Міжвидова конкуренція - приклади біологія. Міжвидова конкуренція. Типи конкурентних відносин

ДЕРЖАВНИЙ ОСВІТНИЙ УСТАНОВА

ВИЩОЇ ПРОФЕСІЙНОЇ ОСВІТИ

РОСІЙСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ГІДРОМЕТЕОРОЛОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

факультет екології та фізики природного середовища

кафедра екології

Курсова робота

з екології

"Міжвидова конкуренція"

Виконала:

студентка гр. ГЕ-270

Кузнєцова В. А.

Перевірив:

ас. кав. екології

Санкт-Петербург

Вступ 3

Міжвидова конкуренція та її типи.

1. Міжвидова конкуренція та її роль. 5

   Загальні риси міжвидової та внутрішньовидової конкуренцій. 7

   Приклади міжвидової конкуренції. 12

Результат міжвидової конкуренції.

1. Конкурентний виняток. Екологічні ніші. 18

   Заміщення видів. 22

   Гіпотеза лімітуючої подібності. 24

Вплив умов довкілляконкуренцію.

1. Нові вільні ділянки. 29

   "Планктонний феномен". 31

   Ефемерні біотопи. 33

   Групове розмноження. 34

Експериментальне підтвердження міжвидової конкуренції.

4.1 Експерименти з постійною загальною густиною 38

4.2 Експерименти із зростаючою щільністю 42

Висновок. 45

Список литературы 46

Вступ

Особи популяцій різних видівможуть конкурувати між собою за життєві ресурси (воду, їжу, світло) та простір. Міжвидова конкуренція виникає в тому випадку, якщо ресурс обмежений, а види мають подібні потреби, наприклад, використовують одну і ту ж їжу. Якщо ресурс є надлишку, навіть між видами з дуже близькими потребами конкуренції немає.

Ще Дарвін вказував, що конкурентами є сарана та травоїдні ссавці, оскільки всі вони харчуються трав'янистими рослинами. У заповіднику Біловезька пуща олені об'їдала листя з дерев, стаючи для цього на задні ноги. Цим самим вони змушували голодувати зубрів, оскільки поїдали необхідний їм корм. У конкурентних взаєминах знаходяться видра і норка, які харчуються однотипною їжею. Спостерігаються випадки, коли видра виганяє нірку з водоймища, де вони полюють.

У конкурентних відносинах між видами рослин їх кореневі системи часто відіграють більшу роль, ніж надземні частини. При цьому пригнічення одного виду іншим може здійснюватись різними шляхами. В одному випадку відбувається відібрання необхідних мінеральних речовин і ґрунтової вологи. У цьому передусім виражається негативна дія всіх бур'янів. В іншому випадку виділення кореневої системи одного виду можуть гальмувати розвиток іншого, а також змінювати хімічний складґрунти. Так, кореневі виділення повзучого пирію і житняку пригнічують вплив на сіянці сосни та жовтої акації.

Форми конкурентної взаємодії можуть бути різними: від прямої фізичної боротьби особин різних видів до їх мирного спільного існування. Прикладами активного впливу конкурентів один на одного можуть служити пригнічення дерев, що повільно ростуть, швидкозростаючими в змішаних посадках, придушення грибами зростання бактерій шляхом вироблення антибіотиків.

Міжвидова конкуренція призводить до збільшення екологічних відмінностей між видами, що конкурують, тобто до розмежування екологічних ніш. Під екологічною нішою розуміють становище виду, яке він займає у співтоваристві, комплекс його зв'язків з іншими видами та умовами довкілля. Поняття "екологічна ніша" слід відрізняти від поняття "місцепроживання". В останньому випадку йдеться про частину простору, де живе вид, є необхідні умови для його існування. Екологічна ніша виду визначається як умовами середовища. Вона характеризує його спосіб життя. За образним висловом американського еколога Ю. Одума, місцепроживання - це "адреса" виду, а екологічна ніша - його "професія".

У багатовидовому співтоваристві спільно живучі види займають різні екологічні ніші, тобто спеціалізовані у використанні основних ресурсів довкілля. Однак за додатковими ресурсами можливе перекриття екологічних ніш, що сприяє підвищенню стійкості природних угруповань. І коли будь-який вид випадає зі складу спільноти, його роль беруть він інші види. Наприклад, якщо в хвойних лісах Сибіру замість соболя, що живе там, оселиться куниця, спільнота збереже свої основні риси, оскільки представники цих двох видів є всеїдними хижаками. Вони харчуються дрібними гризунами, птахами, горішками, ягодами та комахами, добуючи свою їжу на землі та деревах.

Глава 1. Міжвидова конкуренція та її типи.

Міжвидова конкуренція та її роль

Міжвидова конкуренція – це будь-яка взаємодія між двома чи більше популяціями, що негативно позначається на їх зростанні та виживанні. Незалежно від того, що лежить в основі міжвидової конкуренції - використання одних і тих же ресурсів, міжвидові хімічні або алеллопатіческіе взаємодії або хижацтво, - вона може призвести або до взаємного пристосування видів, або до витіснення одного виду іншим.

