Головна » Юриспруденція » Мендель біографія та внесок у науку. Наукова діяльність грегора Менделя. Науковий метод Менделя

Мендель біографія та внесок у науку. Наукова діяльність грегора Менделя. Науковий метод Менделя

МЕНДЕЛЬ (Mendel) Грегор Йоганн (22 липня 1822, Xейнцендорф, Австро-Угорщина, нині Гінчице - 6 січня 1884, Брюнн, нині Брно, Чеська Республіка), вчений-ботанік і релігійний діяч, основоположник вчення про вчення про вчення про вчення про.

Важкі роки навчання

Йоганн народився другою дитиною у селянській сім'ї змішаного німецько-слов'янського походження та середнього достатку, у Антона та Розини Мендель. У 1840 році Мендель закінчив шість класів гімназії в Троппау (нині м. Опава) і наступного року вступив до філософських класів при університеті в м. Ольмюці (нині м. Оломоуц). Однак, матеріальне становище сім'ї в ці роки погіршилося, і з 16 років Мендель сам мав піклуватися про своє харчування. Не маючи сил постійно виносити подібну напругу, Мендель після закінчення філософських класів, у жовтні 1843, вступив послушником до Брюннського монастиря (де він отримав нове ім'я Грегор). Там він знайшов заступництво та фінансову підтримку для подальшого навчання. У 1847 Мендель був посвячений у сан священика. Одночасно з 1845 року він протягом 4 років навчався у Брюннській теологічній школі. Августинський монастир св. Хоми був центром наукового та культурного життя Моравії. Крім багатої бібліотеки, він мав колекцію мінералів, досвідчений садок та гербарій. Монастир патронував шкільну освіту у краї.

Монах-викладач

Будучи ченцем, Мендель із задоволенням вів заняття з фізики та математики у школі найближчого містечка Цнайм, проте не пройшов державний іспит на атестацію вчителя. Бачачи його пристрасть до знань та високі інтелектуальні здібності, настоятель монастиря послав його для продовження навчання до Віденського університету, де Мендель як вільний слухач провчився чотири семестри в період 1851-53, відвідуючи семінари та курси з математики та природничих наук, зокрема, курс відомого фізика К. Доплера. Хороша фізико-математична підготовка допомогла Менделю згодом при формулюванні законів наслідування. Повернувшись до Брюнна, Мендель продовжив вчительство (викладав фізику та природознавство в реальному училищі), проте друга спроба пройти атестацію вчителя знову виявилася невдалою.

Досліди над гібридами гороху

З 1856 Мендель почав проводити в монастирському садку (шириною 7 і довжиною 35 метрів) добре продумані великі досвіди з схрещування рослин (насамперед серед ретельно відібраних сортів гороху) і з'ясування закономірностей успадкування ознак у потомстві гібридів. У 1863 він закінчив експерименти і в 1865 на двох засіданнях Брюннського товариства дослідників природи доповів результати своєї роботи. У 1866 р. у працях суспільства вийшла його стаття "Досліди над рослинними гібридами", яка заклала основи генетики як самостійної науки. Це рідкісний історія знань випадок, коли одна стаття знаменує собою народження нової наукової дисципліни. Чому так прийнято вважати?

Роботи з гібридизації рослин та вивчення успадкування ознак у потомстві гібридів проводилися десятиліття до Менделя у різних країнах і селекціонерами, і ботаніками. Були помічені та описані факти домінування, розщеплення та комбінування ознак, особливо у дослідах французького ботаніка Ш. Нодена. Навіть Дарвін, схрещуючи різновиди левового зіва, відмінні за структурою квітки, отримав у другому поколінні співвідношення форм, близьке до відомого менделівського розщеплення 3:1, але побачив у цьому лише "примхливу гру сил спадковості". Різноманітність взятих у досліди видів та форм рослин збільшувала кількість висловлювань, але зменшувала їхню обґрунтованість. Сенс чи " душа фактів " (вираз Анрі Пуанкаре) залишалися до Менделя туманними.

