кілька ядерець.

плазмолемма бере участь в рецепції, генерації і проведенні нервового імпульсу.

цитоплазма нейрона має різну будову в перікаріоне і в відростках.

У цитоплазмі перікаріона знаходяться добре розвинені органели: ЕРС, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми. Специфічними для нейрона структурами цитоплазми на світлооптичному рівні є хроматофільной речовина цитоплазми і нейрофібрили.

хроматофільной речовина цитоплазми (субстанція Нісль, тігроід, базофільне речовина) проявляється при фарбуванні нервових клітин основними барвниками (метиленовим синім, толуїдиновим синім, гематоксиліном і т.д.) у вигляді зернистості - це скупчення цистерн грЕПС. Ці органели відсутні в аксоні і в аксонів горбочку, але є в початкових сегментах дендритів. Процес руйнування або розпаду грудочок базофільної речовини називається тигролізу і спостерігається при реактивних змінах нейронів (наприклад, при їх пошкодженні) або при їх дегенерації.

Нейрофібрілли - це цитоскелет, що складається з нейрофиламентов і нейротубул, які формують каркас нервової клітини. нейрофіламенти являють собою проміжні філаменти діаметром 8-10 нм, утворені фібрилярні білками. Основною функцією цих елементів цитоскелету є опорна - для забезпечення стабільної форми нейрона. Подібну ж роль грають тонкі мікрофіламенти (Поперечний діаметр 6-8 нм), що містять білки актин. На відміну від мікрофіламентів в інших тканинах і клітинах, вони не з'єднуються з мікроміозінамі, що унеможливлює активні скоротливі функції в зрілих нервових клітинах.

нейротубул щодо основних принципів своєї будови фактично не відрізняються від мікротрубочок. Вони, як і всі мікротрубочки мають поперечний діаметр близько 24 нм, кільця замикають 13 молекул глобулярного білка тубуліну. У нервової тканини мікротрубочки виконують дуже важливу, якщо не сказати унікальну роль. Як і всюди вони несуть каркасну (опорну) функцію, забезпечують процеси циклоз. Мікротрубки полярні. Саме полярність мікротрубки, в якій є негативно і позитивно заряджені кінці, дозволяє контролювати диффузионно-транспортні потоки в аксоні (так званий швидкий і повільний аксоток). Їх докладний опис наведемо нижче.

Крім цього, в нейронах досить часто можна бачити ліпідні включення (зерна липофусцина). Вони характерні для старечого віку і часто з'являються при дистрофічних процесах. У деяких нейронів в нормі виявляються пігментні включення (наприклад, з меланіном), що обумовлює фарбування нервових центрів, що містять подібні клітини (чорна субстанція, блакитнувате пляма).

Нейрони в енергетичному відношенні вкрай залежні від аеробного фосфорилювання і в дорослому стані практично не способи до анаеробного гліколізу. У зв'язку з цим нервові клітини знаходяться в вираженої залежності від надходження кисню і глюкози і при порушенні кровотоку нервові клітини практично відразу припиняють свою життєдіяльність. Момент припинення кровотоку в головному мозку означає початок клінічної смерті. При миттєвої смерті, при кімнатній температурі, і нормальній температурі тіла процеси саморуйнування в нейронах оборотні протягом 5-7 хвилин. Це і є терміном клінічної смерті, коли можливе пожвавлення організму. Незворотні зміни в нервовій тканині призводять до переходу від клінічної смерті до біологічної.

У тілі нейронів можна бачити також транспортні пухирці, частина з яких містить медіатори і модулятори. Вони оточені мембраною. Їх розміри і будова залежать від змісту того чи іншого речовини.

дендрити - короткі відростки, нерідко сильно розгалужуються. Дендрити в початкових сегментах містять органели подібно тілу нейрона. Добре розвинений цитоскелет.

аксон (Нейрит) найчастіше довгий, слабо гілкується або не галузиться. У ньому відсутня грЕПС. Микротрубочки і мікрофіламенти розташовуються впорядковано. У цитоплазмі аксона видно мітохондрії, транспортні пухирці. Аксони в основному міелінізіровани і оточені відростками олигодендроцитов в ЦНС, або леммоцитами в периферичної нервової системи. Початковий сегмент аксона нерідко розширено і має назву аксонного горбка, де відбувається сумація надходять в нервову клітину сигналів, і якщо збуджуючі сигнали достатньої інтенсивності, то в аксоні формується потенціал дії і порушення прямує уздовж аксона, передаючись на інші клітини (потенціал дії).

Аксоток (аксоплазматіческого транспорт речовин). Нервові волокна мають своєрідний структурний апарат - мікротрубочки, по яких переміщаються речовини від тіла клітини на периферію ( антероградний аксоток) І від периферії до центру ( ретроградний аксоток).

Розрізняють швидкий (зі швидкістю 100-1000 мм / сут.) І повільний (зі швидкістю 1-10 мм / сут.) Аксоток. Швидкий аксоток - однаковий для різних волокон; вимагає значної концентрації АТФ; відбувається за участю транспортних бульбашок. Він здійснює транспорт медіаторів і модуляторів. повільний аксоток - за рахунок нього від центру до периферії поширюються біологічно активні речовини, а також компоненти мембран клітин і білків.

нервовий імпульс передається по мембрані нейрона в певній послідовності: дендрит - перікаріона - аксон.

Класифікація нейронів

1. За морфології (за кількістю відростків) виділяють:

- мультиполярні нейрони (г) - з безліччю відростків (їх більшість у людини),

- уніполярнінейрони (а) - з одним аксонів,

- біполярні нейрони (б) - з одним аксонів і одним дендритом (сітківка ока, спіральний ганглій).

- ложно- (псевдо-) уніполярні нейрони (в) - дендрит і аксон відходять від нейрона у вигляді одного відростка, а потім розділяються (в спинномозковому ганглії). Це варіант біполярних нейронів.

2. За функції (по розташуванню в рефлекторну дугу) виділяють:

- аферентні (чутливі) Нейрони (стрілка зліва) - сприймають інформацію і передають її в нервові центри. Типовими чутливими є ложноуніполярние і біполярні нейрони спинномозкових і черепно-мозкових вузлів;

- асоціативні (вставні) Нейрони взаємодіють між нейронами, їх більшість в ЦНС;

- еферентні (рухові) Нейрони (стрілка праворуч) генерують нервовий імпульс і передають збудження інших нейронів або клітин інших видів тканин: м'язовим, секреторних клітин.

синапси

синапси - це специфічні контакти нейронів, що забезпечують передачу збудження від однієї нервової клітини до іншої. Залежно від способів передачі збудження виділяють хімічні та електричні синапси.

Еволюційно більш давніми і примітивними є електричні синаптичні контакти . Вони за будовою близькі до щілиновидним контактам (Нексус). Вважається, що обмін відбувається в обидві сторони, але є випадки, коли збудження передаються в одному напрямку. Такі контакти часто зустрічаються у нижчих безхребетних і хордових. У ссавців електричні контакти мають велике значення в процесі міжнейронних взаємодій в ембріональному періоді розвитку. Подібний вид контактів у дорослих ссавців має місце в обмежених ділянках, наприклад їх можна бачити в мезенцефаліческая ядрі трійчастого нерва.

хімічні синапси . Хімічні синапси для передачі збудження від однієї нервової клітини до іншої використовують спеціальні речовини - медіатори, Від чого і отримали свою назву. Крім медіаторів ними використовуються і модулятори. Модулятори це спеціальні хімічні речовини, які самі порушення не викликають, але можуть або посилювати, або послаблювати чутливість до медіаторів (тобто модулювати порогову чутливість клітини до порушення).

хімічний синапс забезпечує односпрямовану передачу збудження. Будова хімічного синапсу:

1) пресинаптическая зона - пресинаптическое розширення, найбільш часто представляє собою терміналь аксона, в якому містяться синаптичні пухирці, елементи цитоскелета (нейротубул і нейрофіламенти), мітохондрії;

2) синаптична щілину, Яка приймає медіатори з пресинаптичної зони;

3) Постсинаптическая зона - це електронноплотного речовина з рецепторами до медіатора на мембрані іншого нейрона .

ФІЛЬМ синапсів

Класифікація синапсів :

1. В залежності від того, які структури двох нейронів взаємодіють в синапсі, можна виділити:

Аксо-дендрітіческіе (пресинаптическая структура аксон, постсинаптична - дендрит);

Аксо-аксональні;

Аксо-соматичні.

2. За функції виділяють:

- збуджуючі синапси, які призводять до деполяризації постсинаптичної мембрани і активації нервової клітини;

- гальмівні синапси, Які призводять до гіперполяризації мембрани, що знижує граничну чутливість нейрона до зовнішніх впливів.

3. За основним медіатора, що міститься в синаптичних бульбашках, синапси поділяються на групи:

Холінергічні (ацетілхолінергіческую): збуджуючі і гальмівні;
Адренергічні (моноаминергических, норадренергические, дофаминергические): в основному, збуджуючі, але є і гальмівні;
Серотонінергічні (іноді приписують до попередньої групи): збуджуючі;
ГАМК-ергічні (медіатор гаммааміномаслянная кислота): гальмівні;
Пептідергіческіе (медіатори - велика група вешеств, в основному: вазоінтерстіціальний поліпептид, вазопресин, речовина Р (медіатор болю), нейропептид Y, окситоцин, бета-ендорфін і енкефаліни (протибольові), динорфин і т.д.).

