Фотосинтез і значення рослин в природі. Значення і роль фотосинтезу. Рослинний світ як основа харчування

Історія фотосинтезу.Протягом тисячоліть люди вважали, що живиться рослина виключно завдяки коріння, поглинаючи з їх допомогою всі необхідні речовини з грунту. Перевірити цю точку зору взявся на початку XIX ст. голландський натураліст Ян Ван Гельмонт. Він зважив землю в горщику і посадив туди втечу верби. Протягом п'яти років він поливав деревце, а потім висушив землю і зважив її і рослина. Іва важила сімдесят п'ять кілограм, а вага землі змінився всього на кілька сот грамів. Висновок ученого був такий - рослини отримують живильні речовини, перш за все, не з грунту, а з води.

На два століття в науці утвердилася теорія водного живлення рослин. Листя за цією теорією лише допомагали рослині випаровувати зайву вологу.

До самого несподіваного, але правильному припущенням про повітряне живлення рослин вчені прийшли лише до початку дев'ятнадцятого століття. Важливу роль в розумінні цього процесу відіграло відкриття, зроблене англійським хіміком Джозефом Прістлі в 1771 р Він поставив досвід, в результаті якого він зробив висновок: рослини очищають повітря і роблять його придатним для дихання. Пізніше з'ясувалося: для того, щоб рослина очищало повітря, необхідне світло.

Десять років по тому вчені зрозуміли, що рослина не просто перетворює вуглекислий газ в кисень. Вуглекислий газ необхідний рослинам для життя, він служить для них справжньою їжею (разом з водою і мінеральними солями).

Повітряне живлення рослин називається фотосинтезом. Кисень в процесі фотосинтезу виділяється як незвичайного продукту.

Мільярди років тому на землі не було вільного кисню. Весь кисень, яким дихають майже всі живі істоти нашої планети, виділений рослинами в процесі фотосинтезу. Фотосинтез зумів змінити весь вигляд нашої планети.

Починаючи з 70-х рр. минулого століття великі успіхи в області фотосинтезу були отримані в Росії. Роботами російських учених Пуріевіча, Іванівського, Ріктер, Іванова, Костичева були вивчені багато сторін цього процесу.

Значення фотосинтезу не усвідомлювали до порівняно недавнього часу. Аристотель і інші вчені Греції, спостерігаючи, що життєві процеси тварин залежать від споживання їжі, вважали, що рослини видобувають свою "їжу" з грунту.

Трохи більше трьохсот років тому в одному з перших ретельно продуманих біологічних експериментів голландський лікар Ян Ван Гельмонт представив докази того, що не одна грунт годує рослина. Ван Гельмонт вирощував маленьке дерево верби в глиняному горщику, додаючи в нього тільки воду.

Через п'ять років маса голок збільшилася на 74,4 кг, в той час як маса грунту зменшилася тільки на 57 м

В кінці XVIII століття англійський вчений Джозеф Прістлі повідомив, що він «випадково виявив метод виправлення повітря, який був зіпсований горінням свічок». 17 серпня 1771 р Прістлі «... помістив живу гілочку м'яти в закритий посуд, в якому горіла воскова свічка», а 21 числа того ж місяця виявив, що «... інша свічка знову могла горіти в цьому ж посудині». «Виправляти початком, яким для цих цілей користується природа, - вважав Прістлі, - була рослина». Він розширив свої спостереження і скоро показав, що повітря, «виправляється» рослиною, не був «зовсім не відповідає для миші».

Досліди Прістлі вперше дозволили пояснити, чому повітря на Землі залишається «чистим» і може підтримувати життя, не дивлячись на горіння незліченних вогнів і дихання безлічі живих організмів. Він говорив: «Завдяки цим відкриттям ми впевнені, що рослини ростуть не дарма, а очищають і облагороджують нашу атмосферу».

Пізніше голландський лікар Ян Інгенхауз (1730-1799) підтвердив роботу Прістлі і показав, що повітря «виправляється» тільки на сонячному світлі і тільки зеленими частинами рослини. У 1796 р Інгенхауз припустив, що вуглекислота розкладається при фотосинтезі на С і О2, а О2 виділяється у вигляді газу. Згодом було виявлено, що співвідношення атомів вуглецю, водню і кисню в цукрі і крохмалі таке, що один атом вуглецю припадає на одну молекулу води, на що і вказує слово «вуглеводи». Вважалося загальноприйнятим, що вуглеводи утворюються з С і Н 2 О, а О 2 виділяється з вуглекислоти. Це цілком розумна гіпотеза була широко визнана, але, як пізніше з'ясувалося, вона була абсолютно невірною.

Дослідником, який спростував цю загальноприйняту теорію, був Корнеліус ван Ніль з Стамфордского університету, коли він, будучи ще студентом-дипломником, досліджував метаболізм різних фотосинтезуючих бактерій. Одна група таких бактерій, а саме пурпурні сірчані бактерії, відновлює С до вуглеводів, але не виділяє О2. Пурпурним сірчаним бактеріям для фотосинтезу необхідний сірководень. В результаті фотосинтезу усередині бактеріальних клітин накопичуються частки сірки. Ван Ніль виявив, що для цих бактерій рівняння фотосинтезу може бути записано як:

З О2 + 2Н 2 S (CH 2 O) + Н 2 О + 2S.

Цей факт не привертав уваги дослідників до тих пір, поки ван Ніль не зробив сміливого повідомлення і не запропонував наступного сумарного рівняння фотосинтезу:

З О2 + 2Н 2 А (CH 2 O) + Н 2 О + 2А.

У цьому рівнянні Н 2 А являє собою або воду, або інше окислюються речовина, наприклад сірководень або вільний Н2. У зелених рослин і водоростей Н 2 А \u003d Н 2 О. Тобто ван Ніль припустив, що Н 2 О, а не вуглекислота розкладається при фотосинтезі. Ця блискуча ідея, висунута в тридцяті роки, експериментально було доведено пізніше, коли дослідники, використовуючи важкий ізотоп О2 (18 О2), простежили шлях кисню від води до газового стану:

З О2 + 2Н 2 18 О 2 (CH 2 O) + Н 2 О + 18 О2.

Таким чином, для водоростей або зелених рослин, у яких вода служить донором електронів, сумарне рівняння фотосинтезу записується таким чином:

6СО 2 + 12Н 2 О C 6 H 12 O 6 + 6О 2 + 6Н 2 О.

Процеси, що відбуваються в листі.Лист здійснює три важливих процесу - фотосинтез, випаровування води і газообмін. У процесі фотосинтезу в листі з води і двоокису вуглецю під дією сонячних променів синтезуються органічні речовини. Днем в результаті фотосинтезу та дихання рослина виділяє кисень і двоокис вуглецю, а вночі - тільки двоокис вуглецю, що утворюється при диханні.

Більшість рослин здатне синтезувати хлорофіл при слабкому освітленні. При прямому сонячному освітленні хлорофіл синтезується швидше.

Необхідна для фотосинтезу світлова енергія у відомих межах поглинається тим більше, чим менше затемнене лист. Тому у рослин в процесі еволюції виробилася здатність повертати пластину листа до світла так, щоб на неї падало більше сонячних променів. Листя на рослині розташовуються так, щоб не утискати один одного.

Тімірязєв \u200b\u200bдовів, що джерелом енергії для фотосинтезу служать переважно червоні промені спектра. На це вказує спектр поглинання хлорофілу, де найбільш інтенсивна смуга поглинання спостерігається в червоній, і менш інтенсивна - в синьо-фіолетової частини.

У хлоропластах разом з хлорофілом є пігменти каротин і ксантофілл. Обидва цих пігменту поглинають сині і частково зелені промені і пропускають червоні та жовті. Деякі вчені приписують каротину і ксантофиллу роль екранів, що захищають хлорофіл від руйнівної дії синіх променів.