Міжвидова конкуренція протікає дуже швидко, якщо види потребують подібних умов і належать до одного роду. Сірий і чорний щур – різні види одного роду. У поселеннях людини в Європі сірий щур зовсім витіснив чорний щур, який тепер зустрічається в лісових районах і пустелях. Сірий щур більший, краще плаває, і головне, агресивніший і тому в сутичках із чорною отримує вгору. Швидке розмноження дрозда-деряби у деяких частинах Шотландії спричинило скорочення чисельності іншого виду - співчого дрозда. В Австралії звичайна бджола, яку привезли з Європи, витісняє маленьку тубільну, що не має жала.

У лісі під захистом світлолюбних порід – сосни, берези, осики – спочатку добре розвиваються сходи ялини, які вимерзають на відкритих місцях, але потім у міру змикання крон молодих ялин сходи теплолюбних порід гинуть.

Ілюстрацією наслідків міжвидової конкуренції близьких видів можуть бути два види скельних зсувів. Там, де ареали цих видів перекриваються, тобто. на одній території живуть птахи обох видів, довжина дзьоба та спосіб видобутку їжі у них суттєво відрізняються. У областях, що не перекриваються, проживання повзнів відмінностей у довжині дзьоба і способі добування їжі не виявляється. Таким чином, міжвидова конкуренція веде до екологічного та морфологічного роз'єднання видів.

Численні дослідженнями встановлено, що близькі споріднені організми, що ведуть подібний спосіб життя, не мешкають в одних і тих же місцях, а якщо вони займають одну і ту ж територію, то споживають різну їжу, проявляють активність в різний час або мають якісь інші ознаки, які дозволяють займати різні ніші. У природі немає двох видів, які б займати абсолютно однакову нішу. Разом з тим деякі близькі види часто настільки подібні, що для них потрібна практично одна і та ж їжа. Жорстка конкуренція може спостерігатися й у випадках, коли ніші частково перекриваються. Певну нішу найчастіше займає один вид.

Загальні риси міжвидової та внутрішньовидової конкуренцій

Міжвидову конкуренцію, так само як і внутрішньовидову можна розділити на 2 основних типи - інтерференцію та експлуатацію, хоча в будь-якій конкретній взаємодії можна виявити елементи і того, і іншого типу. У разі експлуатаційної конкуренції особини взаємодіють один з одним побічно, реагуючи на кількість ресурсу, знижену внаслідок активності конкурентів. Приклад такої взаємодії дають експерименти Тілмана та його колег на діатомових водоростях. Коли міжвидова конкуренція заснована на використанні загального ресурсу, один вид споживає цей ресурс і зменшує його кількість до такого рівня, при якому швидкість зростання, розмноження або виживання іншого виду знижується. Морські жолуді, яких вивчав Коннелл, навпаки, дають нам добрий приклад інтерференційної конкуренції. Balanus, зокрема, прямо та фізично перешкоджає закріпленню Chthamalusна обмежених ділянках кам'янистого субстрату.

Іншим важливим моментом є те, що міжвидова конкуренція (подібно до внутрішньовидової) часто буває сильно асиметричною, тобто її наслідки не однакові для обох видів. Наприклад, у випадку, дослідженому Коннеллом, Balanus витісняв Chthamalisіз зони можливого співіснування; але будь-яка дія Chthamalusна Balanusбуло незначним; поширення Balanusобмежено його власною чутливістю до обсихання. Дуже схожий випадок описали Грейс та Ветцель у шт. Мічіган (Grace, Wetzel, 1981). У ставках, де вивчали два види рогозу, один із видів, Typha latifolia, ріс в основному на мілководді: тоді як інший вид, Туркаangus- tifoliaзустрічався більш глибоководних ділянках (рис. 7.4). В експериментах було встановлено, що Т.latifoliaзазвичай витісняє з мілководдя Т. angustifolia, А розподіл Р. latifo­ liaне залежить від конкуренції з Т.angustifolia.

Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Вони встановили, що випадки асиметричної конкуренції (де один вид впливає інший дуже слабко чи зовсім не впливає) вдвічі більш численні, ніж випадки симетричних взаємодій. Взаємодія, при якому один вид несприятливо впливає на інший, але цей інший, у свою чергу, не впливає на перший, зазвичай називають аменсалізмом. Під це визначення практично підходять усі випадки, у яких асиметрія міжвидової конкуренції сильно виражена. Натомість, відносячи ці випадки до аменсалізму, а не до конкуренції, ми ігноруємо їх

нерозривний зв'язок із більш симетричними випадками міжвидової конкуренції. Джексон (Jackson, 1979), наприклад, вивчав дуже яскраво виражену «конкуренцію через обростання», яка спостерігається серед видів мшанок (колоніальні тварини), що живуть на нижній поверхні коралів біля узбережжя Ямайки (конкуренція через обростання зазвичай дуже поширена серед прикріплених морських організмів) . Він виявив, що для парних взаємодій серед семи найбільш часто конкуруючих видів «відсоток переможців» змінюється більш-менш безперервно від 50 (симетрична конкуренція) до 100%.