синаптичні бульбашки відокремлені від гіалоплазми однієї мембраною. Холінсодержащіе бульбашки електронносветлие, діаметром 40-60 мкм. Адренсодержащіе - з електронноплотного серцевиною, світлої облямівкою, діаметром 50-80 мкм. Гліцінсодержащіе і ГАМК-містять - мають овальну форму. Пептидвмісних - з електронноплотного серцевиною, світлої облямівкою, діаметром 90-120 мкм.

Механізм передачі збудження в хімічному синапсі:імпульс, що приходить по афферентному волокну, викликає збудження в пресинаптичної зоні і призводить до виділення медіатора через пресинаптичних мембрану. Медіатор надходить в синаптичну щілину. На постсинаптичні мембрані є рецептори до нейромедіатора (холінорецептори для медіатора ацетилхоліну; адренорецептори для норадреналіну). В подальшому зв'язок медіаторів з рецепторами розривається. Медіатор або метаболізується, або піддається зворотному всмоктуванню пресинаптичними мембранами, або захоплюється мембранами астроцитів з подальшою передачею медіатора до нервових клітин.

Регенерація нейронів.Для нейронів характерна тільки внутрішньоклітинна регенерація. Вони є стабільною популяцією клітин і в звичайних умовах не діляться. Але є винятки. Так, доведено здатність до поділу у нервових клітин в епітелії нюхового аналізатора, в деяких гангліях (скупченнях нейронів вегетативної нервової системи) тварин.

Нейроглія

Нейроглія - група клітин нервової тканини, що знаходяться між нейронами, розрізняють мікроглію і макроглія .

Макроглія

Макроглія ЦНС підрозділяється на наступні клітини: астроцити (волокнисті і протоплазматические), олігодендроціти і епендімоціти (в тому числі і таніціти).

Макроглія периферичної нервової системи: Сателлітоціти і леммоціти (шванновские клітини).

Функції макрогліі: захисна, трофічна, секреторна.

астроцити - зірчасті клітини, численні відростки яких розгалужуються і оточують інші структури мозку. Астроцити є тільки в ЦНС і аналізатори - похідних нервової трубки.

Види астроцитів: волокнисті та протоплазматические астроцити.

Термінали відростків обох типів клітин мають ґудзикові розширення (ніжки астроцитів), більшість з яких закінчується в периваскулярном просторі, оточуючи капіляри і утворюючи периваскулярні гліальні мембрани.

волокнисті астроцитимають численні, довгі, тонкі, слабо або зовсім не розгалужені відростки. В основному присутні в білій речовині мозку.

протоплазматическиеастроцити відрізняються короткими, товстими і сильно розгалуженим відростками. Є переважно в сірій речовині мозку. Астроцити розташовуються між тілами нейронів, неміелінізірованнимі і міелінізірованних частинами нервових відростків, синапсами, кровоносними судинами, подепендімнимі просторами, ізолюючи і в той же час структурно пов'язуючи їх.

Специфічним маркером астроцитів є гліальних фібрилярний кислий білок, з якого утворюються проміжні філаменти.

Астроцити мають відносно великі світлі ядра, зі слабо розвиненим ЯДЕРЦЕВОГО апаратом. Цитоплазма слабо оксифильная, в ній слабо розвинена аЕПС і грЕПС, комплекс Гольджі. Мітохондрій мало, вони невеликих розмірів. Цитоскелет розвинений помірно в протоплазматических і добре - в волокнистих астроцитах. Між клітинами значне число щілиновидних і десмосомоподобних контактів.

В постнатальний період життя людини астроцити здатні до міграції, особливо в зони пошкодження і здатні до проліферації (з них утворюються доброякісні пухлини астроцитоми).

Основні функції астроцитів: участь у гематоенцефалічний і лікворогематіческом бар'єри (Своїми відростками покривають капіляри, поверхні мозку і беруть участь в транспорті речовин від судин до нейронів і навпаки), в зв'язку з цим виконують захисну, трофічну, регуляторну функції; фагоцитоз загиблих нейронів, секреція біологічно активних речовин: ФРФ, ангіогенние фактори, ЕФР, інтерлейкін-I, простагландини.

олігодендроціти – клітини з невеликим числом відростків , здатні до утворення мієлінових оболонок навколо тіл і відростків нейронів. Олігодендроціти знаходяться в сірому і білій речовині ЦНС, в периферичної нервової системи розташовуються різновиди олигодендроцитов - леммоціти (шванновские клітини). Олігодендроціти і їх різновиди характеризуються здатністю утворювати дупликатуру мембрани - мезаксон, Який оточує відросток нейрона, утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонку.

Ядра олигодендроцитов дрібні, округлі, Темна, відростки тонкі, що не гілкуються або слабо гілкуються. На електроннооптичного рівні в цітополазме добре розвинені органели, особливо синтетичний апарат, слабо розвинений цитоскелет.

Частина олигодендроцитов концентрується в безпосередній близькості до тіл нервових клітин ( сателітні, або мантійні олігодендроціти). Термінальна зона кожного відростка бере участь у формуванні сегмента нервового волокна, тобто кожен олігодендроціт забезпечує оточення відразу декількох нервових волокон.

Леммоціти (шванновские клітини ) периферичної нервової системи характеризуються подовженими, темнозабарвленими ядрами, слабо розвиненими мітохондріями і синтетичним апаратом (гранулярна, гладка ЕРС, пластинчастий комплекс). Леммоціти оточують відростки нейронів в периферичної нервової системи, утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонки. В області формування корінців спинномозкових і черепно-мозкових нервів леммоціти формують скупчення (гліальні пробки), запобігаючи проникнення відростків асоціативних нейронів ЦНС за її межі.

В периферичної нервової системи, крім леммоцитов, є інші різновиди олигодендроцитов: сателітні (мантійні) гліоціти в периферичних нервових вузлах навколо тел нейронів, гліоціти нервових закінчень, Конкретні морфологічні особливості яких розглядаються при вивченні нервових закінчень і анатомії нервових вузлів.

Основні функції олигодендроцитов і їх різновидів: Утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонки навколо нейронів, забезпечують ізолюючої, трофічної, опорної, захисної функціями; беруть участь у проведенні нервового імпульсу, в регенерації пошкоджених нервових клітин, фагоцитозі залишків осьових циліндрів і мієліну при порушенні структури аксона дистальніше місця ушкодження.

Епендімоціти , Або епендімного глия - клітини низкопризматических форми, що утворюють безперервний пласт, що покриває порожнини мозку. Епендімоціти тісно прилягають один до одного, формуючи щільні, щілиновидні і десмосомальние контакти. Апікальна поверхню містить вії, які у більшості клітин потім заміщуються микроворсинками. Базальна поверхня має базальні впячивания (інвагінації), а також довгі тонкі відростки (від одного до декількох), які проникають до периваскулярних просторів мікросудин мозку.

У цитоплазмі Епендімоціти виявляються мітохондрії, помірно розвинений синтетичний апарат, добре представлений цитоскелет, є значна кількість трофічних і секреторних включень.

Варіантом епендімного глії є таніціти . Вони вистилають судинні сплетення шлуночків головного мозку, субкоміссуральний орган задньої коміссури. Активно беруть участь в утворенні ліквору (спинномозкової рідини). Характеризуються тим, що базальна частина містить тонкі довгі відростки.

Основні функції Епендімоціти: Секреторна (синтез ліквору), захисна (забезпечення гемато-лікворного бар'єру), Опорна, регуляторна (попередники таніцітов направляють міграцію нейробластов в нервовій трубці в ембріональному періоді розвитку).

мікроглія

Мікрогліоціти, або нейтральні макрофаги – клітини невеликих розмірів мезенхимного походження (похідні моноцитів), дифузно розподілені в ЦНС, з численними сильно розгалуженим відростками, здатні до міграції. Мікрогліоціти - спеціалізовані макрофаги нервової системи. Їх ядра характеризуються переважанням гетерохроматина. У цитоплазмі виявляється багато лізосом, гранул ліпофусцину; синтетичний апарат розвинений помірно.

Функції мікроглії: захисна (в тому числі імунна).

нервові волокна

Нервове волокно складається з відростка нейрона - осьовогоциліндра (Дендрита або аксона) і оболонки олигодендроцитов або його різновидів.

Види нервових волокон:

1) Залежно від того, як відбулося утворення оболонки, нервові волокна поділяються на мієлінові і безміеліновие.

В периферичної нервової системи нервові волокна оточують леммоціти. Один леммоціт пов'язаний з одним нервовим волокном. У центральній нервовій системі відростки нейронів оточують олігодендроціти. Кожен олігодендроціт бере участь у формуванні кількох нервових волокон.

мієлінізація волокон здійснюється шляхом подовження і «навертання» мезаксон навколо відростка нервової клітини (в периферичної нервової системи) або подовження і обертання відростка олигодендроцитов навколо осьового циліндра в ЦНС.

мієлінові (Мозкових) волокна в периферичної нервової системи мають в своєму складі один відросток нейрона, оточений подовженою дуплікутурой леммоцита (мезаксон). У миелиновом волокні мезаксон багаторазово обертається навколо осьового циліндра, формуючи багаторазові витки мембрани - мієлін. Зони розпушення мієліну (проникнення цитоплазми леммоцита) називаються насічками (Шмідта-Лантермана). Кожен леммоціт утворює сегмент волокна, ділянки кордонів сусідніх клітин неміелінізірованнимі і називаються перехопленнями Ранвье, Таким чином, по довжині волокна миелиновая оболонка має переривчастий хід. Мієлінова оболонка є біологічним ізолятором. Поширення деполяризації в миелиновом волокні здійснюється скачками від перехоплення до перехоплення.