Зовсім інші наслідки випливали з семирічної роботи Менделя, що по праву складає фундамент генетики. По-перше, він створив наукові принципи опису та дослідження гібридів та їх потомства (які форми брати у схрещування, як вести аналіз у першому та другому поколінні). Мендель розробив і застосував систему алгебри символів і позначень ознак, що являло собою важливе концептуальне нововведення. По-друге, Мендель сформулював два основних принципи, або закону наслідування ознак у ряді поколінь, що дозволяють робити передбачення. Нарешті, Мендель у неявній формі висловив ідею дискретності та бінарності спадкових задатків: кожна ознака контролюється материнською та батьківською парою задатків (або генів, як їх потім почали називати), які через батьківські статеві клітини передаються гібридам і нікуди не зникають. Задатки ознак не впливають одна на одну, але розходяться при утворенні статевих клітин і потім вільно комбінуються у нащадків (закони розщеплення та комбінування ознак). Парність задатків, парність хромосом, подвійна спіраль ДНК - ось логічний наслідок і шлях розвитку генетики 20 століття з урахуванням ідей Менделя.

Великі відкриття часто визнаються не відразу

Хоча праці Товариства, де була опублікована стаття Менделя, надійшли до 120 наукових бібліотек, а Мендель додатково розіслав 40 відбитків, його робота мала лише один прихильний відгук – від К. Негелі, професора ботаніки з Мюнхена. Негелі сам займався гібридизацією, ввів термін "модифікація" і висунув умоглядну теорію спадковості. Однак він засумнівався в тому, що виявлені на гороху закони має загальний характер і порадив повторити досліди на інших видах. Мендель шанобливо погодився із цим. Але його спроба повторити на яструбінці, з якою працював Негелі, отримані на гороху результати виявилася невдалою. Лише через десятиліття стало ясно чому. Насіння у яструбінки утворюється партеногенетично, без участі статевого розмноження. Спостерігалися й інші винятки з принципів Менделя, які витлумачили набагато пізніше. У цьому частково полягає причина холодного прийому роботи. Починаючи з 1900, після практично одночасної публікації статей трьох ботаніків - Х. Де Фріза, К. Корренса та Е. Чермака-Зейзенегга, які незалежно підтвердили дані Менделя власними дослідами, стався миттєвий вибух визнання його роботи. 1900 рік вважається роком народження генетики.

Навколо парадоксальної долі відкриття та перевідкриття законів Менделя створено гарний міф про те, що його робота залишалася зовсім невідомою і на неї лише випадково і незалежно, через 35 років, натрапили три перевідкривачі. Насправді, робота Менделя цитувалася близько 15 разів у зведенні про рослинні гібриди 1881 року, про неї знали ботаніки. Понад те, як з'ясувалося нещодавно під час аналізу робочих зошитів До. Корренса, він ще 1896 читав статтю Менделя і навіть зробив її реферат, але зрозумів тоді її глибинного сенсу і забув.

Стиль проведення дослідів та викладення результатів у класичній статті Менделя роблять вельми ймовірним припущення, до якого в 1936 прийшов англійський математичний статистик і генетик Р. Е. Фішер: Мендель спочатку інтуїтивно проник у "душу фактів" і потім спланував серію багаторічних дослідів так, щоб осяяла його ідея виявилася якнайкраще. Краса і строгість числових співвідношень форм при розщепленні (3:1 або 9:3:3:1), гармонія, в яку вдалося вкласти хаос фактів у сфері спадкової мінливості, можливість робити передбачення - все це внутрішньо переконувало Менделя у загальному характері знайдених ним на горох законів. Залишалося переконати наукову спільноту. Але це завдання так само важке, як і саме відкриття. Адже знання фактів ще означає їх розуміння. Велике відкриття завжди пов'язане з особистісним знанням, відчуттями краси та цілісності, заснованих на інтуїтивних та емоційних компонентах. Цей позараціональний вид знання передати іншим людям важко, бо з їхнього боку потрібні зусилля та інтуїція.

Доля відкриття Менделя – затримка на 35 років між самим фактом відкриття та його визнанням у співтоваристві – не парадокс, а скоріше норма в науці. Так, через 100 років після Менделя, вже в період розквіту генетики, подібна доля невизнання протягом 25 років спіткала відкриття Б. Мак-Клінток мобільних генетичних елементів. І це незважаючи на те, що вона, на відміну від Менделя, була на час свого відкриття високо авторитетним ученим та членом Національної Академії наук США.