Нарешті, слід зазначити, що особам, що конкурують за один ресурс, часто доводиться використовувати інший лімітований ресурс. Басс (Buss, 1979), наприклад, показав, що у взаємодіях мшанок на кшталт «обростання» існує, мабуть, взаємозалежність конкуренції за простір та їжу. Коли колонія одного виду стикається з колонією іншого виду, вона порушує структуру течій, що створюються кожною колонією та несуть до неї частинки їжі; у свою чергу та колонія, надходження їжі до якої обмежена, має найгірші можливості конкурувати за простір (розростатися та займати площу). Подібні приклади виявлені у рослин, що мають коріння. Припустимо, що «агресивний» вид впроваджується в крону виду, що «пригнічується», і затінює його. Пригнічений вигляд страждатиме від нестачі одержуваної сонячної енергії, що призведе до зниження швидкості зростання його коріння, внаслідок чого рослина буде гірше використовувати запаси води та поживних речовин у ґрунті. Це спричинить зниження швидкості зростання його коріння і листя. Таким чином, коли конкурують види рослин, то ефект конкуренції передається від коренів до пагонів та у зворотному напрямку. Ряд дослідників робили спроби розділити ефекти надземної (конкуренція пагонів) та підземної (конкуренція коренів) взаємодії в експериментах з двома видами, які вирощувалися в різних умовах: а) поодинці; б) спільно; в)в одному обсязі ґрунту, але із ізольованими надземними частинами; і г)в окремих обсягах, але з кронами, що контактують. Одним із прикладів може бути робота Гроувса і Вільямса (Growes, Williams, 1975) з конюшиною підземною ( Trifolium subterraneum) і хондрилою ситниковидною (Chondrilla juncea). Конюшина в будь-якій ситуації не відчував помітного впливу (ще один приклад асиметричної конкуренції). Однак, як видно із рис. 7.5, хондрила ситниковідна піддавалася впливу конкурента як при контакті кореневих систем (суха маса рослин знижувалася до 65% контрольного значення), так і при контакті тільки між надземними частинами (47% контролю). При повністю сумісному вирощуванні ефект множився (0,65x0,47 = 0,306, тобто 30,6%; що дуже близько до зниження до 31%, отриманого у досвіді). Вочевидь, що зростання рослин великий вплив має як надземна, і підземна конкуренція.

Конкуренція – це змагання організмів одного трофічного рівня (між рослинами, між фітофагами, між хижаками тощо) за споживання ресурсу, що є в обмеженій кількості.

особливу роль відіграє конкуренція за споживання ресурсів у критичні періодиїх дефіциту (наприклад, між рослинами за воду в період посухи або хижаками за жертви в несприятливий рік).

Принципових відмінностей у міжвидової та внутрішньовидової (внутрішньопопуляційної) конкуренції немає. Можливі як випадки, коли внутрішньовидова конкуренція є гострішою, ніж міжвидова, і навпаки. При цьому інтенсивність конкуренції всередині популяції та між популяціями може змінюватись у різних умовах. Якщо умови несприятливі одного із видів, то конкуренція між його особинами може посилюватися. І тут може бути витіснений (чи частіше – потіснений) видом, котрій ці умови виявилися більш підходящими.

Однак у багатовидових спільнотах пар «дуелянтів» найчастіше не утворюється, і конкуренція має характер дифузної: багато видів одночасно конкурують за один або кілька факторів середовища. «Дуелянтами» можуть бути лише масові види рослин, які ділять один і той самий ресурс (наприклад, дерева – липа та дуб, сосна та ялина тощо).

У рослин можлива конкуренція за світло, за ресурси ґрунту та за запилювачів. На ґрунтах, багатих на ресурси мінерального харчування та вологу, формуються густі зімкнуті рослинні угруповання, де лімітуючим фактором, за який конкурують рослини, є світло.

При конкуренції за запилювачів перемагає той вид, який привабливіший для комахи.

У тварин конкуренція відбувається за ресурси їжі, наприклад травоїдні конкурують за фітомасу. При цьому конкурентами великих копитних можуть бути комахи, подібні до сарани, або мишоподібні гризуни, здатні в роки масового розмноження знищити більшу частину травостою. Хижаки конкурують за жертви.

Оскільки кількість їжі залежить не тільки від екологічних умов, а й від площі, де відтворюється ресурс, конкуренція за їжу може переростати в конкуренцію за простір.

Як і відносин між особинами однієї популяції, конкуренція між видами (їх популяціями) може бути симетричною або асиметричною. При цьому ситуація, коли умови середовища однаково сприятливі для видів конкуруючих, зустрічається досить рідко, і тому відносини асиметричної конкуренції виникають частіше, ніж симетричної.

При флюктуючих ресурсах, що зазвичай у природі (зволоження або елементи мінерального харчування для рослин, первинна біологічна продукція для різних видів фітофагів, щільність популяцій жертв для хижаків), по черзі набувають переваги різні види конкуруючих. Це також веде не до конкурентного виключення слабкішого, а до співіснування видів, які по черзі потрапляють у більш вигідну і менш вигідну ситуацію. При цьому погіршення умов середовища види можуть переживати при зниженні рівня метаболізму або переходу в стан спокою.

Впливає на результат конкуренції і те, що перемогти в конкурентній боротьбі більше шансів має популяція, у складі якої більше особин і яка, відповідно, активніше відтворюватиме «свою армію» (так званий мас ефект).

23. Взаємини рослина фітофагта жертва хижак

ВЗАЄМОВІДНОСИНИ "РОСЛИНА-ФІТОФАГ".

Взаємини «фітофаг – рослина» – це перша ланка харчового ланцюга, в якій речовина та енергія, накопичені продуцентами, передаються консументам.