безмієлінові (Безмякотние) волокна в периферичної нервової системи складаються з одного або декількох осьових циліндрів, занурених у цитолемму навколишнього їх леммоцита. Мезаксон (дуплікатура мембрани) короткий. Передача збудження в безміелінових волокнах відбувається по поверхні нерва через зміну поверхневого заряду.

2) В залежності від швидкості проведення нервового імпульсу розрізняють наступні типи нервових волокон:

Тип А має підгрупи:

- Аa - володіють найбільшою швидкістю проведення збудження - 70-120 м / с (соматичні рухові нервові волокна);

- Аb - швидкість проведення становить 40-70 м / с. Це соматичні аферентні нерви і деякі еферентні соматичні нерви;

- Аg - швидкість проведення становить 15-40 м / с - аферентні і еферентні симпатичні і парасимпатичні нерви;

- Аd (Дельта) - швидкість проведення 5-18 м / с. На цю групу аферентних соматичних нервів проводяться первинна (швидка) біль.

Тип В - швидкість проведення від 3 до 14 м / с - прегангліонарних симпатичні волокна, деякі парасимпатичні волокна, тобто це вегетативні нерви.
Тип С - швидкість проведення 0,5-3 м / с: постгангліонарні вегетативні волокна (безміеліновие). Проводять больові імпульси повільної вторинної болю (від рецепторів пульпи зуба).

Нейрогенез.На 15-17 добу внутрішньоутробного розвитку людини під индуцирующим впливом хорди з первинної ектодерми формується нервова пластинка (скупчення поздовжньо лежачого клітинного матеріалу). З 17 по 21 добу платівка інвагініруют і перетворюється спочатку в нервовий жолобок, А потім в трубку. До 25 діб ембріогенезу відбувається відщеплення нервової трубки від ектодерми і замикання переднього і заднього отворів (нейропори). З боків від нервового жолобка розташовуються структури нервового гребеня.

На ранніх термінах розвитку нервова трубка сформована медулобластамі -стовбуровими клітинами нервової тканини ЦНС. З нервового гребеня утворюється ганглиозная платівка складається з гангліобластов - стовбурових клітин нейронів і нейроглії периферичної нервової системи. Медулобласти і гангліобласти інтенсивно іммігрують, діляться і потім диференціюються.

У ранні терміни внутрішньоутробного розвитку нервова трубка являє собою пласт отростчатих клітин, що лежать в вигляді одного шару, але в кілька рядів. Зсередини і зовні вони обмежені прикордонними мембранами. На внутрішній поверхні (прилеглої до порожнини нервової трубки) медулобласти діляться.

У наступному нервова трубка формує кілька шарів . Серед них можна виділити:

- Внутрішня прикордонна мембрана: Відокремлює порожнину нервової трубки від клітин;

- епендімного шар (Вентрікулярний в області мозкових міхурів) представлений бластних клітинами-попередниками макрогліі;

- субвентрікулярной зона (Тільки в передніх мозкових міхурах), де відбувається проліферація нейробластов;

- Мантійних (плащової) шар, Що містить мігруючі і диференціюються нейробласти і гліобластом;

- маргінальний шар (Крайова вуаль) сформований відростками гліобластом і нейробластов. У ній можна бачити тіла окремих клітин.

- Зовнішня прикордонна мембрана.

Дифферона нервової тканини центральної нервової системи

Дифферона нейрона: медулобласт - Нейробласти - молодий нейрон - зрілий нейрон.
1. Дифферона астроцити: медулобласт - спонгіобластов - астробласт - протоплазматична або волокнистий астроцит.
2. Діферрон олигодендроцитов: медулобласт - спонгіобластов - олігодендробласт - олігодендроціт.
3. Дифферона епендімного глії: медулобаст - епендімобласт - епендімоціт або таніціт.
4. Дифферона мікроглії: стовбурова клітина крові - полустволовая клітина крові (КУО ГЕММ) - КУО ГМ - КУО М - монобластов - промоноціт - моноцит - мікрогліоціт спокою - активоване мікрогліоціт.

Дифферона нервової тканини в периферичної нервової системи

1. дифферона нейрона: гангліобласт - Нейробласти - молодий нейрон - зрілий нейрон.

2.Діфферон леммоцита: гангліобласт - гліобластом - леммоціт (шваннівською клітини).

Механізми нейрогенезу.В процесі внутрішньоутробного розвитку нейробласти мігрують в області анатомічних закладок нервових центрів. При цьому вони припиняють ділитися. В ЦНС міграція нейробластов контролюється адгезивними міжклітинними взаємодіями (за допомогою кадгерінов і интегринов радіальної глії), сигнальними молекулами міжклітинної речовини (в тому числі Фібронектин і ламініну). Після того як нейробласти досягають області своєї постійної локалізації, вони починають диференціюватися і формувати відростки. Напрямок зростання відростків також контролюється згаданими адгезивними молекулами (кадгерінов, інтегрини, сигнальні молекули міжклітинної речовини).

У внутрішньоутробному розвитку і після народження відбувається конкурентна взаємодія між аналогічними нейронами нервових центрів. При цьому нервові клітини, які не встигли зайняти відповідну зону, або сформувати контакти, піддаються апоптозу. У ранньому розвитку гине від третини до половини нервових клітин.

В подальшому розвитку навколо нервових клітин формується гліальні оточення і відбувається миелинизация нервових волокон. Нервові клітини до статевого дозрівання продовжують формувати відростки і синаптичні контакти. Максимального розвитку нервова тканина досягає до 25-30 років.

З віком спостерігається загибель частини нервових клітин і компенсаторна гіпертрофія інших. В нейронах може накопичуватися липофусцин. Області із загиблими тілами нервових клітин заміщуються гліальними рубців, освіченими скупченням гіпертрофованих астроцитів.

Дендрити сильно розгалужуються, утворюючи дендритне дерево, і зазвичай коротше аксона. Від дендритів збудження прямує до тіла нервової клітини. Вони формують постсинаптические структури, що сприймають збудження. Дендритів багато, але може бути один. Аксон присутній завжди, по одному на кожну нервову клітину. Він не гілкується або слабо галузиться в термінальних областях і закінчується синаптическим бутоном, що передає збудження на інші клітини (пресинаптическая зона). Нейрони передають збудження за допомогою спеціалізованих контактів (синапсів). Речовина, яка забезпечує передачу збудження, називається медіатором. У кожному нейроні зазвичай виявляється один основний медіатор.

Регенерація нервових волокон в периферичної нервової системи

Після перерізання нервового волокна проксимальна частина аксона піддається висхідній дегенерації, миелиновая оболонка в області пошкодження розпадається, перікаріона нейрона набухає, ядро \u200b\u200bзміщується до периферії, хроматофільной субстанція розпадається. Дистальна частина, пов'язана з иннервируемой органом, зазнає спадну дегенерацію з повним руйнуванням аксона, розпадом мієлінової оболонки і фагоцитозу детриту макрофагами і глией. Леммоціти зберігаються і мітотичний діляться, формуючи тяжі - стрічки Бюнгнера. Через 4-6 тижнів структура і функція нейрона відновлюється, від проксимальної частини аксона дистально відростають тонкі гілочки, що ростуть уздовж стрічок Бюнгнера. А внаслідок регенерації нервового волокна відновлюється зв'язок з органом-мішенню. При виникненні перешкоди на шляху регенеруючого аксона (наприклад, соединительнотканного рубця), відновлення іннервації не відбувається.

З доповненнями з навчально-методичного посібника «Загальна гістологія» (укладачі: Шумихина Г.В., Васильєв Ю.Г., Соловйов А.А., Кузнєцова В.М., Соболевський С.А., Игонина С.В., Титова І .В., Глушкова Т.Г.)

Головний компонент мозку людини або іншого ссавця - нейрон (інша назва - нейрон). Саме ці клітини утворюють нервову тканину. Наявність невронов допомагає пристосуватися до умов навколишнього середовища, відчувати, мислити. З їх допомогою передається сигнал в потрібну ділянку тіла. Для цієї мети використовуються нейромедіатори. Знаючи будову нейрона, його особливості, можна зрозуміти суть багатьох захворювань і процесів в тканинах мозку.

У рефлекторних дугах саме нейрони відповідають за рефлекси, регуляцію функцій організму. Важко знайти в організмі інший вид клітин, який відрізнявся б таким різноманіттям форм, розмірів, функцій, будови, реактивності. Ми з'ясуємо кожне відмінність, проведемо їх порівняння. У нервовій тканині містяться нейрони і нейроглії. Детально розглянемо будову і функції нейрона.

Завдяки своїй будові нейрон є унікальною клітиною з високою спеціалізацією. Він не тільки проводить електричні імпульси, а й генерує їх. В ході онтогенезу нейрони втратили можливість розмножуватися. При цьому в організмі присутні різновиди нейронів, кожній з яких відводиться своя функція.

Нейрони покриті вкрай тонкою і при цьому дуже чутливою мембраною. Її називають Нейролемма. Всі нервові волокна, а точніше їх аксони, покриті мієліну. Мієлінова оболонка складається з гліальних клітин. Контакт між двома нейронами називається синапс.