Процес фотосинтезу складається з цілого ряду послідовних реакцій, частина яких протікає з поглинанням світлової енергії, а частина - в темряві. Стійкими остаточними продуктами фотосинтезу є вуглеводи (цукор, а потім крохмаль), органічні кислоти, амінокислоти, білки.

Фотосинтез при різних умовах протікає з різною інтенсивністю.

Інтенсивність фотосинтезу також залежить від фази розвитку рослини. Максимальна інтенсивність фотосинтезу спостерігається у фазі цвітіння.

Звичайне вміст вуглекислоти в повітрі становить 0,03% за обсягом. Зменшення вмісту вуглекислоти в повітрі знижує інтенсивність фотосинтезу. Підвищення змісту вуглекислоти до 0,5% збільшує інтенсивність фотосинтезу майже пропорційно. Однак при подальшому підвищенні вмісту вуглекислоти інтенсивність фотосинтезу не збільшується, а при 1% - рослина страждає.

Рослини випаровують, або трансперіруют, дуже велика кількість води. Випаровування води є однією з причин висхідного струму. Внаслідок випаровування води рослиною, в ньому накопичуються мінеральні речовини і відбувається корисне для рослини зниження температури під час сонячного нагріву. Іноді трансперація знижує температуру рослини на 6 о С.

Рослина регулює процес випаровування води за допомогою роботи продихів. Відкладення кутикули, або воскового нальоту, на епідермі, освіту його волосків та інші пристосування направлені до скорочення неврегульованої транспераціі.

Процес фотосинтезу і постійне перебігає дихання живих клітин листа вимагають газообміну між внутрішніми тканинами листа і атмосферою. У процесі фотосинтезу з атмосфери поглинається ассіміліруемий вуглекислий газ і повертається в атмосферу киснем.

Застосування ізотопного методу аналізу показало, що кисень, що повертається в атмосферу (16 О), належить воді, а не вуглекислого газу повітря, в якому переважає інший його ізотоп - 15 О. При диханні живих клітин (окисленні вільним киснем органічних речовин усередині клітини до вуглекислого газу та води) необхідне надходження з атмосфери кисню і повернення вуглекислоти. Цей газообмін також в основному здійснюється через устьічнимі апарат.

Сучасні уявлення про фотосинтез.В даний час відомо, що фотосинтез проходить дві стадії, але тільки одна з них - на світлі. Докази двостадійна процесу вперше були отримані в 1905 р англійським фізіологом рослин Ф.Ф. Блекліном, який досліджував вплив освітленості і температури на обсяг фотосинтезу.

На підставі експериментів Блеклін зробив такі висновки.

1. Є одна група світлозалежна реакцій, що не залежать від температури. Обсяг цих реакцій в діапазоні низьких освітленостей міг зростати зі збільшенням освітленості, але не зі збільшенням температури.

2. Є друга група реакцій, залежних від температури, а не від світла. Виявилося, що обидві групи реакцій необхідні для здійснення фотосинтезу. Збільшення обсягу тільки однієї групи реакцій збільшує обсяг всього процесу, але тільки до того моменту, поки друга група реакцій не почне утримувати першу. Після цього необхідно прискорити другу групу реакцій, щоб перші могли проходити без обмежень.

Таким чином, було показано, що обидві стадії світлозалежна: «світлова і темнова». Важливо пам'ятати, що темнові реакції нормально проходять на світлі і потребують продуктах світловий стадії. Вираз «темнові реакції» просто означає, що світло як такої в них не бере.

Обсяг темнова реакцій зростає зі збільшенням температури, але тільки до 30 о, а потім починає падати. На підставі цього факту припустили, що темнові реакції каталізується ферментами, оскільки обмін ферментативних реакцій, таким чином, залежить від температури. Згодом виявилося, що даний висновок був зроблений неправильно.

На першій стадії фотосинтезу (світлові реакції) енергія світла використовується для освіти АТР (молекули аденозин-трифосфату) і високоенергетичних переносників електронів. На другій стадії фотосинтезу (темнові реакції) енергетичні продукти, що утворилися в світлових реакціях, використовуються для відновлення СО 2 до простого цукру (глюкози).

Процес фотосинтезу все більше і більше привертає до себе увагу вчених. Наука близька до вирішення найважливішого питання - штучного створення за допомогою світлової енергії цінних органічних речовин з широко поширених неорганічних речовин. Проблема фотосинтезу посилено розробляється ботаніками, хіміками, фізиками і іншими фахівцями.

Останнім часом вже вдалося штучно отримати синтез формальдегіду та цукристих речовин з водних розчинів карбонатної кислоти; при цьому роль поглинача світлової енергії грали замість хлорофілу карбонати кобальту і нікелю. Нещодавно синтезована молекула хлорофілу.

Успіхи науки в області синтезу органічних речовин завдають нищівного удару по ідеалістичному вченню - витализму, який доводив, що для утворення органічних речовин з неорганічних необхідна особлива «життєва сила» і що людина не зможе синтезувати складні органічні речовини.

Фотосинтез в рослинах здійснюється в хлоропластах. Він включає: перетворення енергії (світловий процес), перетворення речовини (темновой процес). Світловий процес відбувається в гілакоідах, темновой - в стромі хлоропластів. Узагальнене циркулювання фотосинтезу виглядає наступним чином:

6СО 2 + 12Н 2 О C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 О + 6О 2.

Два процесу фотосинтезу виражаються окремими рівняннями:

12Н 2 О 12H 2 + 6О 2 + енергія АТР;

(Світловий процес)

12H 2 + 6О 2 + енергія АТР З 6 Н 12 О 6 + Н 2 О.

(Темновой процес)

Значення фотосинтезу в природі.Фотосинтез - єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення її вільної енергії за рахунок зовнішнього джерела. Запасена в продуктах фотосинтезу енергія - основне джерело енергії для людства.

Щорічно в результаті фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд тонн органічної речовини і виділяється близько 200 млн тонн вільного кисню.

Кругообіг кисню, вуглецю та інших елементів, що втягуються в фотосинтез, підтримує сучасний склад атмосфери, необхідний для життя на Землі. Фотосинтез перешкоджає збільшенню концентрації СО 2, запобігаючи перегрів Землі внаслідок так званого «парникового ефекту».

Оскільки зелені рослини являють собою безпосередню або опосередковану базу харчування всіх інших гетеротрофних організмів, фотосинтез задовольняє потребу в їжі всього живого на нашій планеті. Він - найважливіша основа сільського і лісового господарства. Хоча можливості впливу на нього ще невеликі, але все ж і вони, в якійсь мірі використовуються. При підвищенні концентрації вуглекислого газу в повітрі до 0,1% (проти 0,3% в природному атмосфері) вдалося, наприклад, підвищити врожайність огірків і томатів втричі.

Квадратний метр поверхні листя протягом однієї години продукує близько одного грама цукру; це означає, що всі рослини за приблизною оцінкою вилучають з атмосфери від 100 до 200 млрд тонн З на рік. Близько 60% цієї кількості поглинають ліси, що займають 30% непокритою льодами поверхні суші, 32% - окультурені землі, а решта 8% - рослини степів і пустельних місць, а також міст і селищ.

Зелене рослина здатна не тільки використовувати вуглекислий газ і створювати цукор, а й перетворювати азотні з'єднання і з'єднання сірки в речовини, що складають його тіло. Через кореневу систему рослина отримує розчинені в грунтової воді іони нітратів і переробляє їх у своїх клітинах в амінокислоти - основні компоненти всіх білкових з'єднань. Компоненти жирів також виникають з сполук, що утворюються в процесах обміну речовин і енергії. З жирних кислот і гліцерину виникають жири та олії, які служать для рослини, головним чином, запасними речовинами. У насінні приблизно 80% всіх рослин, як багатого енергією запасного речовини містяться жири. Отримання насіння, жирів і масел грає важливу роль в сільськогосподарської та харчової промисловості.