Для рослин рівною мірою «невигідно», щоб їх з'їли до кінця або не з'їли зовсім. З цієї причини в природних екосистемах проявляється тенденція формування екологічної рівноваги між рослинами і фітофагами, що їх поїдають. Для цього рослини:

- захищаються від фітофагів колючками, утворюють розеткові форми з притиснутим до землі листям, малодоступним для тварин, що пасуться;

– захищаються від повного виїдання біохімічним шляхом, продукуючи при посиленні поїдання токсичні речовини, які роблять їх менш привабливими для фітофагів (це особливо характерно для повільно зростаючих пацієнтів). У багатьох видів при їх поїданні утворення «несмачних» речовин посилюється;

- Виділяють запахи, що відлякують фітофагів.

Захист від фітофагів вимагає значних витрат енергії, і тому у взаєминах «фітофаг – рослина» простежується трейдофф: чим рослина швидше росте (і відповідно, ніж кращі умовидля його зростання), тим воно краще поїдається, і навпаки, чим рослина повільніше росте, тим вона менш приваблива для фітофагів.

У той же час ці засоби захисту не забезпечують повну безпеку рослин від фітофагів, оскільки це спричинило б ряд небажаних наслідків для самих рослин:

- Нез'їдена степова трава перетворюється на ганчір'я - повсть, яка погіршує умови життя рослин. Поява багатої повсті веде до накопичення снігу, затримки початку розвитку рослин навесні і як результат - до руйнування степової екосистеми. Замість степових рослин (ковили, типчака) рясно розвиваються лугові види та чагарники. Біля північного кордону степу після цієї лугової стадії взагалі може відновитися ліс;

– у савані зменшення споживання пагонів дерев вітоїдними тваринами (антилопами, жирафами та ін.) призводить до того, що їх крони стуляються. У результаті частішають пожежі і дерева не встигають відновлюватися, савана перероджується в чагарники.

Крім того, за недостатнього споживання рослин фітофагами не звільняється місце для поселення нових поколінь рослин.

"Недосконалість" відносин "фітофаг - рослина" призводить до того, що досить часто трапляються короткочасні спалахи щільності популяцій фітофагів і тимчасове пригнічення популяцій рослин, за якими слідує і зниження щільності популяцій фітофагів.

ВЗАЄМОВІДНОСИНИ "ЖЕРТВА-ХРАБНИК".

Взаємини «хижак – жертва» представляють ланки процесу передачі речовини та енергії від фітофагів до зоофагів чи то з хижаків нижчого порядку до хижаків вищого порядку.

Як і при відносинах «рослини – фітофаг», ситуації, коли всі жертви будуть з'їдені хижаками, що зрештою призведе і до їх загибелі, в природі не спостерігається. Екологічна рівновага між хижаками та жертвами підтримується спеціальними механізмами, що виключають повне винищення жертв. Так жертви можуть:

- тікати від хижака. В цьому випадку в результаті адаптації підвищується рухливість і жертв і хижаків, що особливо характерно для степових тварин, яким ніде ховатися від переслідувачів («принцип Тома і Джеррі»);

– набувати захисного забарвлення («прикидатися» листям або сучками) або, навпаки, яскравий (наприклад червоний колір, що попереджає хижака про гіркий смак. Загальновідома зміна забарвлення зайця в різні пори року, що дозволяє йому маскуватися влітку в листі, а взимку на тлі білого снігу;

– поширюватися групами, що робить їх пошук та промисел для хижака більш енергоємним;

- ховатися в укриття;

– переходити до заходів активної оборони (травоїдні, що мають роги, колючі риби), іноді спільної (вівцебики можуть займати «кругову оборону» від вовків тощо).

У свою чергу хижаки розвивають не тільки здатність до швидкого переслідування жертв, а й нюх, що дозволяє за запахом визначити місцезнаходження жертви.

У той самий час самі вони роблять усе можливе у тому, ніж виявити своєї присутності. Цим пояснюється охайність дрібних котячих, які для усунення запаху багато часу витрачають на туалет та закопують екскременти.

При інтенсивної експлуатації популяцій фітофагів людина часто виключає з екосистем хижаків (у Великій Британії, наприклад, є козулі і олені, але немає вовків; у штучних водоймах, де розводять коропа та іншу ставкову рибу, немає щук). І тут роль хижака виконує сама людина, вилучаючи частина особин популяції фітофага.

МІЖВІДОВА КОНКУРЕНЦІЯ

Поширеність і роль міжвидової конкуренції завжди були одними з питань, що гаряче дискутуються в екології.

Міжвидова конкуренція окреслюється взаємовідносини між двома і більше видами, несприятливе всім учасників (див. «Міжвидові взаємини»). Часто подібні взаємини бувають асиметричними, тоді один вид страждає від конкуренції більше, ніж інший. Існує кілька способів негативних взаємин, починаючи від непрямих, таких, як конкуренція за обмежені ресурси (експлуатаційна конкуренція) або наявність хижака, спільного для декількох видів (непряма конкуренція), і закінчуючи прямими взаємини, такими, як застосування фізичних або хімічних засобівдля витіснення конкурента чи позбавлення можливості користуватися ресурсами (активна конкуренція). Приклад останньої – дії козарок. На скелястих морських берегах дуже цінується вільний простір, і казарки користуються будь-яким випадком, щоб зіштовхнути своїх сусідів із каміння.

Дарвін стверджував, що міжвидова конкуренція має бути сильнішою між близькими видами, оскільки вони, як правило, споживають схожі ресурси. Хоча в Останнім часомбула виявлена ​​конкуренція і між далекими видами, концепція Дарвіна досі залишається чинною.