будова

Зовні нейрони дуже незвичайні. У них є відростки, кількість яких може варіюватися від одного до безлічі. Кожна ділянка виконує свою функцію. За формою нейрон нагадує зірку, яка знаходиться в постійному русі. Його формують:

сома (тіло);
дендрити і аксони (відростки).

Аксон і дендрит є в будові будь-якого нейрона дорослого організму. Саме вони проводять біоелектричні сигнали, без яких не можуть відбуватися ніякі процеси в людському тілі.

Виділяють різні види нейронів. Їх відмінність криється в форму, розмір, кількості дендритів. Ми детально розглянемо будову і види нейронів, поділ їх на групи, проведемо порівняння типів. Знаючи види нейронів і їх функції, легко зрозуміти, як влаштований мозок і ЦНС.

Анатомія невронов відрізняється складністю. Кожен вид має свої особливості будови, властивості. Ними заповнене весь простір головного і спинного мозку. У тілі кожної людини зустрічається кілька видів. Вони можуть брати участь в різних процесах. При цьому дані клітини в процесі еволюції втратили здатність до поділу. Їх кількість і зв'язок відносно стабільні.

Нейрон - це кінцевий пункт, який подає і приймає біоелектричний сигнал. Ці клітини забезпечують абсолютно всі процеси в тілі і мають першорядну важливість для організму.

У тілі нервових волокон міститься нейроплазму і найчастіше одне ядро. Відростки спеціалізуються на певних функціях. Вони діляться на два види - дендрити і аксони. Назва дендритів пов'язано з формою відростків. Вони дійсно схожі на дерево, яке сильно галузиться. Розмір відростків - від пари мікрометрів до 1-1,5 м. Клітка з аксонів без дендритів зустрічається тільки на стадії ембріонального розвитку.

Завдання відростків - сприймати надходять роздратування і проводити імпульс до тіла безпосередньо нейрона. Аксон нейрона відводить від його тіла нервові імпульси. У неврона лише один аксон, але він може мати гілки. При цьому з'являється кілька нервових закінчень (два і більше). Дендритів може бути багато.

За аксону постійно курсують бульбашки, які містять ферменти, нейросекрет, глікопротеїди. Вони направляються від центру. Швидкість руху деяких з них - 1-3 мм на добу. Такий струм називають повільним. Якщо ж швидкість руху 5-10 мм за годину, подібний ток відносять до швидкого.

Якщо гілочки аксона відходять від тіла неврона, то дендрит галузиться. У нього багато гілочок, а кінцеві є найтоншими. В середньому налічується 5-15 дендритів. Вони суттєво збільшують поверхню нервових волокон. Саме завдяки дендритам, неврони легко контактують з іншими нервовими клітинами. Клітини з великою кількістю дендритів називають мультиполярними. Їх в мозку найбільше.

А ось біполярні розташовуються в сітківці і апараті внутрішнього вуха. У них лише один аксон і дендрит.

Не існує нервових клітин, у яких зовсім немає відростків. В організмі дорослої людини присутні неврони, у яких мінімум є по одному аксону і дендрити. Лише у нейробластов ембріона є єдиний відросток - аксон. В майбутньому на зміну таким клітинам приходять повноцінні.

У нейронах, як і в безлічі інших клітин, присутні органели. Це постійні складові, без яких вони не здатні існувати. Органели розташовані глибоко всередині клітин, в цитоплазмі.

У невронов є велике кругле ядро, в якому міститься деконденсірованний хроматин. У кожному ядрі є 1-2 досить великих ядерця. В ядрах в більшості випадків міститься диплоїдний набір хромосом. Завдання ядра - регулювати безпосередній синтез білків. У нервових клітинах синтезується багато РНК і білків.

Нейроплазму містить розвинену структуру внутрішнього метаболізму. Тут багато мітохондрій, рибосом, є комплекс Гольджі. Також є субстанція Нісль, яка синтезує білок нервових клітин. Дана субстанція знаходиться навколо ядра, а також на периферії тіла, в дендритах. Без всіх цих компонентів не вийде передати або прийняти біоелектричний сигнал.

У цитоплазмі нервових волокон є елементи опорно-рухової системи. Вони розташовуються в тілі і відростках. Нейроплазму постійно оновлює свій білковий склад. Вона переміщається двома механізмами - повільним і швидким.

Постійне оновлення білків в невронах можна розглядати, як модифікацію внутрішньоклітинної регенерації. Популяція їх при цьому не змінюється, так як вони не діляться.

форма

У невронов можуть бути різні форми тіла: зірчасті, веретеноподібні, кулясті, в формі груші, піраміди і т.д. Вони складають різні відділи головного і спинного мозку:

зірчасті - це мотонейрони спинного мозку;
кулясті створюють чутливі клітини спинномозкових вузлів;
пірамідні складають кору головного мозку;
грушоподібні створюють тканину мозочка;
веретеноподібні входять до складу тканини кори великих півкуль.

Є й інша класифікація. Вона ділить нейрони за будовою відростків і їх числа:

уніполярні (відросток лише один);
біполярні (є пара відростків);
мультиполярні (відростків багато).

Уніполярні структури не мають дендритів, вони не зустрічаються у дорослих, а спостерігаються в ході розвитку ембріона. У дорослих є псевдоуніполярние клітини, у яких є один аксон. Він розгалужується на два відростки в місці виходу з клітинного тіла.

У біполярних невронов по одному дендрити і аксонів. Їх можна знайти в сітківці очей. Вони передають імпульс від фоторецепторів до гангліонарних клітинам. Саме клітини ганглії утворюють зоровий нерв.

Більшу частину нервової системи складають неврони з мультиполярної структурою. У них багато дендритів.

Розміри

Різні типи нейронів можуть істотно відрізнятися за розмірами (5-120 мкм). Є дуже короткі, а є просто гігантські. Середній розмір - 10-30 мкм. Найбільші з них - мотонейрони (вони є в спинному мозку) і піраміди Беца (цих гігантів можна знайти у великих півкулях мозку). Перераховані типи нейронів відносяться до руховим або еферентних. Вони настільки великі тому, що повинні приймати дуже багато аксонів від інших нервових волокон.

Дивно, але окремі мотонейрони, розташовані в спинному мозку, мають близько 10-ти тис. Сінапсіс. Буває, що довжина одного відростка досягає 1-1,5 м.

Класифікація за функціями

Існує також класифікація нейронів, яка враховує їх функції. У ній виділяють нейрони:

чутливі;
вставні;
рухові.

Завдяки «руховим» клітинам накази відправляються до м'язів і залоз. Вони відправляють імпульси від центру до периферії. А ось по чутливих клітин сигнал відправляється від периферії безпосередньо до центру.

Отже, нейрони класифікують за:

формі;
функцій;
числу відростків.

Неврони можуть бути не тільки в головному, але і в спинному мозку. Вони також присутні в сітківці очей. Дані клітини виконують відразу кілька функцій, вони забезпечують:

сприйняття зовнішнього середовища;
роздратування внутрішнього середовища.

Нейрони беруть участь в процесі збудження і гальмування мозку. Отримані сигнали відправляються в ЦНС завдяки роботі чутливих нейронів. Тут імпульс перехоплюється і передається через волокно в потрібну зону. Його аналізує безліч вставних нейронів головного або спинного мозку. Подальшу роботу виконує руховий нейрон.

Нейроглія

Неврони не здатні ділитися, тому і з'явилося твердження, що нервові клітини не відновлюються. Саме тому їх слід оберігати з особливою ретельністю. З основною функцією «няні» справляється нейроглії. Вона знаходиться між нервовими волокнами.

Ці дрібні клітини відокремлюють нейрони один від одного, утримують їх на своєму місці. У них довгий список функцій. Завдяки нейроглії зберігається постійна система встановлених зв'язків, забезпечується розташування, харчування та відновлення нейронів, виділяються окремі медіатори, фагоцитируется генетично чуже.

Нервова тканина складається з нервових клітин (нейронів) і клітин глії. Нервові клітини відповідальні за сприйняття сигналу, проведення імпульсу і його реалізацію, а гліальні клітини виконують трофічні (харчування), опорні функції для нейронів, а також захисні і ізолюючі функції для нервових волокон. На всьому протязі свого існування клітини глії зберігають здатність до поділу. Нейрони ж втрачають цю здатність. Тому при захворюваннях, що супроводжуються втратою нервових клітин, гліальні клітини можуть заміняти нейрони.

Нейрони з'єднуються між собою за допомогою синапсів, утворюючи ланцюги, або вузли нейронів. Розмір і форма нейронів варіюють в широких межах, однак, основна структура їх однакова.

будова нейрона

Відповідно до напрямком проведення сигналу нервова клітина поділяється на три сегменти: дендрит, аксон і перікаріона (соматична клітина).

дендрити являють собою древовидно розгалужені відростки, що володіють специфічними точками контакту (синапсами), які сприймають сигнали від інших нейронів і передають їх в перікаріона. Звідти по осьового циліндру сигнал передається на сприймає орган (наприклад, кісткову м'яз) або на інший нейрон.

аксон - довгий відросток (до 100 см), оточений особливою мієлінової оболонкою Роль мієлінової оболонки полягає в стимуляції передачі сигналу від клітини до клітини.