Значення і роль фотосинтезу

Основне джерело енергії

Слово «фотосинтез» означає буквально створення або збірку чогось під дією світла. Зазвичай, говорячи про фотосинтезі, мають на увазі процес, за допомогою якого рослини на сонячному світлі синтезують органічні сполуки з неорганічної сировини. Всі форми життя у Всесвіті потребують енергії для росту і підтримки життя. Водорості, вищі рослини і деякі типи бактерій вловлюють безпосередньо енергію сонячного випромінювання і використовують її для синтезу основних харчових речовин. Тварини не вміють використовувати сонячне світло безпосередньо як джерело енергії, вони отримують енергію, поїдаючи рослини або інших тварин, що харчуються рослинами. Отже, в кінцевому рахунку джерелом енергії для всіх метаболічних процесів на нашій планеті, служить Сонце, а процес фотосинтезу необхідний для підтримки всіх форм життя на Землі.

Ми користуємося викопним паливом - вугіллям, природним газом, нафтою і т. Д. Всі ці види палива - не що інше, як продукти розкладання наземних і морських рослин або тварин, і запасені в них енергія була мільйони років тому отримана з сонячного світла. Вітер і дощ теж зобов'язані своїм виникненням сонячної енергії, а отже, енергія вітряків і гідроелектростанцій в кінцевому рахунку також обумовлена \u200b\u200bсонячним випромінюванням.

найважливіший шлях хімічних реакцій при фотосинтезі - це перетворення вуглекислоти і води в вуглеці і кисень. Сумарну реакцію можна описати рівнянням СО2 + Н20? [СН20] +02

Вуглеводи, що утворюються в цій реакції, містять більше енергії, ніж вихідні речовини, т. Е. СО2 і Н20. Таким чином, за рахунок енергії Сонця енергетичні речовини (СО2 і Н20) перетворюються в багаті енергією продукти - вуглеводи і кисень. Енергетичні рівні різних реакцій, описаних сумарним рівнянням, можна охарактеризувати величинами окисно-відновних потенціалів, вимірюваних в вольтах. Значення потенціалів показують, скільки енергії запасається або розтрачується в кожної реакції. Отже, фотосинтез можна розглядати як процес утворення променевої енергії Сонця в хімічну енергію рослинних тканин.

Вміст СО2 в атмосфері залишається майже повним, незважаючи на те, що вуглекислий газ витрачається в процесі фотосинтезу. Справа в тому, що всі рослини і тварини дихають. У процесі дихання в мітохондріях кисень, що поглинається з атмосфери живими тканинами, використовується для окислення вуглеводів і інших компонентів тканин з утворенням в кінцевому рахунку двоокису вуглецю і води і з супутнім виділенням енергії. Вивільняється енергія запасається в високоенергетичні сполуки - аденозинтрифосфат (АТФ), який і використовується організмом для виконання всіх життєвих функцій. Таким чином дихання приводить до витрачання органічних речовин і кисню і збільшує вміст СО2 на н планеті. На процеси дихання у всіх живих організмах і на спалювання всіх видів палива, що містять вуглець, в сукупності витрачається в масштабах Землі в середньому близько 10000 тонн 02 в секунду. При такій скорості.потребленія весь кисень в атмосфері мав би вичерпатися приблизно, через 3000 років. На щастя для нас, витрата органічних речовин і атомного кисню врівноважується створенням вуглеводів і кисню в результаті фотосинтезу. В ідеальних умовах швидкість фотосинтезу в зелених тканинах рослин приблизно в 30 разів перевищує швидкість дихання в тих же тканинах, таким чином, фотосинтез слугує важливим чинником, який регулює вміст 02 на Землі.

Історія відкриття фотосинтезу

На початку XVII ст. фламандський лікар Ван Гельмонт виростив у діжці з землею дерево, яке він поливав тільки дощовою водою. Він зауважив, що через п'ять років, дерево виросло до великих розмірів, Хоча кількість землі в діжці практично не зменшилася. Ван Гельмонт, природно, зробив висновок, що матеріал, з якого утворилося дерево стався з води, використаної для поливу. У 1777 англійський ботанік Стівен Хейлс опублікував книгу, в якій повідомлялося, що в якості поживної речовини, необхідної для зростання, рослини використовують головним чином повітря. У той же період знаменитий англійський хімік Джозеф Прістлі (він був одним з першовідкривачів кисню) провів серію дослідів по горінню і диханню і прийшов до висновку про те, що зелені рослини здатні здійснювати всі ті дихальні процеси, які були виявлені в тканинах тварин. Прістлі спалював свічку в замкнутому об'ємі повітря, і виявляв, що получавшийся при цьому повітря вже не може підтримувати горіння. Миша, вміщена в такій посудина, вмирала. Однак гілочка м'яти продовжувала жити в повітрі тижнями. На закінчення Прістлі виявив, що в повітрі, відновленому гілочкою м'яти, знову стала горіти свічка, могла дихати миша. Тепер ми знаємо, що свічка, згораючи, споживала кисень із замкнутого об'єму повітря, але потім повітря знову насичується киснем завдяки фотосинтезу, що відбувалося в залишеній гілочці м'яти. Через кілька років голландський лікар Інгенхауз виявив, що рослини окислюють кисень лише на сонячному світлі і що тільки їх зелені частини забезпечують виділення кисню. Жан Сенебье, який займав пост міністра, підтвердив дані Інгенхауза і продовжив дослідження, показавши, що в якості поживної речовини рослини використовують двоокис вуглецю, розчинену у воді. На початку XIX століття інший швейцарський дослідник де Сусіди вивчав кількісні взаємозв'язки між поглиненої рослиною вуглекислотою, з одного боку, і синтезованими органічними речовинами і киснем - з іншого. В результаті своїх дослідів він прийшов до висновку, що вода також споживається рослиною при асиміляції СО2. У 1817 р два французьких хіміка, Пельтьє і Каванту, виділили з листя зелену речовину і назвали його хлорофілом. Наступною важливою віхою в історії вивчення фотосинтезу було зроблене в 1845 році німецьким фізиком Робертом Маєром твердження про те, що зелені рослини перетворюють енергію, сонячного світла в хімічну енергію. Уявлення про фотосинтезі, що склалися до середини минулого століття, можна виразити таким співвідношенням:

зелене рослина

СО2 + Н2 О + Світло? О2 + орг. речовини + хімічна енергія

Відношення кількості С02, поглиненого при фотосинтезі, до кількості виділеного 02, точно виміряв французький фізіолог рослин Бусенго. У 1864 р він виявив, що фотосинтетичні відношення, тобто відношення обсягу виділеного 02 до обсягу поглиненого С02, майже дорівнює одиниці. У тому ж році німецький ботанік Закс (що відкрив також у рослин дихання) продемонстрував освіту зерен крохмалю при фотосинтезі. Закс поміщав зелене листя на кілька годин в темряву для того, щоб вони витратили накопичений в них крохмаль. Потім він виносив листя на світло, але при цьому висвітлював лише половину кожного листа, залишаючи іншу половину листа в темряві. Через деякий час весь лист цілком обробляли парами йоду. В результаті освітлена частина листа ставала темно-фіолетового, що свідчило про освіту комплексу крохмалю з йодом, тоді як колір іншої половини аркуша не змінювався. Прямий зв'язок між виділенням кисню і хлоропластами в зеленому листі, а також відповідність спектра дії фотосинтезу спектри поглинання хлоропластами встановив в 1880 р Енгельман. Він помістив ниткоподібну зелену водорість має спірально звиті хлоропласти, на предметне скло, висвітлюючи його вузьким і широким пучком білого світла. Разом з водорістю на предметне скло наносилася суспензія клітин рухливих бактерій, чутливих до концентрації кисню. Предметне скло поміщали в камеру без повітря і висвітлювали. У цих умовах рухливі бактерії повинні були переміщатися в ту частину, де концентрація 02 була вище. Після закінченні деякого часу зразок розглядали під мікроскопом і підраховували розподіл бактеріопопуляціі. Виявилося, що бактерії концентрувалися навколо зелених смужок в ниткоподібної водорості. В іншій серії дослідів Енгельман висвітлював водорості променями різного спектрального складу, встановивши призму між джерелом світла і предметним столиком мікроскопа. Найбільше число бактерій в цьому випадку накопичувалось навколо тих ділянок водорості, які висвітлювалися синім і червоним областями спектру. Знаходяться в водоростях хлорофіли поглинали синій і червоний світло. Оскільки на той час було вже відомо, що для фотосинтезу необхідно поглинання світла, Енгельман зробив висновок, що хлорофіли беруть участь в синтезі в якості пігментів, які є активними фоторецепторами. Рівень знань про фотосинтезі на початку нашого століття можна представити таким чином.