У 1868 році Мендель був обраний настоятелем монастиря і практично відійшов від наукових занять. У його архіві збереглися нотатки з метеорології, бджільництва, лінгвістики. На місці монастиря у Брно нині створено музей Менделя; видається спеціальний журнал "Folia Mendeliana".

Грегор Мендель – вчений монах і побожний дослідник, видатна особистість, якій вдалося аббатом увійти в історію «батьком» генетики. За життя його праці не отримали визнання сучасників, але нащадки початку ХХ століття, які досліджували питання спадковості, однозначно вказали на біолога-августинця як предтечу всіх помислів у цій галузі.

Дитинство і юність

Про ранні роки у біографії вченого відомо мало. Народився 20 липня 1822 року в Хейнцендорфі, історична область Сілезія, що територіально відносилася до Австрійської імперії (нині – село Гінчице, Чехія). Часто у джерелах вказують замість дня народження хрещення майбутнього ченця – 22 липня, що помилково.

Друга дитина у селянській родині Антона та Розини, де також народилися дочки Вероніка та Терезія. Мав німецько-слов'янське коріння. Земля, де жила сім'я, належала роду Менделів понад століття. Сьогодні батьковий будинок вченого перетворено на музей.

Любов до природи виявив у ранньому віці. Захоплено підробляв садівником, будучи хлопчиськом, займався бджільництвом. Ріс слабкою дитиною – протягом навчання часто пропускав місяці занять через хвороби. Покінчивши з освітою у сільській школі, вступив до гімназії Троппау (нині чеське місто Опава), де провчився 6 класів.

Потім протягом 3 років вивчав практичну та теоретичну філософію та фізику в інституті Ольмюца (нині чеський університет Палацького в Оломоуці). Цікавий факт, що в цей же час факультет природної історії та сільського господарства очолив Йоганн Карл Нестлер, який цікавився дослідженням спадкових ознак рослин та тварин, наприклад, овець.

Мендель тяжко переносив фінансову неспроможність, бо не міг оплачувати освіту. Щоб брат навчався далі, Терезія віддала власне посаг. Пізніше Грегор сповна повернув борг, надавши підтримку трьом племінникам – синам сестри. Двоє з юнаків під його протекторатом згодом стали лікарями.

1843-го Мендель вирішує постригтися у ченці. Здебільшого це рішення продиктоване не побожністю фермерського сина, а тим, що духовні особи отримували освіту безкоштовно. За його словами, чернече життя позбавило «вічного занепокоєння про засоби до існування». Після постригу в Августинському монастирі Святого Хоми в Брюнні (нині чеський Брно) отримав ім'я Грегор, Грегор Йоган Мендель, і відразу ж розпочав навчання у богословському інституті. У 25 років отримав сан священика.

Наука

Мендель, дослідник природи і в той же час релігійний діяч, постать неординарна. Пікантності ситуації додає те, що вивчена їм у майбутньому область дала початок новій науковій дисципліні, що розкладає теорію божественного задуму геноми. Тяга Грегора до знань всепоглинаюча. Невпинно читав томи наукової літератури, заміняв педагогів під час уроків у місцевій школі. Чоловік мріяв скласти іспит на викладача, але провалився з геології та біології.

У 1849-1851 роках викладав студентам Зноймської гімназії мови та математику. Пізніше переїхав до Відня, де до 1853-го сам навчався природної історії у Віденському університеті під патронажем ботаніка та одного з перших цитологів Франца Унгера та фізики у знаменитого Крістіана Доплера.

Після повернення до Брюнне викладав ці дисципліни у Вищій реальній школі, хоч і не був дипломованим фахівцем. 1856-го знову намагався скласти іспити на педагога, але знову не склав біологію. У цьому року Мендель серйозно захоплюється науковими дослідами з рослинами, інтерес до гібридизації яких виявив ще Відні. Протягом 7 років, до 1863 року, Грегор експериментував з горохом у монастирському саду й у роки зробив відкриття.

Роботи з гібридизації рослин проводилися задовго до Менделя, але йому вдалося вивести закономірності і структурувати основні тези роботи, якими генетики користуватимуться до 70-х ХХ століття.