Перікаріона (соматична клітина) Володіє різною формою і розмірами. Поряд з ядром перікаріона містить кілька органел, а також численні нейротрубочки і нейрофіламенти. Через ці нейротрубочки здійснюється транспорт нерозчинних білків.

За кількістю дендритів і типу їх розгалуження нервові клітини поділяються на кілька типів. уніполярний нейрон має один аксоном. В біполярному нейроне аксон і дендрит відходять від протилежних кінців клітини. В ложноуніполярном нейрон утворюється з біполярного нейрона шляхом злиття аксона і дендрита поблизу біля тіла клітини. В мультиполярному нейроне з клітки виходять численні дендрити разом з одним аксонів.

Клітини глії (нейроглії)

У сполучної тканини периферичної та центральної нервової системи розрізняють наступні типи клітин:
- шванновские клітини (утворюють миелиновую оболонку);
- амфіціти (утворюють оболонку нервових клітин, спінальних ганглій і автономних ганглій);
- астроцити (частково виконують опорну функцію);
- мікроглія (мають здатність до фагоцитозу);
- епендімоціти (вистилають порожнини головного і спинного мозку);
- секреторні клітини судинного сплетення (виробляють рідину, яка захищає головний і спинний мозок від механічних впливів).

нерви

Цей термін використовується тільки для периферичної нервової системи. Для головного і спинного мозку застосовується назва тракт (Центральний шлях). Нерв складається з декількох пучків нервових волокон. В одному нерві можуть перебувати як чутливі (аферентні), так і рухові (еферентні) волокна. Тому такий нерв містить сотні індивідуальних аксонів, укладених в мієлінові оболонки, а також додатковий шар сполучної тканини. У свою чергу, пучки волокон оточені ще одним шаром сполучної тканини. Всі оболонки забезпечують не тільки механічну захист нерва, але і служать для харчування волокон за рахунок кровоносних судин, що знаходяться в нерві.

На відміну від аксонів в ЦНС, периферичні нерви здатні до регенерації після пошкоджень, навіть якщо нерв перерізаний. Це відбувається при зшиванні кінців нерва. Після перерізання нерва, в першу чергу, дегенерує частина аксона, відокремлена від тіла клітини, а шванновские клітини служать резервом для регенерації аксона. Регенеруючий аксон зростає зі швидкістю 1-2 мм в день в напрямку иннервируемого органу (наприклад, м'язи). Для повної реиннервации необхідно кілька місяців. Після ампутації кінцівки аксони починають рости у всіх напрямках і утворюють пролиферирующую масу, так звану ампутаційна нейро.

Нервовий імпульс (потенціал дії)

Здатність відповідати збудженням на зовнішні сигнали характерна для всіх клітин. Швидка передача сигналів за допомогою спеціалізованих структур (аксонів) властива тільки нервовим клітинам. Для нервової системи тварин і людини сигнал, або потенціал дії, являє собою універсальний засіб повідомлення.

Істотним параметром такого зв'язку є не інтенсивність одиночного потенціалу дії, а кількість отриманих, оброблених і переданих нервовим волокном сигналів в одиницю часу (частота). Таким чином, мова, або код нейрона, виражається частотою сигналу (до 500 імпульсів в секунду).

Генерація потенціалу дії в нервовій клітині залежить від негативного потенціалу спокою, який характерний майже для всіх клітин і виражається різницею електричних потенціалів між зовнішньою клітинною мембраною і вмістом клітини. При порушенні нервової клітини подразниками електричної або хімічної природи відбувається короткочасна втрата позитивного потенціалу на її мембрані, і вона заряджається слабо негативно. Мембранний потенціал змінюється від -60 мВ (потенціал спокою) до +20 мВ. Менш ніж за 1 мс вихідний потенціал відновлюється. Оскільки клітина втрачає первісну поляризацію, цей процес називається деполяризацією. Повернення клітини до вихідного стану носить назву реполяризації.

Передача імпульсу з аксона на інший нейрон відбувається через синапс, За участю особливих речовин - нейромедіаторів. Вони вивільняються зі спеціальних синаптичних пухирців. Нейромедіатори дифундують через синаптичну щілину і викликають деполяризацію постсинаптичної мембрани, що сприяє подальшій передачі імпульсу.

нервова тканинає функціонально провідною тканиною нервової системи; вона складається з нейронів(Нервових клітин), що володіють здатністю до вироблення і проведення нервових імпульсів, і клітин нейроглії (глиоцитов),виконують ряд допоміжних функцій і забезпечують діяльність нейронів.

Нейрони і нейроглії (за винятком однієї з її різновидів - мікроглії)є похідними нейрального зачатка.Нейтральні зачаток відокремлюється з ектодерми в ході процесу нейруляции,при цьому виділяються три його компоненти: нервова трубка- дає початок нейронам і глії органів центральної нервової системи (ЦНС); нервовий гребінь- утворює нейрони і глію нервових гангліїв і нейтральні плакоди -потовщені ділянки ектодерми в краніальної частини зародка, що дають початок деяким клітинам органів почуттів.

нейрони

Нейрони (нервові клітини) - клітини різних розмірів, що складаються з клітинного тіла (перікаріона)і відростків, що забезпечують проведення нервових імпульсів, - дендритів,приносять імпульси до тіла нейрона, і аксона,несе імпульси від тіла нейрона (рис. 98-102).

Класифікація нейронівздійснюється за трьома видами ознак: морфологічним, функціональним і біохімічним.

Морфологічна класифікація нейронів враховує кількість їх відростків і поділяє всі нейрони на три типи (див. рис. 98): уніполярні, біполярніі мультиполярні.Різновидом біполярних нейронів є псевдоуніполярние нейрони,в яких від тіла клітини відходить єдиний виріст, який далі Т-образно ділиться на два відростки - периферичнийі центральний.Найбільш поширеним типом нейронів в організмі є мультиполярні.

Функціональна класифікація нейронів розділяє їх за характером виконуваної функції (відповідно до їх місцем в рефлекторну дугу) на три типи (рис. 119, 120): аферентні (чутливі, сенсорні), еферентні (рухові, мотонейрони)і інтернейрони (вставні).Останні кількісно переважають над нейронами інших типів. Нейрони пов'язані в ланцюзі і складні системи за допомогою спеціалізованих межнейрональних контактів - синапсів.

Біохімічна класифікація нейронів заснована на хімічній природі нейромедіаторів, ис

пользуемих ними в синаптичній передачі нервових імпульсів (виділяють холинергические, адренергічні, серотонинергические, дофаминергические, пептідергіческіе і ін.).

Функціональна морфологія нейрона.Нейрон (перікаріона і відростки) оточений плазмолеммой,яка має здатність до проведення нервового імпульсу. Тіло нейрона (перікаріона)включає ядро \u200b\u200bі навколишнє його цитоплазму (за винятком входить до складу відростків).

ядро нейрона - зазвичай одне, велике, округле, світле, з дрібнодисперсним хроматином (переважанням еухроматину), одним, іноді 2-3 великими ядерця (див. Рис. 99-102). Ці особливості відображають високу активність процесів транскрипції в ядрі нейрона.

цитоплазма перікаріона нейрона багата органеллами, а його плазмолемма здійснює рецепторні функції, так як на ній знаходяться численні нервові закінчення (Аксо-соматичні синапси),несучі збуджуючі і гальмівні сигнали від інших нейронів (див. рис. 99). Цистерни добре розвиненою гранулярних ендоплазматичної мережічасто утворюють окремі комплекси, які на світлооптичному рівні при фарбуванні аніліновими барвниками мають вигляд базофільних грудочок (див. рис. 99, 100, 102), в сукупності одержали назву хроматофільной субстанції(Стара назва - тільця Нісль, Тигроидное речовина). Найбільші з них виявляються в мотонейронах (див. Рис. 100). Комплекс Гольджі добре розвинений (вперше описаний саме в нейронах) і складається з множинних диктиосом, розташованих зазвичай навколо ядра (див. Рис. 101 і 102). Мітохондрії - дуже численні і забезпечують значні енергетичні потреби нейрона, лізосомальних апарат має високу активність. Цитоскелет нейронів добре розвинений і включає всі елементи - мікротрубочки (нейротрубочки), мікрофіламентиі проміжні філаменти (Нейрофіламенти).Включення в цитоплазмі нейрона представлені ліпідними краплями, гранулами ліпофусцину (пігменту старіння, або зношування), (нейро) меланіну - в пігментованих нейронах.

дендрити проводять імпульси до тіла нейрона, отримуючи сигнали від інших нейронів через численні міжнейронні контакти (Аксо-дендритні синапси- див. Рис. 99). У більшості випадків дендрити численні, мають відносно невелику довжину і сильно вет-

вятся поблизу тіла нейрона. Великі стовбурові дендрити містять всі види органел, у міру зниження їх діаметра з них зникають елементи комплексу Гольджі, а цистерни гранулярних ендоплазматичної мережі (хроматофільной субстанція) зберігаються. Нейротрубочки і нейрофіламенти численні і розташовуються паралельними пучками.