СО2 + Н2О + Світло -О2 + Крохмаль + Хімічна енергія

Отже, до початку нашого століття сумарна реакція фотосинтезу була вже відома. Однак біохімія перебувала не на такому високому рівні, щоб повно розкрити механізми відновлення двоокису вуглецю до вуглеводів. На жаль, слід визнати, що і тепер ще деякі аспекти фотосинтезу вивчені досить погано. З давніх-давен робилися спроби дослідити вплив інтенсивності світла, температури, концентрації вуглекислоти і т..п. на загальний вихід фотосинтезу. І хоча в цих роботах досліджувалися рослини самих різних видів, Більшість вимірів було виконано на одноклітинних зелених водоростях і на одноклітинної жгутиковой водорості Евглена. Одноклітинні організми зручніше для якісного дослідження, оскільки їх можна вирощувати в усіх лабораторіях при цілком стандартних умовах. Вони можуть бути рівномірно суспендованих, т. Е. Зважені у водних буферних розчинах, і потрібний обсяг такої суспензії, або суспензії, можна брати такий дозування, точно так же, як при роботі з звичайними рослинами. Хлоропласти для дослідів найкраще виділяти з листя вищих рослин. Найчастіше використовують шпинат, тому що його легко вирощувати і свіже листя зручні для проведення досліджень; іноді використовуються листя гороху і салату-латуку.

Оскільки СО2 добре розчиняється в воді, а О2 щодо не розчиняється у воді, то при фотосинтезі в замкнутій системі тиск газу в цій системі може змінюватися. Тому вплив світла на фотосинтетичні системи часто досліджують за допомогою респіратора Варбурга, що дозволяє реєструвати порогові зміни обсягу 02 в системі. Вперше респіратор Варбурга був використаний стосовно фотосинтезу в 1920р. Для вимірювання споживання або виділення кисню в ході реакції зручніше користуватися іншим приладом - кисневим електродом. В основі цього пристрою лежить використання полярографічних методу. Кисневий електрод володіє достатньою чутливістю для того, щоб виявити в таких низьких концентраціях як 0,01 ммоль в 1 л. Прилад складається з катода досить тонкої платинового дроту, герметично впрессованной в пластину анода, що представляє собою кільце з срібного дроту, зануреної в насичений розчин. Електроди відокремлені від суміші, в якій протікає реакція, мембраною, проникною для 02. Реакційна система знаходиться в пластмасовому або скляній посудині і постійно перемішується обертовим стрижневим магнітом. Коли до електродів докладено напруга, платиновий електрод стає негативним по відношенню до стандартного електроду, кисень в розчині електролітично відновлюється. При напрузі від 0,5 до 0,8 В величина електричного струму лінійно залежить від парціального тиску кисню в розчині. Зазвичай з кисневим електродом працюють при напрузі близько 0,6 В. Електричний струм вимірюють, приєднавши електрод до підходящої реєструючої системи. Електрод разом з реакційною сумішшю зрошують потоком води від термостата. За допомогою кисневого електроду вимірюють дію світла і різних хімічних речовин на фотосинтез. Перевага кисневого електрода перед апаратом Варбурга полягає в тому, що кисневий електрод дозволяє швидко і безперервно реєструвати зміни вмісту О2 в системі. З іншого боку, в приладі Варбурга можна одночасно досліджувати до 20 зразків з різними реакційними сумішами, тоді як при роботі з кисневим електродом зразки доводиться аналізувати по черзі.

Приблизно до початку 1930-х років багато дослідників в цій області вважали, що первинна реакція фотосинтезу полягає в розщепленні двоокису вуглецю під дією світла на вуглець і кисень з подальшим відновленням вуглецю до вуглеводів за участю води в ході декількох послідовних реакцій. Точка зору змінилася в 1930-х роках в результаті двох важливих відкриттів. По-перше, були описані різновиди бактерій, здатних асимілювати і синтезувати вуглеводи, не використовуючи для цього енергію світла. Потім, голландський мікробіолог Ван Ніл порівняв процеси фотосинтезу у бактерій і показав, що деякі бактерії можуть асимілювати С02 на світлі, не виділяючи при цьому кисню. Такі бактерії здатні до фотосинтезу лише при наявності відповідного субстрату-донора водню. Ван Ніл припускав, що фотосинтез зелених рослин і водоростей є окремим випадком, коли кисень у фотосинтезі відбувається з води, а не з вуглекислоти.

Друге важливе відкриття зробив в 1937 р Р. Хіл в Кембріджському університеті. За допомогою диференціального центрифугування гомогенату тканин листа він відокремив фотосинтезуючі частки (хлоропласти) від дихальних частинок. Отримані Xіллом хлоропласти при висвітленні самі по собі не виділяли кисню (можливо, через те, що вони були пошкоджені при поділі). Однак вони починали виділяти кисень на світлі, якщо в суспензію вносили відповідні акцептори електрона (окислювачі), наприклад ферріоксалат калію або феррицианида калію. При виділенні однієї молекули 02 фотохімічно відновлювалися чотири еквівалента окислювача. Пізніше було виявлено, що багато хінони та барвники відновлюються хлоропластами на світлі. Однак хлоропласти не могли відновити СО2, природний акцептор електронів при фотосинтезі. Це явище, відоме тепер як реакція Хілла, є індукований світлом перенесення електронів від води до нефизиологическим окислювача (реагентів Хілла) проти градієнта хімічного потенціалу. Значення реакції Хілла полягає в тому, що вона продемонструвала можливість поділу двох процесів - фотохімічного виділення кисню і відновлення вуглекислоти при фотосинтезі.

Розкладання води, що приводить до виділення вільного кисню при фотосинтезі, було встановлено Рубеном і Каменом, в Каліфорнії в 1941 р Вони помістили фотосинтезуючі клітини в воду, збагачену ізотопом кисню, що має масу 18 атомних одиниць 180. Ізотопний склад кисню, виділеного клітинами, відповідав складу води, але не С02. Крім того, Камен і Рубен відкрили радіоактивний ізотоп 18О, який згодом успішно використовували Бассет, Бенсон Вин, що вивчали шлях перетворення вуглекислоти при фотосинтезі. Кальвін і його співробітник встановили, що відновлення вуглекислоти до цукрів відбувається в результаті темнова ферментативних процесів, причому для відновлення однієї молекули вуглекислоти потрібно дві молекули відновленого АДФ і три молекули АТФ. На той час роль АТФ і піридиннуклеотидів в диханні тканин була встановлена. Можливість фотосинтетичного відновлення АДФ до АТФ виділеними хлорофілу була доведена в 1951 р в трьох різних лабораторіях. У 1954 р Арнон, Аллен продемонстрували фотосинтез - вони спостерігали асиміляцію С02 і 02 виділеними хлоропластами шпинату. Протягом наступного десятиліття з хлоропластів вдалося виділити білки, які беруть участь в перенесенні електронів в синтезі -ферредоксін, пластоціанін, ферроАТФ-редуктазу, цитохроми і т. Д.

Таким чином, в здорових зеленому листі, під дією світла утворюються АДФ і АТФ і енергія гідросвязей використовуються для відновлення С02 до вуглеводів в присутності ферментів, причому активність ферментів регулюється світлом.