У більш ніж 10 тис. експериментів брали участь понад 20 різновидів гороху, що відрізнялися квітками та насінням. Титанічна праця з огляду на те, що кожну горошину потрібно оглядати вручну. Для передачі у схрещених формах лише однієї ознаки «зморщений-гладкий» Грегор відглянув понад 7 тис. горошин, а таких ознак у роботі було 7.

Отримані знання лягли основою вчення про спадковість, у якому базується генетика. У 1865-му опублікував наукову доповідь «Досліди над рослинними гібридами» в одному з томів Товариства брюннських дослідників природи, де сформував основні закономірності спадкування, що увійшли в історію як закони Менделя.

Узагальнено отримані ченцем відомості звучать так:

Гібриди першого покоління однакові і мають домінантну ознаку одного з батьків. Наприклад, схрещуючи горох із білими та червоними квітками, народжується потомство лише з червоними суцвіттями.
Гібриди другого покоління розщеплюються, тобто діляться тих, хто отримає домінантні ознаки батька, і тих, хто отримав рецесивні невипадково, а математично вираженому співвідношенні.
Обидві ознаки зустрічаються в різних комбінаціях і існують відокремленого, при цьому гібрид із виявленою домінантною ознакою може бути носієм рецесивних задатків і, навпаки, які виявляться у наступних поколіннях.
Чоловічі та жіночі гамети об'єднуються випадково, а не відповідно до завдатків, які вони несуть.

Грегор був упевнений, що дослідницькі досягнення мали фундаментальне значення для розвитку науки, тому замовив десятки відбитків роботи та розіслав визначним ботанікам того часу. На жаль, сучасників публікація не зацікавила. Лише професор університету у Мюнхені Карл фон Негелі порадив перевірити теорію на інших видах.

Мендель здійснив ряд експериментів з схрещування на інших рослинах і комах - улюблених бджолах з дитинства. На жаль, Грегора чекало розчарування. За збігом обставин і вибраний ним вид рослини і бджоли мали особливості процесу запліднення і могли розмножуватися партеногенезом – «невинним шляхом». Через це дані, отримані на дослідах із горохом, не підтвердилися.

Його внесок у науку оцінили набагато пізніше - на початку ХХ століття, коли в 1900 році ряд вчених незалежно один від одного озвучили постулати, виведені Менделем ще в минулому столітті. Цей рік заведено позначати роком народження науки генетики. Роль менделізму у ній велика.

Радянський генетик Борис Астауров описав наукові пошуки Грегора так:

«Доля класичної роботи Менделя перетворена і не чужа драматизму. Хоча їм були виявлені, ясно показані і значною мірою зрозумілі загальні закономірності спадковості, біологія того часу ще не доросла до усвідомлення їх фундаментальності.
Сам Грегор Мендель із дивовижною проникливістю передбачав загальнозначимість виявлених на гороху закономірностей. Минуло ще кілька років, і він пішов із життя, не передчуваючи, які пристрасті бушуватимуть навколо його імені і якою славою воно, зрештою, буде вкрите».

Релігія

Мендель прийняв чернечий постриг у 21 рік з причин, пов'язаних у тому числі з вирішенням матеріальних труднощів та доступом до знань. Через обмеження, що накладаються обраним шляхом, прийняв целібат, і поняття особистого життя для нього не було. У католицькій традиції духовні особи зберігають обітницю безшлюбності, тому дружини Менделя не було, так само як і дітей.

У 25 років став священиком в Августинському монастирі Святого Хоми, який був культурним та науковим центром регіону. Абат Кирило Напп заохочував інтерес своєї братії до науки, ченці займалися освітою школярів на навколишніх територіях. Мендель також із задоволенням навчав дітей та був улюбленим педагогом. У монастирському саду він проводив знамениті досліди з гібридизації.

1868-го, після смерті духовного наставника Наппа, Мендель обіймає посаду абата Старобрненського (Августинського) монастиря. З цього ж року масштабні наукові пошуки завершилися, поступившись місцем клопотам про довірене святе місце. Грегор займався адміністративною роботою, вступив у полеміку зі світською владою за введення додаткових податків для релігійних установ. Піст займав до кінця життя.