Уявлення про роль конкуренції із роками змінювалися. Спочатку передбачалося, що вона дуже поширена і важлива, потім деякі екологи висунули першому плані роль хижацтва чи зовнішніх впливів на структуру співтовариств. Пізніше екологи визнали, що конкуренція грає важливу рольсеред деяких груп організмів (наприклад, рослин), але серед інших груп (наприклад, рослиноїдних комах) вона не така вже. І лише зовсім недавно було виявлено, що насправді міжвидова конкуренція досить поширена серед рослиноїдних комах.

Існує два основних наслідки конкуренції: або один вид витісняє інший (конкурентний виняток), або вони співіснують.

Див. також статті "Витиснення ознаки", "Гільдії", "Міжвидові взаємини", "Ніша", "Поділ ресурсів", "Співіснування видів".

З книги Неслухняне дитя біосфери [Розмова про поведінку людини в компанії птахів, звірів та дітей] автора Дольник Віктор Рафаельович

Міжвидова агресія У природі одні види неминуче нападають інші. Зовнішньо агресія виглядає як напад. Але не всякий напад етолог назве агресією. Коли вовк ловить зайця – це не агресія, а полювання. Так само, коли мисливець стріляє качок або рибалка ловить рибу,

З книги Загальна екологія автора Чернова Ніна Михайлівна

7.3.5. Конкуренція Конкуренція – це взаємовідносини видів із подібними екологічними вимогами існуючих з допомогою загальних ресурсів, що у недостатності. Коли такі види мешкають спільно, кожен із них перебуває у невигідному становищі, оскільки присутність

З книги Фармацевтична та продовольча мафія автора Броуер Луї

Конкуренція між терапевтами та вузькими фахівцями - боротьба між колегами Відносини між терапевтами та фахівцями стали дедалі більше напруженими. Відсоток по відношенню до перших має тенденцію до зростання у напрямку приватної практики. Фахівці в

З книги Екологія автора Мітчелл Пол

ВНУТРІШНІЯ КОНКУРЕНЦІЯ Особи, що належать до одного виду, мають однакові потреби. Якщо задоволення потреб усієї популяції чогось не вистачає, то між її представниками виникає конкуренція. Це може бути боротьба за пишу, простір, світло.

З книги Еволюція кооперації та альтруїзму: від бактерій до людини автора Марков Олександр Володимирович

11. Міжгрупова конкуренція сприяє внутрішньогруповій кооперації Розглянемо ще один механізм еволюції кооперації та альтруїзму, який дозволить нам перейти до розгляду біологічного об'єкта, який традиційно нас цікавить найбільше, а саме нас

З книги Таємниці статі [Чоловік і жінка у дзеркалі еволюції] автора Бутовська Марина Львівна

Конкуренція і вибірковість - дві статеві стратегії У міру накопичення даних про стратегії статевої поведінки тварин стало очевидним, що для більшості видів чоловіча стать більшою мірою конкурує за право володіння особами жіночої статі, тоді як жіноча стать

З книги автора

Конкуренція не більше статі Дослідження, проведені у кількох країнах, показали, що з людини конкуренція за статевого партнера пов'язані з оперативним співвідношенням статей у популяції (рис. 7.1). Знаючи оперативне співвідношення статей у конкретній людській популяції,

Конкуренція- взаємодія організмів, що виявляється у взаємному пригніченні один одного через потребу в тому самому ресурсі - споживаному компоненті середовища. Конкуренція – біотичний фактор – виникає внаслідок нестачі ресурсу або його обмеженої доступності. Таким ресурсом може бути об'єкт живлення для тварин, елементи мінерального живлення для рослин (сполуки фосфору, азоту, калію та ін), простір для влаштування гнізда, нори, кількість світла та вологи тощо.

Конкуренція буває:

1) межвидовой - поширюється на всі види організмів. Форми прояву – від жорстокої боротьби до майже мирного співіснування. Виграє у боротьбі вигляд, який у даних екологічних умовах має хоча б невеликі переваги перед іншим видом. Наприклад, внаслідок конкуренції двох подібних видів рослин, які ростуть в одному середовищі, перемогу здобуває той вид, який раніше досягне ярусу, що має кращу освітленість. Підсумок міжвидової конкуренції - витіснення одного з двох видів із спільноти або розбіжність цих видів за різними екологічними нішами. Міжвидова конкуренція відіграє у формуванні образу природного співтовариства;

2) внутрішньовидова – боротьба за територію, ділянку проживання, охорона індивідуальної мисливської ділянки (територіальність). У рослин територію займає вигляд – частина популяції, у тварин – особина. Боротьба особини за територію може здійснюватися простим співом, що загрожує позами. Про інтенсивності внутрішньовидової конкуренції можна будувати висновки у тому, як знижується швидкість зростання популяції - падає народжуваність і зростає смертність - зі збільшенням її щільності. Територіальність є способом не допустити надто високої щільності особин свого виду та зберегти кормову базу для себе та потомства.

Відповідно до математичної моделі, розвиненої та підтвердженої експериментально російським ученим Г.Ф. Гаузе, сформульований принцип конкурентного виключення (теорема Гаузе), який свідчить: «Два виду, конкуруючі за ресурс, що неспроможні існувати у гомогенної середовищі, і результат конкуренції визначається співвідношенням інтенсивності самообмеження кожної з популяцій та його взаємовідносин». Принцип останнім часом заперечується.