лімітуючим чинником

Інтенсивність, або швидкість процесу фотосинтезу в рослині залежить від ряду внутрішніх і зовнішніх факторів. З внутрішніх чинників найбільш важливе значення мають структура листа і вміст в ньому хлорофілу, швидкість накопичення продуктів фотосинтезу в хлоропластах, вплив ферментів, а також наявність малих концентрацій необхідних неорганічних речовин. Зовнішні параметри - це кількість і якість світла, що потрапляє на листя, температура навколишнього середовища, концентрація вуглекислоти і кисню в атмосфері поблизу рослини.

Швидкість фотосинтезу зростає лінійно, або прямо пропорційно збільшенню інтенсивності світла. У міру подальшого збільшення інтенсивності світла наростання фотосинтезу стає все менш і менш вираженим, і, нарешті, припиняється, коли освітленість досягає певного рівня 10000 люкс. Подальше збільшення інтенсивності світла вже не впливає на швидкість фотосинтезу. Область стабільної швидкості фотосинтезу називається областю светонасищенія. Якщо потрібно збільшити швидкість фотосинтезу в цій області, треба змінювати не інтенсивність світла, а будь-які інші фактори. Інтенсивність сонячного світла, що потрапляє в ясний літній день на поверхню землі, в багатьох місцях нашої планети становить приблизно 100000 люкс. Отже, рослинам, за винятком тих, які ростуть в густих лісах і в тіні, падаючого сонячного світла буває достатньо для насичення їх фотосинтетичної активності (енергія квантів, відповідних крайнім ділянкам видимого діапазону - фіолетового і червоного, розрізняється лише в два рази, і все фотони цього діапазону в принципі здатні здійснити запуск фотосинтезу).

У разі низьких інтенсивностей світла швидкість фотосинтезу при 15 і 25 ° С однакова. Реакції, що протікають при таких интенсивностях світла, які відповідають області лімітування світла, подібно істинним фотохімічним реакцій, не чутливі до температур. Однак при більш високих інтенсивностях швидкість фотосинтезу при 25 ° С значно вищий, ніж при 15 ° С. Отже, в області світлового насичення рівень фотосинтезу залежить тільки від поглинання фотонів, а й від інших чинників. Більшість рослин в помірному кліматі добре функціонують в інтервалі температур від 10 до 35 ° С, найбільш сприятливі умови - це температура близько 25 ° С.

В області лімітування світлом швидкість фотосинтезу не змінюється при зменшенні концентрації СО2. Звідси можна зробити висновок, що С02 бере безпосередньої участі в фотохімічної реакції. У той же час при більш високих інтенсивностях освітлення, що лежать за межами області лімітування, фотосинтез істотно зростає при збільшенні концентрації СО2. У деяких зернових культур фотосинтез лінійно зростав при збільшенні концентрації СО2 до 0,5%. (Ці вимірювання проводили в короткочасних дослідах, оскільки тривалий вплив високих концентрацій СО2 пошкоджує листи). Високих значень швидкість фотосинтезу досягає при утриманні С02 близько 0,1%. Середня концентрація вуглекислоти в атмосфері становить від 0,03%. Тому в звичайних умовах рослинам не вистачає СО2 для того, щоб з максимальною ефективністю використовувати потрапляє на них сонячне світло. Якщо поміщене в замкнутий обсяг рослина висвітлювати світлом насичує інтенсивності, то концентрація СО2 в обсязі повітря буде поступово зменшуватися і досягне постійного рівня, відомого під назвою «С02 компенсаційного пункту». У цій точці поява СО2 при фотосинтезі врівноважується виділенням О2 в результаті дихання (темнового і світлового). У рослин різних видів положення компенсаційних пунктів різні.

Світлові і темнова реакції.

Ще в 1905 р англійський фізіолог рослин Ф. Ф. Блекмен, інтерпретуючи форму кривої світлового насичення фотосинтезу, висловив припущення, що фотосинтез є двохстадійний процес, що включає фотохимическую, тобто світлочутливу реакцію і нефотохіміческую, т. е. темновую, реакцію. Темнова реакція, будучи ферментативної, протікає повільніше, ніж світлова реакція, і тому при високих інтенсивностях світла швидкість фотосинтезу повністю визначається швидкістю темнової реакції. Світлова реакція або взагалі не залежить від температури, або залежність ця виражена дуже слабо, тоді темновая реакція, як і всі ферментативні процеси, залежить від температури в досить значно і ступеня. Слід чітко уявляти собі, що реакція, звана темнової, може протікати як в темряві, так і на світлі. Світлову і темновую реакції можна розділити, використовуючи спалахи світла, що тривають короткі частки секунди. Спалахи світла тривалістю менше однієї мілісекунди (10-3 с) можна отримати або за допомогою механічного пристосування, поставивши на шляху пучка постійного світла обертовий диск зі щілиною, або електрично, заряджаючи конденсатор і розряджаючи його через вакуумну або газорозрядну лампу. Як джерела світла користуються також рубіновими лазерами з довжиною хвилі випромінювання 694 нм. У 1932 р Емерсон і Арнольд висвітлювали суспензію клітин спалахами світла від газорозрядної лампи з тривалістю близько 10-3с. Вони вимірювали швидкість виділення кисню в залежності від енергії спалахів, тривалості темнового проміжку між спалахами і температури суспензії клітин. При збільшенні інтенсивності спалахів насичення фотосинтезу в нормальних клітинах наставало, коли виділялася одна молекула 02 на 2500 молекул хлорофілу. Емерсон і Арнольд зробили висновок, що максимальний вихід фотосинтезу визначається не числом молекул хлорофілу, що поглинають світло, а числом молекул ферменту, що каталізує темновую реакцію. Вони також виявили, що при збільшенні темнова інтервалів між послідовними спалахами за межі 0,06 с вихід кисню в розрахунку на одну спалах вже не залежав від тривалості темнового інтервалу, тоді як при більш коротких проміжках він зростав зі збільшенням тривалості темнового інтервалу (від 0 до 0,06 с). Таким чином, темновая реакція, яка визначає рівень насичення фотосинтезу, завершується приблизно за 0,06 с. На основі цих даних було розраховано, що середній час, що характеризує швидкість реакції, склало близько 0,02 с при 25 ° С.

Структурна і біохімічна організація апарату фотосинтезу

Сучасні уявлення про структурну і функціональну організацію фотосинтетичного апарату включають широке коло питань, пов'язаних з характеристикою хімічного складу пластид, специфікою їх структурної організації, фізіолого-генетичними закономірностями біогенезу цих органоїдів і їх взаємовідносинами з іншими функціональними структурами клітини. У наземних рослин спеціальним органом фотосинтетичної діяльності служить лист, де локалізовані спеціалізовані структури клітини - хлоропласти, що містять пігменти і інші компоненти, необхідні для процесів поглинання і перетворення енергії світла в хімічний потенціал. Крім листа функціонально активні хлоропласти присутні в стеблах рослин, черешках, остюках і чешуях колоса і навіть в освітлюваних коренях ряду рослин. Однак саме лист був сформований в ході тривалої еволюції як спеціальний орган для виконання основної функції зеленої рослини - фотосинтезу, тому анатомія листа, розташування хлорофиллсодержащих клітин і тканин, їх співвідношення з іншими елементами морфемної структури листа підпорядковані найбільш ефективному перебігу процесу фотосинтезу, і вони найбільшою мірі піддаються інтенсивним змінам в умовах екологічного стресу.

У зв'язку з цим проблему структурно - функціональної організації фотосинтетичного апарату доцільно розглянути в двох основних рівнях - на рівні листа як органу фотосинтезу і хлоропластів, де цілком зосереджений весь механізм фотосинтезу.