аксон - довгий відросток, по якому нервові імпульси передаються на інші нейрони або клітини робочих органів (м'язів, залоз). Він відходить від потовщеного ділянки тіла нейрона, що не містить хроматофільной субстанції, - аксонного горбка,в якому генеруються нервові імпульси; майже на всьому протязі він покритий глиальной оболонкою (див. рис. 99). Центральна частина цитоплазми аксона (Аксоплазми)містить пучки нейрофиламентов, орієнтованих уздовж його довжини, а ближче до периферії розташовуються пучки мікротрубочок, цистерни гранулярних ендоплазматичної мережі, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії, мембранні пухирці, складна мережа мікрофіламентів. Хроматофільной субстанція в аксоні відсутня. Аксон може за своїм ходу давати відгалуження (Колатералі аксона),які зазвичай відходять від нього під прямим кутом. У кінцевій ділянці аксон нерідко розпадається на тонкі гілочки (Термінальне розгалуження).Аксон закінчується спеціалізованими терміналами (нервовими закінченнями) на інших нейронах або клітинах робочих органів.

синапси

синапси - спеціалізовані контакти, які здійснюють зв'язок між нейронами, підрозділяються на електричніі хімічні.

електричні синапсиу ссавців порівняно рідкісні; вони мають будову щілинних з'єднань (див. рис. 30), в яких мембрани синаптически пов'язаних клітин (пре- і постсинаптична) розділені вузьким проміжком, пронизаним коннексонамі.

хімічні синапси(Везикулярне синапси)- найбільш поширений тип у ссавців. Хімічний синапс складається з трьох компонентів: пресинаптичної частини, постсинаптичної частиниі синаптичної щілиниміж ними (рис. 103).

пресинаптическая частина має вигляд розширення - термінального бутонаі включає: синаптичні пухирці,містять нейромедіатор,мітохондрії, агранулярного ендоплазматичну мережу, нейротрубочки, нейрофіламенти, пресінап тическую мембрануз пресинаптическим

ущільненням,пов'язаним з пресинаптичною гратами.

Постсинаптическая частина представлена постсинаптичної мембраною,містить особливі комплекси інтегральних білків - синаптичні рецептори, що зв'язуються з нейромедіатором. Мембрана потовщена за рахунок скупчення під нею щільного филаментозному білкового матеріалу (Постсинаптическое ущільнення).

синаптична щілину містить речовина синаптичної щілини,яке часто має вигляд поперечно розташованих глікопротеїнових філаментів, що забезпечують адгезивні зв'язку пре- і постсинаптичні частин, а також спрямовану дифузію нейромедіатора.

Механізм передачі нервового імпульсу в хімічному синапсі: під впливом нервового імпульсу синаптичні бульбашки виділяють в синаптичну щілину міститься в них нейромедіатор, який, зв'язуючись з рецепторами в постсинаптичної частини, викликає зміни іонної проникності її мембрани, що призводить до її деполяризації (в збудливих синапсах) або гіперполяризації (в гальмівних синапсах).

Нейроглія

Нейроглія - велика гетерогенна група елементів нервової тканини, що забезпечує діяльність нейронів і виконує опорну, трофічну, розмежувальну, бар'єрну, секреторну і захисну функції. У мозку людини зміст гліальних клітин (Глиоцитов)в 5-10 разів перевищує число нейронів.

Класифікація гліївиділяє макрогліяі мікроглію.Макроглія підрозділяється на епендімного глію, астроцитарної глію (астроглію)і олігодендроглії(Рис. 104).

епендімного глия (Епендима) утворена клітинами кубічної або столбчатой \u200b\u200bформи (Епендімоціти),які у вигляді одношарових пластів вистилають порожнини шлуночків головного мозку і центрального каналу спинного мозку (див. рис. 104, 128). Ядро цих клітин містить щільний хроматин, органели помірно розвинені. Апікальна поверхню частини Епендімоціти несе вії,які своїми рухами переміщують спинномозкову рідину, а від базального полюса деяких клітин відходить довгий відросток,простягається до поверхні мозку і входить до складу поверхневої глиальной прикордонної мембрани (крайової глії).

Спеціалізованими клітинами епендімного глії є таніцітиі епендімоціти судинного сплетення (судинний епітелій).

Таніцітимають кубічну або призматичну форму, їх апикальная поверхню

покрита микроворсинками і окремими віями, а від базальної відходить довгий відросток, що закінчується пластинчастим розширенням на кровоносній капілярі (див. рис. 104). Таніціти поглинають речовини із спинномозкової рідини і транспортують їх по своєму відростка в просвіт судин, забезпечуючи тим самим зв'язок між спинномозковою рідиною в просвіті шлуночків мозку і кров'ю.

Хороідном епендімоціти (епендімоціти судинного сплетення)утворюють судинний епітелійв шлуночках головного мозку, входять до складу гемато-лікворного бар'єру і беруть участь в утворенні спинномозкової рідини. Це - клітини кубічної форми (див. Рис. 104) з численними микроворсинками на опуклою апікальній поверхні. Вони розташовуються на базальній мембрані, яка відділяє їх від підлягає пухкої сполучної тканини м'якої мозкової оболонки, в якій знаходиться мережа фенестрірованного капілярів.

Функції епендімного глії: опорна(За рахунок базальних відростків); освіту бар'єрів(Нейролікворного і гемато-лікворного), ультрафільтраціякомпонентів спинномозкової рідини.

астроглії представлена астроцитами- великими клітинами зі світлим овальним ядром, помірно розвиненими органелами і численними проміжними филаментами, що містять особливий гліальних фібрилярний кислий білок (маркер астроцитів). На кінцях відростків є пластинчасті розширення, які, з'єднуючись один з одним, оточують у вигляді мембран судини (Судинні ніжки)або нейрони (див. рис. 104). виділяють протоплазматические астроцити(З численними розгалуженими короткими товстими відростками; зустрічаються переважно в сірій речовині ЦНС) і фіброзні (волокнисті) астроцити(З довгими тонкими помірно розгалуженим відростками; розташовуються, в основному, в білій речовині).

Функції астроцитів: розмежувальна, транспортнаі бар'єрна(Спрямована на забезпечення оптимального мікрооточення нейронів). Беруть участь в утворенні периваскулярних гліальних прикордонних мембран,формуючи основу гематоенцефалічного бар'єру. Спільно з іншими елементами глії утворюють поверхневу гліальних прикордонну мембрану (крайову глію) мозку, розташовану під м'якою мозковою оболонкою, а також перивентрикулярна прикордонну гліальних мембранупід шаром епендими, що бере участь в утворенні нейро-ликворного бар'єру. Відростки астроцитів оточують тіла нейронів і області синапсів. астроцити ви-

полняют також метаболічну і регуляторну функції(Регулюючи концентрацію іонів і нейромедіаторів в мікрооточенні нейронів), вони беруть участь в різних захисних реакціяхпри пошкодженні нервової тканини.

олігодендроглії - велика група різноманітних дрібних клітин (Олигодендроцитов)з короткими нечисленними відростками, які оточують тіла нейронів (Сателітні,або перінейрональние, олігодендроціти),входять до складу нервових волокон і нервових закінчень (в периферичної нервової системи ці клітини називають шванновскими клітинами,або нейролеммоцітамі)- див. Рис. 104. Клітини олігодендроглії зустрічаються в ЦНС (сірому і білій речовині) і периферичної нервової системи; характеризуються темним ядром, щільною цитоплазмою з добре розвиненим синтетичним апаратом, високим вмістом мітохондрій, лізосом і гранул глікогену.

Функції олігодендроглії: бар'єрна, метаболічна(Регулює метаболізм нейронів, захоплює нейромедіатори), освіту оболонок навколо відростків нейронів.

мікроглія - сукупність дрібних подовжених рухомих зірчастих клітин (Мікрогліоцітов)з щільною цитоплазмою і порівняно короткими розгалуженим відростками, розташованих розташовуються переважно вздовж капілярів в центральній нервовій системі (див. рис. 104). На відміну від клітин макрогліі, вони мають мезенхімное походження, розвиваючись безпосередньо з моноцитів (або периваскулярних макрофагів мозку) і відносяться до макрофагально-моноцитарній системі. Для них характерні ядра з переважанням гетерохроматина і високий вміст лізосом в цитоплазмі. При активації втрачають відростки, округлюються і підсилюють фагоцитоз, захоплюють і представляють антигени, секретують ряд цитокінів.

функція мікроглії- захисна (в тому числі імунна); її клітини відіграють роль спеціалізованих макрофагів нервової системи.

нервові волокна

нервові волокна являють собою відростки нейронів, покриті гліальними оболонками. Розрізняють два види нервових волокон - безміеліновиеі мієлінові.Обидва види складаються з центрально лежачого відростка нейрона, оточеного оболонкою з клітин олігодендроглії (в периферичної нервової системи вони називаються шванновскими клітинами (нейролеммоцітамі).

Мієлінові нервові волокназустрічаються в ЦНС і периферичної нервової системи і ха-

рактерізует високою швидкістю проведення нервових імпульсів. Вони зазвичай товщі безміелінових і містять відростки нейронів більшого діаметра. У такому волокні відросток нейрона оточений мієлінової оболонкою,навколо якої розташовується тонкий шар, що включає цитоплазму і ядро \u200b\u200bнейролеммоціта - нейролемма(Рис. 105- 108). Зовні волокно вкрите базальноїмембраною. Мієлінова оболонка містить високі концентрації ліпідів і інтенсивно забарвлюється осмієвою кислотою, маючи під світловим мікроскопом вид однорідного шару (див. Рис. 105), однак під електронним мікроскопом виявляється, що вона складається з численних мембранних витків пластинок мієліну(Див. Рис. 107 і 108). Ділянки мієлінової оболонки, в яких зберігаються проміжки між витками мієліну, заповнені цитоплазмою нейролеммоціта і тому не фарбується осмієм, мають вигляд насічок мієліну(Див. Рис. 105-107). Мієлінова оболонка відсутня в ділянках, відповідних кордоні сусідніх нейролеммоцітов - вузлових перехоплення(Див. Рис. 105-107). При електронній мікроскопії в області перехоплення виявляються вузлове розширення аксонаі вузлові інтердігітацііцитоплазми сусідніх нейролеммоцітов (див. рис. 107). Поруч з вузловим перехопленням (Паранодальная область)миелиновая оболонка охоплює аксон у вигляді термінальної пластинчастої манжетки.По довжині волокна миелиновая оболонка має переривчастий хід; ділянку між двома вузловими перехопленнями (Межузловой сегмент)відповідає довжині одного нейролеммоціта (див. рис. 105 і 106).