Співіснування конкуруючих видів (недотримання закону Гаузе) відбувається з таких причин:

1) популяції різних видів обмежені різними ресурсами;

2) хижак переважно виїдає сильнішого конкурента;

3) конкурентна перевагавидів змінюється залежно від мінливості зовнішніх умов;

4) популяції різних видів розділені у просторі та часу.

Попередні матеріали:

Типи взаємодії між двома видами

Сутність міжвидової конкуренції у тому, що з особин одного виду зменшується плодючість, виживання чи швидкість зростання результаті використання ресурсу чи інтерференції із боку особин іншого виду. Однак за цим простим формулюванням криється велика кількістьнайрізноманітніших нюансів. Вплив міжвидової конкуренції на динаміку чисельності населення конкуруючих видів багатолико. Динаміка своєю чергою може впливати розподіл видів та його еволюцію.

Всі ці типи взаємодій наведені у Таблиці 1.

Таблиця 1 Аналіз взаємодій популяцій двох видів

Тип взаємодій		Загальний характер взаємодії
1. Нейтралізм			Жодна популяція не впливає на іншу
2. Конкуренція			Пряме взаємне придушення безпосереднє обох видів
3. Конкуренція			Непряме придушення при дефіциті загального ресурсу
4. Аменсалізм			Населення 2 пригнічує популяцію 1, але сама не відчуває негативного впливу
6. Хижацтво			Особи хижаків зазвичай більші, ніж особи жертви
7. Комменсалізм			Населення 1, комменсал отримує користь від смакоти; популяції 2 це смакота байдуже
8. Протокооперація			Взаємодія сприятлива для обох видів, але не обов'язково
9. Мутуалізм			Взаємодія сприятлива для обох видів та обов'язково

• 1. 0 означає відсутність значних взаємодій; + означає поліпшення зростання, виживання та інші вигоди для популяції (до рівняння зростання додається позитивний член); - означає уповільнення зростання та погіршення інших характеристик (до рівняння зростання додається негативний член).
• 2. Типи 2-4 можна вважати "негативними взаємовідносинами", типи 7-9 - "позитивними взаємовідносинами", а типи 5 і 6 можна відносити до обох цих груп.

Слід підкреслити три принципи, що ґрунтуються на цих категоріях:

• · Негативні взаємодії виявляються на початкових стадіяхрозвитку спільноти або у порушених природних умовде висока смертність нейтралізується r-відбором.
• · У процесі еволюції та розвитку екосистем виявляється тенденція до зменшення ролі негативних взаємодій за рахунок позитивних, що підвищують виживання взаємодіючих видів
• · У нещодавно сформованих або нових асоціаціях ймовірність виникнення сильних негативних взаємодій більша, ніж у старих асоціаціях.

Вплив на швидкість зростання чи смертність

Одна популяція часто впливає швидкість зростання чи смертність інший. Так, члени однієї популяції можуть поїдати членів іншої популяції, конкурувати з ними за їжу, виділяти шкідливі речовини чи взаємодіяти з ними іншим способом. Так само популяції можуть бути корисними один для одного, причому користь в одних випадках виявляється взаємною, а в інших - односторонньою. Як було показано в Таблиці 1, взаємодії такого роду поділяються на кілька категорій.

Для з'ясування дій різних факторів у складних природних ситуаціях, а також для більш точного визначення понять та більшої чіткості міркування корисно користуватися "моделями" у формі рівнянь. Якщо зростання однієї популяції можна описати з допомогою рівняння, вплив інший популяції можна висловити членом, який змінює зростання першої популяції. Залежно від типу взаємодії рівняння можна підставляти різні члени. Наприклад, за наявності конкуренції швидкість зростання кожної популяції дорівнює швидкості не лімітованого зростання мінус вплив власної чисельності (яке зростає зі зростанням чисельності популяції) та мінус величина, що характеризує негативний впливіншого виду, N2 (яка також росте в міру зростання чисельності обох видів N1 і N2), або

Швидкість зростання;

Чи не лімітується зростання;

Вплив своєї чисельності;

Негативний вплив іншого виду.

Коли види двох взаємодіючих популяцій надають один одного сприятливий, а чи не пошкоджує вплив, рівняння вводять позитивний член. У разі обидві популяції ростуть і процвітають, досягаючи рівноважних рівнів, що сприятливо обох видів. Якщо для зростання і виживання кожної з популяцій необхідний їхній взаємний вплив один на одного, такі взаємини називаються мутуалізмом. Якщо ж, з іншого боку, ці сприятливі впливу лише викликають збільшення розмірів популяції чи швидкості її зростання, але не є необхідними для її зростання та виживання, то така взаємодія відповідає кооперації чи протокооперації. (Оскільки така кооперація не є наслідком свідомої чи "розумної" діяльності, краще користуватися останнім терміном). І мутуалізм, і протокооперація призводять до подібного результату: зростання популяції без іншої або уповільнений, або дорівнює нулю. За досягнення рівноваги обидві популяції продовжують співіснувати, зазвичай зберігаючи певне співвідношення.