Організація фотосинтетичного апарату на рівні листа може бути розглянута на основі аналізу його мезострктури. Поняття «мезоструктур» було запропоновано в 1975 році. За уявленнями про структурну і функціональну особливості фотосітнетіческого апарату з характеристикою хімічного складу, структурної організації, фізіолого-генетичними особливостями біогенезу цих органоїдів і їх взаємовідносинами з іншими функціональними структурами спеціальним органом фотосинтетичного процесу є лист, де локалізовані спеціалізовані освіти - хлоропласти, що містять пігменти, необхідні для процесів поглинання і перетворення світла в хімічний потенціал. Крім того, активні хлоропласти присутні в стеблах, остюках і чешуях колоса і навіть в освітлених частинах коренів деяких рослин. Однак саме лист був сформований всім ходом еволюції як спеціальний орган для виконання основної функції зеленої рослини - фотосинтезу.

Мезоструктур включає систему морфофизиологических характеристик фотосинтетичного апарату листа, хлоренхіми і клезофілла. Основні показники мезоструктур фотосінте-

тичного апарату (по А. Т. Мокроносову) включають: площа, число клітин, хлорофіл, білок, обсяг клітини, кількість хлоропластів в клітині, обсяг хлоропласта, площа перетину хлоропласта і його поверхню. Аналіз мезоструктур і функціональної активності фотосинтетичного апарату у багатьох видів рослин допомагають визначити найбільш часто зустрічаються значення досліджуваних показників і межі варіювання окремих характеристик. Згідно з цими даними, основні показники мезоструктур фотосинтетичного апарату (Мокроносов, 19В1):

I - площа листа;

II - число клітин на 1 см2,

III - хлорофіл на 1 дм 2, ключові ферменти на 1 дм 2, обсяг клітини, тис. Мкм2, число хлоропластів в клітині;

IV - обсяг хлоропластів, площа проекції хлоропласта, мкм2, поверхня хлоропласта, мкм2.

Середнє число хлоропластів у закінчив зростання листа зазвичай досягає 10-30, у деяких видів воно перевищує 400. Це відповідає млн хлоропластів в розрахунку на 1 см2площаді листа. Хлоропласти зосереджені в клітинах різних тканин в кількості 15 - 80 штук на клітку. Середній обсяг хлоропласта - один мкм2. У більшості рослин сумарний обсяг усіх хлоропластів становить 10-20%, у деревних рослин - до 35% об'єму клітини. Відношення загальної поверхні хлоропластів до площі листа знаходиться в межах 3-8. В одному хлоропласті міститься різна кількість молекул хлорофілу, у тіньолюбних видів їх число зростає. Наведені вище показники можуть значно варіювати в залежності від фізіологічного стану і екологічних умов зростання рослин. За даними А. Т. Мокроносова, в молодому листі активізація фотосинтезу при видаленні 50-80% листа забезпечується збільшенням числа хлоропластів в клітці без зміни їх індивідуальної активності, в той час як в листі, який закінчив зростання, посилення фотосинтезу після дефолиации відбувається за рахунок підвищення активності кожного хлоропласта без зміни їх числа. Аналіз мезоструктур показав, що адаптація до умов освітлення викликає перебудову, яка оптимізує светопоглошающіе властивості листа.

Хлоропласти мають найбільш високий ступінь організації внутрішніх мембранних структур в порівнянні з іншими органоидами клітини. За ступенем впорядкованості структур хлоропласти можна порівняти тільки з рецепторними клітинами сітківки ока, також виконують функцію перетворення світлової енергії. Високий ступінь організації внутрішньої структури хлоропласта визначається рядом моментів:

1) необхідністю просторового поділу відновлених і окислених фотопродуктов, що виникають в результаті первинних актів поділу заряду в реакційному центрі;

2) необхідністю суворої впорядкованості компонентів реакційного центру, де сполучених бистропротекающие фотофізіологіческіе і більш повільні ферментні реакції: перетворення енергії ФОТОЗБУДЖЕНОГО молекули пігменту вимагає її певної орієнтації по відношенню до хімічного акцептору енергії, що передбачає наявність певних структур, де пігмент і акцептор жорстко орієнтовані одна відносно іншої ;

3) просторова організація електронно-транспортного ланцюга вимагає послідовної і строго орієнтованої організації переносників в мембрані, що забезпечує можливість швидкого і регульованого транспорту електронів і протонів;

4) для сполучення транспорту електронів і синтезу АТФ потрібно певним чином організована система хлоропластів.

Ліпопротеїдні мембрани як структурна основа енергетичних процесів виникають на самих ранніх етапах еволюції, припускають, що основні ліпідні компоненти мембран - фосфоліпіди - утворилися в певних біологічних умовах. Формування ліпідних комплексів зумовило можливість включення в них різних сполук, що на перший погляд, стало основою первинних каталітичних функцій даних структур.

проведені в останні роки електронномікроскопіческіе дослідження виявили організовані мембранні структури у організмів, що стоять на найнижчому щаблі еволюції. У деяких бактерій мембранні фотесінтезірующіе структури клітин тісно упакованих органел розташовані по периферії клітини і пов'язані з цитоплазматичними мембранами; крім того, в клітинах зелених водоростей процес фотосинтезу пов'язаний з системою подвійних замкнутих мембран - тилакоїдів, локалізованих в периферичної частини клітини. У даної групи фотосинтетических організмів вперше з'являється хлорофіл, а освіту спеціалізованих органел - хлоропластів зустрічається у кріптофітових водоростей. У них знаходяться по два хлоропласта, що містять від одного до декількох тилакоидов. Таке будова фотосинтетичного апарату має місце і в інших груп водоростей: червоних, бурих, і ін. В процесі еволюції мембранна структура фотосинтетичного процесу ускладнюється.

Мікроскопічні дослідження хлоропласта, техніка кріоскопії дозволили сформулювати просторову модель об'ємної організація хлоропластів. Найбільш відома гранулярності-решітчаста модель Дж. Хеслоп-Харрісона (1964).

Таким чином, фотосинтез - це складний процес перетворення світлової енергії в енергію хімічних зв'язків органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих фотосинтезуючих організмів, що так і інших організмів, не здатних до самостійного синтезу органічних речовин.

Вивчення проблем фотосинтезу, крім общебиологических, має і прикладне значення. Зокрема, проблеми харчування, створення систем життєзабезпечення при космічних дослідженнях, використання фотосинтезуючих організмів для створення різних біотехнічних пристроїв безпосередньо пов'язані з фотосинтезом.

Список літератури

1. Д.Халл, К.Рау «Фотосинтез». М., 1983

2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетична реакція і цілісність рослинного організму». М., 1983

3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: фізіолого - екологічні та біохімічні аспекти» М., 1992

4. «Фізіологія фотосинтезу» під ред. Ничипоровича А.А., М., 1982

5. Вечір А.С. «Пластида растнеій»

6. Виноградов А.П. «Ізотопи кисню і фотосинтез»

7. Годнев Т.Н. «Хлорофіл і його будова».

8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловйов К.М. «Спектроскопія хлорофілу»

9. Красновський А.А. «Перетворення енергії світла при фотосинтезі»

Значення фотосинтезу в природі. Відзначимо слідства фотосинтезу, важливі для існування життя на Землі і для людини: «консервування» сонячної енергії; освіту вільного кисню; освіту різноманітних органічних сполук; витяг з атмосфери вуглекислого газу.

Сонячний промінь - «швидкоплинний гість нашої планети» (В. Л. Комаров) - виробляє якусь роботу тільки в момент падіння, потім розсіюється безслідно і марно для живих істот. Однак частина енергії сонячного променя, що впав на зелене рослина, засвоюється хлорофілом і використовується в процесі фотосинтезу. При цьому світлова енергія перетворюється в потенційну хімічну енергію органічних речовин - продуктів фотосинтезу. Така форма енергії стійка і щодо нерухома. Вона зберігається до моменту розпаду органічних сполук, т. Е. Невизначено довго. При повному окисленні однієї граммолекули глюкози виділяється стільки ж енергії, скільки поглинається при її утворенні - 690 ккал. Таким чином, зелені рослини, використовуючи сонячну енергію в процесі фотосинтезу, запасають її «про запас». Сутність цього явища добре розкриває образний вислів К.А. Тімірязєва, який назвав рослини «консервами сонячних променів».