Безмієлінові нервові волокнау дорослого розташовуються переважно в складі автономної нервової системи і характеризуються порівняно низькою швидкістю проведення нервових імпульсів. Вони утворені тяжами нейролеммоцітов, в цитоплазму яких занурений проходить крізь них аксон, пов'язаний з плазмолеммой нейролеммоцітов дупликатурой плазмолеми - мезаксон.Нерідко в цитоплазмі одного нейролеммоціта можуть перебувати до 10-20 осьових циліндрів. Таке волокно нагадує електричний кабель і тому називається волокном кабельного типу. Поверхня волокна покрита базальноїмембраною (рис. 109).

Нервові закінчення

Нервові закінчення - кінцеві апарати нервових волокон. За функції вони поділяються на три групи:

1) міжнейрональні контакти (синапси)- забезпечують функціональну зв'язок між нейронами (див. Вище);

2)рецепторні (чутливі) закінчення- сприймають подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища, є на дендритах;

3)еферентні (ефекторні) закінчення- передають сигнали з нервової системи на виконавчі органи (м'язи, залози), є на аксонах.

Рецепторні (чутливі) нервові закінченняв залежності від природи реєстрованого роздратування підрозділяються (відповідно до фізіологічної класифікацією) на механорецептори, хеморецептори, терморецептори і больові рецептори (ноцицепторах). Морфологічна класифікація чутливих нервових закінчень виділяє вільніі невільніе чутливі нервові закінчення; останні включають інкапсульованіі неінкапсулірованние закінчення(Рис. 110).

Вільні чутливі нервові закінчення складаються лише з термінальних розгалужень дендрита чутливого нейрона(Див. Рис. 110). Вони зустрічаються в епітелії, а також в сполучної тканини. Проникаючи в епітеліальний пласт, нервові волокна втрачають миелиновую оболонку і Нейролемма, а базальна мембрана їх нейролеммоцітов зливається з епітеліальної. Вільні нервові закінчення забезпечують сприйняття температурних (теплових і холодових), механічних і больових сигналів.

Невільні чутливі нервові закінчення

Невільні неінкапсулірованние нервові закінчення складаються з розгалужень дендритів, оточених леммоцитами. Вони зустрічаються в сполучної тканини шкіри (дермі), а також власної платівки слизових оболонок.

Невільні інкапсульовані нервові закінчення вельми різноманітні, але мають єдиний загальний план будови: їх основу складають розгалуження дендрита, оточені нейролеммоцітамі, зовні вони покриті сполучнотканинною (фіброзної) капсулою(Див. Рис. 110). Всі вони є механорецепторами, розташовуються в сполучної тканини внутрішніх органів, шкіри і слизових оболонок, капсулах суглобів. До цього виду нервових закінчень відносять тактильні тільця(Дотикові тільця Мейснера), веретеновідние чувст вітельно тільця(Колби Краузе), пластинчасті тільця(Фатера-Пачіно), чутливі

тільця (Руффини). Найбільшими з них є пластинчасті тільця, які містять шарувату зовнішню колбу (див. Рис. 110), що складається з 10-60 концентричних пластин, між якими є рідина. Пластини утворені сплощеними фибробластами (за іншими відомостями - нейролеммоцітамі). Крім рецепції механічних стимулів, колби Краузе, можливо, сприймають також холод, а тільця Руффини - тепло.

Нейро-м'язові веретена- рецептори розтягування волокон поперечносмугастих м'язів - складні інкапсульовані нервові закінчення, що володіють як чутливої, так і рухової іннервації (рис. 111). Нейром'язове веретено розташовується паралельно ходу волокон м'яза, які називаються екстрафузальних.Воно покрито сполучнотканинною капсулою,всередині якої знаходяться тонкі поперечносмугасті інтрафузальних м'язові волокнадвох видів: волокна з ядерним мішечком(Скупченням ядер в розширеній центральній частині волокна) і волокна з ядерної ланцюжком(Розташуванням ядер у вигляді ланцюжка в центральній частині). Чутливі нервові волокна утворюють анулоспіральние нервові закінченняна центральній частині інтрафузальних волокон і гроздевідние нервові закінчення- у їх країв. Рухові нервові волокна - тонкі, утворюють дрібні нейро-м'язові синапси по краях інтрафузальних волокон, забезпечуючи їх тонус.

Сухожильні органи,або нейро-сухожильні веретена(Гольджі), розташовуються в області з'єднання волокон поперечносмугастих м'язів з колагеновими волокнами сухожиль. Кожен сухожильний орган утворений сполучнотканинною капсулою, яка охоплює групу сухожильних пучків, обплетених численними термінальними гілочками нервових волокон, частково покритих нейролеммоцітамі. Порушення рецепторів виникає при розтягуванні сухожилля під час м'язового скорочення.

Еферентні (ефекторні) нервові закінченняв залежності від природи иннервируемого органу поділяються на рухові і секре-

уторовані. Рухові закінчення є в поперечно-смугастих і гладких м'язах, секреторні - в залозах.

Нейро-м'язову з'єднання (нейро-м'язовий синапс, рухова кінцева платівка) - рухове закінчення аксона мотонейрона на волокнах поперечносмугастих скелетних м'язів - за будовою схоже з міжнейрональні синапсами і складається з трьох частин (рис. 112 і 113):

пресинаптическая частинаутворена кінцевими розгалуження аксона, який поблизу м'язового волокна втрачає миелиновую оболонку і дає кілька гілочок, які зверху покриті сплощеними нейролеммоцітамі (клітинами телогліі) і базальноїмембраною. У терміналах аксона є мітохондрії та синаптичні пухирці, що містять ацетилхолін.

синаптична щілину(Первинна) розташовується між плазмолеммой розгалужень аксона і м'язовим волокном; вона містить матеріал базальної мембрани і відростки гліальних клітин, які поділяють сусідні активні зони одного закінчення.

Постсинаптическая частинапредставлена \u200b\u200bмембраною м'язового волокна (сарколеммой), що утворює численні складки (Вторинні синаптичні щілини),які заповнені матеріалом, що є продовженням базальної мембрани.

Рухові нервові закінчення в серцевої і гладких м'язах мають вигляд варикозних розширених ділянок гілок аксонів, які містять численні синаптичні бульбашки і мітохондрії і відокремлені від м'язових клітин широкою щілиною.

Секреторні нервові закінчення (нейро-залізисті синапси) являють собою кінцеві ділянки тонких аксони гілочок. Одні з них, втрачаючи оболонку з нейролеммоцітов, проникають крізь базальну мембрану і розташовуються між секреторними клітинами, закінчуючись термінальними варикозними розширеннями, що містять бульбашки і мітохондрії (Екстрапаренхімний,або гіполеммальний, синапс).Інші не проникають крізь базальну мембрану, утворюючи варикозні розширення поблизу секреторних клітин (Паренхімні,або епілеммальний синапс).

НЕРВОВА ТКАНИНА

Мал. 98. Морфологічна класифікація нейронів (схема):

A - уніполярний нейрон (амакрінная клітина сітківки ока); Б - біполярний нейрон (уставний нейрон сітківки ока); В - псевдоуніполярного нейрон (аферентна клітина спинномозкового вузла); Г1-Г3 - мультиполярні нейрони: Г1 - мотонейрон спинного мозку; Г2 - пірамідний нейрон кори півкуль великого мозку, Г3 - клітина Пуркіньє кори півкуль мозочка.

1 - перікаріона, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит (и); 4 - периферичний відросток; 5 - центральний відросток.