Конкуренції та співіснування видів

У найширшому сенсі конкуренція - це взаємодія двох організмів, які прагнуть одержати той самий ресурс. Міжвидова конкуренція - це будь-яка взаємодія між популяціями двох або більше видів, яка несприятливо позначається на їх зростанні та виживанні. Як показано в Таблиці 1, вона може виявлятися у двох формах. Тенденція до екологічного поділу, що спостерігається при конкуренції близьких або схожих в інших відносинах видів, відома як принцип конкурентного виключення. Разом про те конкуренції сприяє виникненню у процесі відбору багатьох адаптації, що зумовлює збільшення різноманітності видів, що співіснують у цьому просторі чи співтоваристві.

Конкурентна взаємодія може стосуватися простору, їжі або біогенних елементів, світла, невикористаних речовин, залежності від хижаків, схильності до хвороб і т. д. і багатьох інших типів взаємодій. Результати конкуренції становлять величезний інтерес; вони були багаторазово досліджені як один із механізмів природного відбору.

Міжвидова конкуренція, незалежно від того, що лежить в її основі, може призвести або до встановлення рівноваги між двома видами, або за більш жорстокої конкуренції, до заміни популяції одного виду популяцією іншого, або до того, що один вид витіснить інший в інше місце. або змусить його перейти на використання іншої їжі. Неодноразово зазначалося, що близькі споріднені організми, що ведуть подібний спосіб життя і мають подібну морфологію, не мешкають в одних і тих же місцях. Якщо ж вони живуть в одному місці, то часто використовують різні ресурси або активні у різний час.

Пояснення екологічного поділу близькоспоріднених (або подібних в інших відносинах) видів набуло популярності як принцип Гаузе на ім'я російського біолога, який в 1932 р. вперше підтвердив його існування експериментально або як принцип конкурентного виключення (Harden, 1940).

Щоб зрозуміти причини конкуренції, необхідно розглядати не тільки особливості популяцій та умови, що визначають конкурентний виняток, але також ситуації, в яких співіснують подібні види, оскільки у відкритих природних системах велика кількість видів фактично користується загальними ресурсами. У таблиці показана ситуація, яку можна було б назвати моделлю Tribolium (хрущаки) - Trifolium (трилисник); ця модель наочно демонструє конкурентний виняток у парі видів жуків (Tribolium) та співіснування двох видів конюшини (Trifolium).

Одне з ретельних і тривалих експериментальних досліджень міжвидової конкуренції було проведено в лабораторії доктора Томаса Парку в університеті Чикаго. Парк, його студенти та співробітники працювали з борошняним хрущаком, зокрема з видами роду Tribolium. Ці дрібні жуки можуть завершити весь свій життєвий цикл у дуже простому та однорідному середовищі - у банку з борошном або пшеничними висівками. У цьому випадку середовище служить одночасно і їжею, і місцем проживання личинок та імаго. Якщо регулярно додавати свіже середовище, то населення жуків може підтримуватися довгий час. З погляду уявлень про потік енергії таку експериментальну систему можна описати як стабілізовану гетеротрофну екосистему, в якій імпорт енергії їжі врівноважується витратами на дихання.

Таблиця 2. Випадок конкурентного виключення у популяціях борошняного хрущака (Tribolium). (По Park, 1954).

1. Кожен із 6 варіантів дослідів проведений у 20 – 30 повторностях. У чистій культурі кожен вид виживає за будь-яких поєднань умов, проте при спільному культивуванні двох видів виживає лише один. У відсотках виражено відносне число повторностей, у яких зберігався лише одне вид, інший зникає.

Користуючись даними, отриманими в модельних експериментах на Tribolium, легко створити умови, у яких види не виключали один одного, а співіснували. Якщо культури поперемінно поміщати то в жаркі та вологі, то в сухі та холодні умови (для імітації сезонних змін погоди), перевага одного виду перед іншим буде недостатньо тривалою для знищення іншого. Якби система культивування була "відкритою" і особин домінуючого виду змушували емігрувати (або їх видаляли б, як це робить хижак) досить швидко, то конкуренція виявилася б настільки слабкою, що обидва види могли б співіснувати. Існування могли б сприяти і багато інших умов.

Цікаві експерименти з конкуренції у рослин провів Дж. Л. Харпер та його колеги з Університетського коледжу Північного Уельсу. Внаслідок відмінностей у характері зростання два види конюшини можуть співіснувати в одному і тому ж середовищі (при однакових умовах освітленості, температури, на одному і тому ж грунті і т. д.). З цих двох видів Trifolium repens росте швидше і швидше досягає максимальної облистненості. Однак Т. fragiferum має більш довгі черешки і вище посаджене листя, тому він може перейти у верхній ярус раніше, ніж вид, що швидко зростає (особливо після того, як швидкість росту Т. repens пішла на спад), і таким чином уникнути затінення. У змішаних травостоях через ці особливості кожен вид інгібує розвиток іншого, але обидва вони виявляються в змозі завершити життєвий цикл і дати насіння, хоча щільність кожного виду знижена (втім, загальна щільність у змішаних травостоях двох видів приблизно дорівнює щільності в чистих травостоях) . В цьому випадку обидва види, незважаючи на сильну конкуренцію за світло, можуть співіснувати, і це співіснування обумовлено особливостями морфології та відмінностями у часі максимального зростання. Харпер (Нагрег, 1961) прийшов до висновку, що два види рослин можуть довго співіснувати, якщо їх популяції незалежно регулюються за допомогою одного або кількох наступних механізмів: 1) відмінності потреб у харчуванні (наприклад, бобові та небобові); 2) відмінності причин смертності (наприклад, різна чутливість до виїдання худобою); 3) чутливості до різних токсинів і 4) чутливості до одного і того ж регулюючого фактора (світло, вода і т. д.) у різний час (як у випадку щойно описаного прикладу з конюшиною).