Органічні речовини зберігаються при деяких умовах дуже довго, іноді не один мільйон років. При їх окисленні виділяється і може бути використана енергія сонячних променів, що падали на Землю в ті далекі часи. Теплова енергія, що виділяється при згорянні нафти, вугілля, торфу, деревини, - все це енергія сонця, засвоєна і перетворена зеленими рослинами.

Джерелом енергії в тваринному організмі служить їжа, яка також містить в собі «консервовану» енергію Сонця. Життя на Землі тільки від Сонця. А рослини - «це ті канали, за якими енергія Сонця вливається в органічний світ Землі» (К. А, Тімірязєв).

У вивченні фотосинтезу, саме його енергетичної боку, величезну роль зіграв видатний російський учений К.А. Тімірязєв \u200b\u200b(1843-1920). Він першим показав, що закон збереження енергії має місце і в органічному світі. У ті часи це твердження мало величезне філософське і практичне значення. Тімірязєва належить краще в світовій літературі популярний виклад питання про космічну роль зелених рослин.

Один з продуктів фотосинтезу - вільний кисень, необхідний для дихання майже всіх живих істот, В природі є і безкисневому (анаеробний) тип дихання, але набагато менш продуктивний: при використанні рівних кількостей дихального матеріалу вільної енергії виходить в кілька разів менше, так як органічна речовина окислюється не до кінця. Тому зрозуміло, що кисневе (аеробне) дихання забезпечує більш високий життєвий рівень, швидке зростання, інтенсивне розмноження, широке розселення виду, т. Е. Все ті явища, які характеризують біологічний прогрес.

Передбачається, що майже весь кисень в атмосфері біологічного походження. У ранні періоди існування Землі атмосфера планети мала відновлений характер. Вона складалася з водню, сірководню, аміаку, метану. З появою рослин і, отже, кисню і кисневого дихання органічний світ піднявся на новий, більш високий щабель і його еволюція пішла набагато швидше. Отже, зелені рослини мають не тільки сьогохвилинне значення: виділяючи кисень, підтримують життя. Вони певною мірою визначили характер еволюції органічного світу.

Важливим наслідком фотосинтезу є утворення органічних сполук. Рослини синтезують вуглеводи, білки, жири в величезній різноманітності видів. Ці речовини служать їжею для людини і тварин і сировиною для промисловості. Рослини утворюють каучук, гутаперчу, ефірні масла, смоли, дубильні речовини, алкалоїди та т, п. Продукти переробки рослинної сировини - це тканини, папір, барвники, лікарські та вибухові речовини, штучне волокно, будівельні матеріали та багато іншого.

Масштаб фотосинтезу величезний. Щорічно поглинається рослинами 15,6-10 10 тонн вуглекислого газу (1/16 частина світового запасу) і 220 млрд. Тонн води. Кількість органічної речовини на Землі становить 10 14 тонн, причому маса рослин відноситься до маси тварин як 2200: 1. У цьому сенсі (як творці органічної речовини) мають значення і водні рослини, водорості, що населяють океан, органічна продукція яких в десятки разів перевищує продукцію наземних рослин.

Історія відкриття дивного і такого життєвого важливого явища, як фотосинтез йде корінням глибоко в минуле. Понад чотири століття тому в 1600 році бельгійський вчений Ян Ван - Гельмонт поставив найпростіший експеримент. Він помістив гілочку верби в мішок, де знаходилося 80 кг землі. Вчений зафіксував первинний вага верби, і потім протягом п'яти років поливав рослину виключно дощовою водою. Яке ж було здивування Яна Ван - Гельмонта, коли він повторно зважив вербу. Вага рослини збільшився на 65 кг, причому маса землі зменшився всього на 50 гр! Звідки рослина взяло 64 кг 950 гр поживних речовин для вченого залишилося загадкою!

Наступний значимий експеримент на шляху відкриття фотосинтезу належав англійському хіміку Джозефу Прістлі. Вчений посадив під ковпак миша, і через п'ять годин гризун помер. Коли ж Прістлі помістив з мишею гілочку м'яти і також накрив гризуна ковпаком, миша залишилася живою. Цей експеримент навів вченого на думку про те, що існує процес, протилежний диханню. Ян Інгенхауз в 1779 році встановив той факт, що тільки зелені частини рослин здатні виділяти кисень. Через три роки швейцарський вчений Жан Сенебье довів, що вуглекислий газ, під впливом сонячних променів, розкладається в зелених органелах рослин. Лише через п'ять років французький вчений Жак Буссенго, проводячи лабораторні дослідження, виявив той факт, що поглинання рослинами води також відбувається і при синтезі органічних речовин. Епохальне відкриття в 1864 році здійснив німецький ботанік Юліус Сакс. Йому вдалося довести, що обсяг споживаного вуглекислого газу і виділяється кисню відбувається в пропорціі1: 1.

Фотосинтез - один з найбільш значущих біологічних процесів

Говорячи науковою мовою, фотосинтез (від грец. Φῶς - світло і σύνθεσις - з'єднання, зв'язування) - це процес, при якому з вуглекислого газу і води на світлі утворюються органічні речовини. Головна роль в цьому процесі належить фотосинтетичним сегментам.

Якщо говорити образно, то лист рослини можна порівняти лабораторією, вікна якої виходять на сонячну сторону. Саме в ній відбувається утворення органічних речовин. Цей процес є основою існування всього живого на Землі.

Багато резонно запитають: чим дихають люди, що живуть в місті, де не те що дерева, і травинки днем \u200b\u200bз вогнем не знайдеш. Відповідь дуже проста. Справа в тому, що на частку наземних рослин припадає лише 20% виділяється рослинами кисню. Чільну роль у виробленні кисню в атмосферу грають морські водорості. На їх частку припадає 80% від виробленого кисню. Якщо говорити мовою цифр, і рослини, і водорості щорічно виділяють в атмосферу 145 млрд. Тонн (!) Кисню! Недарма світовий океан називають «легкими планети».

Загальна формула фотосинтезу виглядає наступним чином:

Вода + Вуглекислий газ + Світло → Вуглеводи + Кисень

Для чого потрібен фотосинтез рослин?

Як ми з'ясували, фотосинтез - це необхідна умова існування людини на Землі. Однак це не єдина причина, по якій фотосинтезуючі організми виробляють активну вироблення кисню в атмосферу. Справа в тому, що і водорості, і рослини щорічно утворюють більше 100 млрд. Органічних речовин (!), Які складають основу їх життєдіяльності. Згадуючи експеримент Яна Ван-Гельмонта ми розуміємо, що фотосинтез - це основа харчування рослин. Науково доведено, що 95% врожаю визначають органічні речовини, отримані рослиною в процесі фотосинтезу, і 5% - ті мінеральні добрива, які садівник вносить в грунт.

Сучасні дачники основну увагу приділяють грунтовому харчуванню рослин, забуваючи про його повітряному харчуванні. Невідомо, який урожай могли б отримати садівники, якби вони уважно ставилися до процесу фотосинтезу.

Однак ні рослини, ні водорості не могли б так активно виробляти кисень і вуглеводи, не будь у них дивного зеленого пігменту - хлорофілу.

Таємниця зеленого пігменту

Головна відмінність клітин рослини від клітин інших живих організмів - це наявність хлорофілу. До слова сказати, саме він є винуватцем того, що листя рослин пофарбовані саме в зелений колір. Це складна органічна сполука володіє одним дивовижну властивість: воно здатне поглинати сонячне світло! Завдяки хлорофілу стає можливі і процес фотосинтезу.

Дві стадії фотосинтезу

Говорячи простою мовою, Фотосинтез являє собою процес, при якому поглинені рослиною вода і вуглекислий газ на світлі за допомогою хлорофілу утворюють цукор і кисень. Таким чином, неорганічні речовини дивним чином перетворюються в органічні. Отриманий в результаті перетворення цукор є джерелом енергії рослин.