Примітка:функціональнакласифікація нейронів, згідно з якою ці клітини поділяються на аферентні (чутливі, сенсорні), вставні (інтернейрони)і еферентні (мотонейрони),грунтується на їхньому становищі в рефлекторних дугах (див. рис. 119 і 120)

Мал. 99. Будова мультиполярного нейрона (схема):

1 - тіло нейрона (перікаріона): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядерце, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофільной субстанція (тільця Нісль); 2 - дендрити; 3 - аксонний горбок; 4 - аксон: 4.1 - початковий сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-м'язовий синапс (рухове нервове закінчення на волокні поперечно м'язи); 5 - миелиновая оболонка; 6 - вузлові перехоплення; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапси: 8.1 - аксо-аксональний синапс, 8.2 - аксо-дендритні синапси, 8.3 - аксо-соматичні синапси

Мал. 100. мультиполярними руховий нейрон спинного мозку. Грудочки хроматофільной субстанції (тільця Нісль) в цитоплазмі

Забарвлення: тіонін

1 - тіло нейрона (перікаріона): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофільной субстанція; 2 - початкові відділи дендритів; 3 - аксонний горбок; 4 - аксон

Мал. 101. псевдоуніполярного чутливий нейрон чутливого вузла спинномозкового нерва. Комплекс Гольджі в цитоплазмі

Забарвлення: азотнокисле срібло-гематоксилин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - діктіосоми (елементи комплексу Гольджі)

Мал. 102. Ультраструктурна організація нейрона

Малюнок з ЕМФ

1 - тіло нейрона (перікаріона): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядерце, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофільной субстанція (тільця Нісль) - агрегати цистерн гранулярних ендоплазматичної мережі, 1.2.2 - комплекс Гольджі, 1.2.3 - лізосоми, 1.2.4 - мітохондрії, 1.2.5 - елементи цитоскелета (нейротрубочки, нейрофіламенти); 2 - аксонний горбок; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендрити

Мал. 103. Ультраструктурна організація хімічного міжнейрональні синапсу (схема)

1 - пресинаптическая частина: 1.1 - синаптичні пухирці, що містять нейромедіатор, 1.2 - мітохондрії, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофіламенти, 1.5 - цистерна гладкої ендоплазматичної мережі, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое ущільнення (пресинаптическая решітка); 2 - синаптична щілину: 2.1 - інтрасінаптіческіе філаменти; 3 - постсинаптична частина: 3.1 - постсинаптична мембрана, 3.2 - постсинаптическое ущільнення

Мал. 104. Різні види глиоцитов в центральній (ЦНС) і периферичної (ПНС) нервовій системі

А - В - макроглія, Г - мікроглія;

A1, А2, А3 - епендімного глия (епендима); Б1, Б2 - астроцити; В1, В2, В3 - олігодендроціти; Г1, Г2 - клітини мікроглії

A1 - клітини епендімного глії(Епендімоціти): 1 - тіло клітини: 1.1 - вії і мікроворсинки на апікальній поверхні, 1.2 - ядро; 2 - базальний відросток. Епендіма вистилає порожнину шлуночків головного мозку і центрального каналу спинного мозку.

А2 - таніціт(Спеціалізована клітина епендими): 1 - тіло клітини, 1.1 - мікроворсинки і окремі вії на апікальній поверхні, 1.2 - ядро; 2 - базальний відросток: 2.1 - сплощений виріст відростка ( «кінцева ніжка») на кровоносній капілярі (червона стрілка), через яку в кров транспортуються речовини, поглинені апикальной поверхнею клітини з спинномозкової рідини (СМР). A3 - хороідном епендімоціти(Клітини судинних сплетінь, які беруть участь в утворенні СМР): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - мікроворсинки на апікальній поверхні клітини, 2.2 - базальний лабіринт. Разом зі стінкою фенестрированного кровоносної капіляра (червона стрілка) і що лежить між ними сполучною тканиною ці клітини утворюють гемато-лікворному бар'єр.

Б1 - протоплазматична астроцит:1 - тіло клітини: 1.1 - ядро; 2 - відростки: 2.1 - пластинчасті розширення відростків - утворюють навколо кровоносних капілярів (червона стрілка) периваскулярну прикордонну мембрану (зелена стрілка) - основний компонент гематоенцефалічний бар'єр,на поверхні мозку - поверхневу прикордонну гліальних мембрану (жовта стрілка), покривають тіла і дендрити нейронів в ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистий астроцит:1 - тіло клітини: 1.1 - ядро; 2 - відростки клітини (пластинчасті розширення відростків не показані).

В 1- олігодендроціт(Олігодендрогліоціт) - клітина ЦНС, що утворює миелиновую оболонку навколо аксона (блакитна стрілка): 1 - тіло олигодендроцитов: 1.1 - ядро; 2 - відросток: 2.1 - миелиновая оболонка.

В 2- клітини-сателіти- олігодендроціти ПНС, що утворюють гліальних оболонку навколо тіла нейрона (жирна чорна стрілка): 1 - ядро \u200b\u200bсателітної гліальні клітини; 2 - цитоплазма сателітної гліальні клітини.

У 3- нейролеммоціти (шванновские клітини)- олігодендроціти ПНС, що утворюють миелиновую оболонку навколо відростка нейрона (блакитна стрілка): 1 - ядро \u200b\u200bнейролеммоціта; 2 - цитоплазма нейролеммоціта; 3 - миелиновая оболонка.

Г1 - клітина мікроглії(Мікрогліоціт, або клітина Ортега) в неактивному стані: 1 - тіло клітини, 1.1 - ядро; 2 - розгалужені відростки.

Г2 - клітина мікроглії(Мікрогліоціт, або клітина Ортега) в активованому стані: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуолі

Пунктирною стрілкою показані фенотипические взаємоперетворення клітин мікроглії

Мал. 105. Ізольовані мієлінові нервові волокна

Забарвлення: осмірованіе

1 - відросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболонка: 2.1 - насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 - Нейролемма; 4 - вузловий перехоплення (перехоплення Ранвье); 5 - межузловой сегмент

Мал. 106. Мієлінова нервове волокно. Поздовжній зріз (схема):

1 - відросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболонка: 2.1 - насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 - Нейролемма: 3.1 - ядро \u200b\u200bнейролеммоціта (шванівської клітини), 3.2 - цитоплазма нейролеммоціта; 4 - вузловий перехоплення (перехоплення Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальнамембрана

Мал. 107. Ультраструктура миелинового нервового волокна. Поздовжній зріз (схема):

1 - відросток нейрона (аксон): 1.1 - вузлове розширення аксона; 2 - витки мієлінової оболонки: 2.1 - насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 - Нейролемма: 3.1 - ядро \u200b\u200bнейролеммоціта (шванівської клітини), 3.2 - цитоплазма нейролеммоціта, 3.2.1 - вузлова інтердігітація сусідніх нейролеммоцітов, 3.2.2 - паранодальние кишені нейролеммоцітов, 3.2.3 - щільні пластинки (зв'язують паранодальние кишені з аксолеммой), 3.2 .4 - внутрішній (вокругаксональний) листок цитоплазми нейролеммоціта; 4 - вузловий перехоплення (перехоплення Ранвье)

Мал. 108. Ультраструктурна організація миелинового нервового волокна (поперечний зріз)

Малюнок з ЕМФ

1 - відросток нейрона; 2 - шар мієліну; 3 - Нейролемма: 3.1 - ядро \u200b\u200bнейролеммоціта, 3.2 - цитоплазма нейролеммоціта; 4 - базальна мембрана

Мал. 109. Ультраструктурна організація безмиелинового нервового волокна кабельного типу (поперечний зріз)

Малюнок з ЕМФ

1 - відростки нейронів; 2 - нейролеммоціт: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальна мембрана

Мал. 110. Чутливі нервові закінчення (рецептори) в епітелії і сполучної тканини

Забарвлення: А-В - азотнокисле срібло; Г - гематоксилин-еозин

A - вільні нервові закінчення в епітелії, Б, В, Г - інкапсульовані чутливі нервові закінчення в сполучної тканини: Б - тактильне тільце (дотикове тільце Мейснера), В - веретеновидное чутливе тільце (колба Краузе), Г - пластинчатое тільце (Фатера-Пачіно )

1 - нервове волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболонка; 2 - внутрішня колба: 2.1 - термінальні розгалуження дендрита, 2.2 - нейролеммоціти (шванновские клітини); 3 - зовнішня колба: 3.1 - концентричні пластини, 3.2 - фіброціти; 4 - сполучнотканинна капсула

Мал. 111. Чутливе нервове закінчення (рецептор) в скелетної м'язі - нейро-м'язове веретено

1 - екстрафузальних м'язові волокна; 2 - сполучнотканинна капсула; 3 - інтрафузальних м'язові волокна: 3.1 - м'язові волокна з ядерним мішечком, 3.2 - м'язові волокна з ядерної ланцюжком; 4 - закінчення нервових волокон: 4.1 - анулоспіральние нервові закінчення, 4.2 - гроздевідние нервові закінчення.

Рухові нервові волокна і утворені ними нейро-м'язові синапси на інтрафузальних м'язових волокнах не показані

Мал. 112. Рухова нервове закінчення в скелетної м'язі (нейро-м'язовий синапс)

Забарвлення: нітрат срібла-гематоксилин

1 - миелиновое нервове волокно; 2 - нейро-м'язовий синапс: 2.1 - кінцеві розгалуження аксона, 2.2 - видозмінені нейролеммоціти (клітини телогліі); 3 - волокна скелетного м'яза

Мал. 113. Ультраструктурна організація рухового нервового закінчення в скелетної м'язі (нейро-м'язового синапсу)

Малюнок з ЕМФ

1 - пресинаптическая частина: 1.1 - миелиновая оболонка, 1.2 - нейролеммоціти, 1.3 - клітини телогліі, 1.4 - базальна мембрана, 1.5 - кінцеві розгалуження аксона, 1.5.1 - синаптичні пухирці, 1.5.2 - мітохондрії, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первинна синаптическая щілину: 2.1 - базальна мембрана, 2.2 - вторинні синаптичні щілини; 3 - постсинаптична частина: 3.1 - постсинаптична сарколеммой, 3.1.1 - складки сарколемми; 4 - волокно скелетного м'яза

будова

форма

Розміри

Класифікація за функціями

Нейроглія

будова нейрона

Клітини глії (нейроглії)

нерви

Нервовий імпульс (потенціал дії)

Схожі статті