При вивченні літератури, присвяченої конкуренції, складається загальне враження, що в системах, де відсутні або знижені імміграція та еміграція, відбувається більш жорстока конкуренція та ймовірніше конкурентний виняток. До таких систем слід віднести лабораторні культури, острови чи інші природні ситуації з труднопереборними перешкодами для входу і виходу. У звичайних природних відкритих системах ймовірність співіснування вища.

Приклад конкуренції з прямим придушенням описаний Кромбі (1947). Він виявив, що спільне культивування в борошні Tribolium і Oryzaephilus (інший рід борошняних хрущаків) закінчується знищенням Oryzaephilus, оскільки Tribolium активніше винищує нестатевозрілі стадії Oryzaephilus.

Однак якщо в борошно покласти скляні трубочки, в яких можуть ховатися нестатевозрілі особини меншого за розмірами Oryzaephilus, виживуть обидві популяції. Таким чином, якщо в середовищі є притулки, що дозволяють ховатися від прямої дії (в даному випадку хижацтва), то конкуренція знижується настільки, що зберігаються обидва види.

Але досить лабораторних прикладів. Цілком очевидно, що скупченість у лабораторних експериментах може бути значною, що призводить до надмірної конкуренції. У польових дослідженнях міжвидова конкуренція була докладно вивчена у рослин; Результати цих досліджень дозволили дійти висновку (нині цей висновок є загальноприйнятим), що конкуренція - важливий чинник, що викликає зміну видів. Ківер (Keever, 1955) описав випадок, коли поклад першого року був майже цілком зайнятий чистим травостоєм високого бур'яну, надалі його поступово витіснив звідси інший вид, раніше не відомий у цих місцях. Ці два види, хоч і належать до різних родів, мають дуже схожі життєві цикли(час цвітіння та дозрівання насіння) та життєві форми, потрапляли в умови інтенсивної конкуренції. Ретельні подальші дослідження цих пологових полів показали, що новий прибулець не витісняв зростаючий тут раніше вигляд; виявилося, що обидва види співіснують, але їх чисельне співвідношення залежить від ґрунту, часу та ступеня порушень.

Наступний приклад відноситься до двох видів сухопутних саламандр Plethodon glutinosus і P. jordani, що мешкають у південній частині Аппалачських гір у США.

Зазвичай P. jordani зустрічається на великих висотах, ніж P. glutinosus, але в деяких районах зони їх проживання перекриваються. Хейрстон (Hairston, 1980) провів експеримент на двох ділянках, один з яких перебував у горах Грейт-Смоукі, де перекриття спостерігалося лише в невеликому діапазоні висот, а інший у Бальзамічних горах, де види співіснували в ширшій зоні. На обох ділянках жили популяції того й іншого виду і, загалом, фауна саламандр була подібною; популяції перебували однією висоті і піддавалися однаковим впливам. На кожній ділянці

Хейрстон заклав сім експериментальних майданчиків: на двох з них були видалені особини P. jordani, а двох інших - особини P. glutinosus, а три, що залишилися, служили контролем. Ця робота була розпочата в 1974 р. і в наступні 5 років на всіх майданчиках 6 разів на рік підраховували число особин кожного виду; всі особини були поділені на три групи: річниці, дворічки, решта.

На контрольних майданчиках, як і слід було очікувати, з двох видів, що розглядаються, набагато більш численним був P. jordani; а на майданчиках, з яких він був видалений, спостерігалося статистично значуще зростання чисельності P. glutinosus. На майданчиках, з яких був вилучений, P. glutinosus, не було зазначено відповідного значного збільшення чисельності P. jordani. Однак на обох ділянках спостерігалося статистично значуще зростання частки P. jordani серед річників і двохрічок. Очевидно, це пояснювалося зростанням плодючістю і (або) підвищеним виживанням молоді; обидва ці фактори є основними причинами, що визначають швидкість розмноження.

Важливим моментом і те, що несприятливий вплив із боку іншого виду вихідно відчували особини обох видів; після видалення одного їх видів, у решти спостерігалося значне збільшення чисельності та (або) плодючості та (або) виживання. З цього випливає, що на контрольних майданчиках та в інших місцях спільного проживання ці види зазвичай конкурували один з одним, але все ж таки співіснували.

Як ще один приклад наведу експеримент, виконаний одним із найвідоміших "батьків-засновників" екології рослин А.Г. Тенслі, який вивчав конкуренцію між двома видами підмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum - цей вид, що росте у Великій Британії на кислих ґрунтах, тоді як поширення Galium pumilum обмежене більш лужними ґрунтами.

Вирощуючи види окремо, Тенслі виявив, що кожен з них добре ріс як на кислому грунті з місцепроживання Galium hercinicum, так і на лужному грунті з місцепроживання Galium pumilum. Однак, при спільному вирощуванні на кислому ґрунті успішно зростав лише Galium hercinicum, а на лужному ґрунті – Galium pumilum. Мабуть, ці результати свідчать про конкуренцію між видами при їхньому спільному вирощуванні. У конкурентній боротьбі перемагає один вид, тоді як інший програє настільки, що відбувається його витіснення з біотипу. Результат конкуренції залежить від умов, у яких відбувається.