Фотосинтез має дві стадії: світлову і темновую.

Світлова фаза фотосинтезу

Здійснюється на мембранах тілакойдов.

Тілакойд - це структури, які обмежені мембраною. Вони розташовуються в стромі хлоропласта.

Порядок подій світловий стадії фотосинтезу:

1. На молекулу хлорофілу потрапляє світло, який потім поглинається зеленим пігментом і призводить його в збуджений стан. Що входить до складу молекули електрон переходить на більш високий рівень, Бере участь в процесі синтезу.
2. Відбувається розщеплення води, в ході якого протони під впливом електронів перетворюються в атоми водню. Згодом вони витрачаються на синтез вуглеводів.
3. На завершальному етапі світлової стадії відбувається синтез АТФ (АТФ). Це органічна речовина, яка відіграє роль універсального акумулятора енергії в біологічних системах.

Темнова фаза фотосинтезу

Місцем протікання темновой фази є строму хлоропластів. Саме в ході темнової фази відбувається виділення кисню і синтез глюкози. Багато хто подумає, що таку назву ця фаза отримала тому що процес, що відбуваються в рамках цього етапу здійснюються виключно в нічний час. Насправді, це не зовсім вірно. Синтез глюкози відбувається цілодобово. Справа в тому, що саме на даному етапі світлова енергія більше не витрачається, а значить, вона просто не потрібна.

Значення фотосинтезу для рослин

Ми вже визначили той факт, що фотоінтез потрібен рослинам нічим не менше, ніж нам. Про масштаби фотосинтезу дуже просто говорити мовою цифр. Вчені розрахували, що тільки рослини суші запасають стільки сонячної енергії, скільки могли б витратити 100 мегаполісів протягом 100 років!

Дихання рослин - це процес, протилежний фотосинтезу. Сенс дихання рослин полягає в звільненні енергії в процесі фотосинтезу і напрямок її на потреби рослин. Говорячи простою мовою, урожай - це різниця між фотосинтезом і диханням. Чим більше фотосинтез і нижче дихання, тим більший урожай, і навпаки!

Фотосинтез - це дивовижний процес, який робить можливим життя на Землі!

фотосинтез - це сукупність процесів синтезу органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії в енергію хімічних зв'язків. До фототрофних організмів належать зелені рослини, деякі прокаріоти - ціанобактерії, пурпурові та зелені сірчані бактерії, рослинні жгутикові.

Дослідження процесу фотосинтезу почалися в другій половині XVIII століття. Важливе відкриття зробив видатний російський вчений К. А. Тімірязєв, який обгрунтував вчення про космічну роль зелених рослин. Рослини поглинають сонячні промені і перетворюють світлову енергію в енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук. Тим самим вони забезпечують збереження і розвиток життя на Землі. Вчений також теоретично обгрунтував і експериментально довів роль хлорофілу в поглинанні світла в процесі фотосинтезу.

Хлорофіли є основними з фотосинтезуючих пігментів. За структурою вони схожі на гем гемоглобіну, але замість заліза містять магній. Вміст заліза необхідно для забезпечення синтезу молекул хлорофілу. Існує кілька хлорофілів, які відрізняються своїм хімічним будовою. Обов'язковою для всіх фототрофов є хлорофіл а . хлорофілb зустрічається у зелених рослин, хлорофіл з - у діатомових і бурих водоростей. хлорофіл d характерний для червоних водоростей.

Зелені і пурпурні фотосинтезирующие бактерії мають особливі бактеріохлорофіл . Фотосинтез бактерій має багато спільного з фотосинтезом рослин. Відрізняється він тим, що у бактерій донором водню є сірководень, а у рослин - вода. У зелених і пурпурових бактерій немає фотосистеми II. Бактеріальний фотосинтез не супроводжується виділенням кисню. Сумарне рівняння бактеріального фотосинтезу:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес. Він пов'язаний з перенесенням електронів від сполук-постачальників електронів-донорів до з'єднань, які їх сприймають - акцепторам. Світлова енергія перетворюється в енергію синтезованих органічних сполук (вуглеводів).

На мембранах хлоропластів є особливі структури - реакційні центри , Які містять хлорофілу. У зелених рослин і ціанобактерій розрізняють дві фотосистеми – першу (I) і другу (II) , Які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через систему перенесення електронів.

Дві фази фотосинтезу

Складається процес фотосинтезу з двох фаз: світлової та темнової.

Відбувається лише при наявності світла на внутрішніх мембранах мітохондрій в мембранах особливих структур - тилакоидов . Фотосинтезирующие пігменти вловлюють кванти світла (фотони). Це призводить до «порушення» одного з електронів молекули хлорофілу. За допомогою молекул-переносників електрон переміщується на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів, набуваючи певну потенційну енергію.

Цей електрон в фотосистемі I може повернутися на свій енергетичний рівень і відновлювати її. Може також передаватися НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат). Взаємодіючи з іонами водню, електрони відновлюють цю сполуку. Відновлений НАДФ (НАДФ Н) поставляє водень для відновлення атмосферного С0 2 до глюкози.

Подібні процеси відбуваються в фотосистемі II . Збуджені електрони можуть передаватися фотосистемі I і відновлювати її. Відновлення фотосистеми II відбувається за рахунок електронів, які постачають молекули води. Молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню і молекулярний кисень, який виділяється в атмосферу. Електрони використовуються для відновлення фотосистеми II. Рівняння фотолиза води:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При поверненні електронів із зовнішнього поверхні мембрани тилакоїдів на попередній енергетичний рівень виділяється енергія. Вона запасається у вигляді хімічних зв'язків молекул АТФ, які синтезуються під час реакцій в обох фотосистемою. Процес синтезу АТФ з АДФ і фосфорної кислотою називається фотофосфорилювання . Деяка частина енергії використовується для випаровування води.

Під час світлової фази фотосинтезу утворюються багаті енергією з'єднання: АТФ і НАДФ Н. При розпаді (фотолізі) молекули води в атмосферу виділяється молекулярний кисень.

Реакції протікають у внутрішньому середовищі хлоропластів. Можуть відбуватися як при наявності світла, так і без нього. Синтезуються органічні речовини (С0 2 відновлюється до глюкози) з використанням енергії, яка утворилася в світловий фазі.

Процес відновлення вуглекислого газу є циклічним і називається циклом Кальвіна . Названий на честь американського дослідника М. Кальвіна, який відкрив цей циклічний процес.

Починається цикл з реакції атмосферного вуглекислого газу з рібулезобіфосфатом. Каталізує процес фермент карбоксилаза . Рібулезобіфосфат - це п'ятивуглецевий цукор, з'єднаний з двома залишками фосфорної кислоти. Відбувається цілий ряд хімічних перетворень, кожне з яких каталізує свій специфічний фермент. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворюється глюкоза , А також відновлюється рібулезобіфосфат.

Сумарне рівняння процесу фотосинтезу:

6С0 2 + 6Н 2 0 → З 6 Н 12 О 6 + 60 2

Завдяки процесу фотосинтезу поглинається світлова енергія Сонця і відбувається перетворення її в енергію хімічних зв'язків синтезованих вуглеводів. По ланцюгах харчування енергія передається гетеротрофних організмів. В процесі фотосинтезу поглинається вуглекислий газ і виділяється кисень. Весь атмосферний кисень має фотосинтетичне походження. Щорічно виділяється понад 200 млрд. Тонн вільного кисню. Кисень захищає життя на Землі від ультрафіолетового випромінювання, створюючи озоновий екран атмосфери.

Процес фотосинтезу малоефективний, так як в синтезоване органічна речовина переводиться лише 1-2% сонячної енергії. Пов'язано це з тим, що рослини недостатньо поглинають світло, частина його поглинається атмосферою і т. П. Більшість сонячного світла відбивається від поверхні Землі назад у космос.