Смерть

Абат Мендель помер 1884-го через хронічний нефрит, 61 рік. На місці абатства, якому служив майже 40 років, згодом відкрили музей його імені. Могила знаходиться у Брно. Її вінчає пам'ятник зі словами, що належали ченцю:

"Мій час ще прийде".

Мендель був ченцем і з величезним задоволенням проводив заняття з математики та фізики у школі, що знаходилася неподалік. Але йому вдалося пройти державну атестацію посаду вчителя. бачив його потяг до знань та дуже високі здібності інтелекту. Він послав його до Віденського університету для здобуття вищої освіти. Там Грегор Мендель провчився два роки. Він відвідував заняття з природничих наук, математики. Це допомогло йому надалі сформулювати закони наслідування.

Складні учбові роки

Грегор Мендель був другою дитиною в сім'ї селян, які мають німецьке та слов'янське коріння. У 1840 році хлопчик закінчив шість класів навчання в гімназії, а вже наступного року вступив до філософського класу. Але в ті роки фінансовий стан сім'ї погіршився, і 16-річний Мендель мав самостійно дбати про власне харчування. Це було дуже важко. Тому після закінчення навчання у філософських класах він став послушником у монастирі.

До речі, ім'я, надане йому при народженні, - Йоганн. Вже у монастирі його почали називати Грегором. Вступив він сюди не дарма, оскільки отримав заступництво, а також фінансову підтримку, яка дає можливість продовжувати навчання. 1847-го його посвятили у сан священика. У цей час він навчався в теологічній школі. Тут була багата бібліотека, що позитивно впливало на навчання.

Монах та викладач

Грегор, який ще не знав, що він – майбутній основоположник генетики, вів заняття у школі та після провалу атестації потрапив до університету. Після його закінчення Мендель повернувся до міста Брюнн і продовжив викладати природознавство та фізику. Він знову спробував пройти атестацію на посаду педагога, але друга спроба також виявилася провальною.

Досліди з горохом

Чому Менделя вважають основоположником генетики? З 1856 року він у монастирському саду почав проводити великі і старанно продумані досліди, пов'язані з схрещуванням рослин. На прикладі гороху він виявляв закономірності наслідування різних ознак у потомстві гібридних рослин. Через сім років експерименти було закінчено. А ще через кілька років, у 1865 році, на засіданнях товариства дослідників природи Брюнна він виступив з доповіддю про виконану роботу. За рік вийшла його стаття про досліди над рослинними гібридами. Саме завдяки їй було закладено як самостійну наукову дисципліну. Завдяки цьому Мендель - основоположник генетики.

Якщо раніше вчені було неможливо зібрати воєдино і сформувати принципи, то Грегору це вдалося. Їм були створені наукові правила дослідження та описи гібридів, а також їхніх нащадків. Було розроблено та застосовано символьну систему для позначення ознак. Менделем було сформульовано два принципи, завдяки яким можна робити пророцтво про спадкування.

Пізніше визнання

Незважаючи на публікацію його статті, робота мала лише один позитивний відгук. Прихильно поставився до праць Менделя німецький вчений Негелі, який також вивчав гібридизацію. Але й він мав сумніви щодо того, що закони, які виявлені лише на гороху, можуть мати загальний характер. Він порадив, щоб Мендель, основоположник генетики, повторив досліди й інших видах рослин. Грегор із цим шанобливо погодився.

Він спробував повторити досліди на яструбінці, але результати були невдалими. І лише за багато років стало зрозуміло, чому так сталося. Справа була в тому, що у цієї рослини насіння утворюється без статевого розмноження. Також були інші винятки з тих принципів, які вивів основоположник генетики. Після опублікування статей відомих ботаніків, які підтвердили дослідження Менделя, починаючи з 1900 року, відбулося визнання його робіт. З цієї причини саме 1900 вважається роком народження цієї науки.

Все, що відкрив Мендель, переконувало його в тому, що закони, описані ним горохом, мають загальний характер. Треба було лише переконати у цьому інших учених. Але завдання було так само важким, як і саме наукове відкриття. А все тому, що знання фактів та їх розуміння – це зовсім різні речі. Доля відкриття генетика, тобто 35-річна затримка між самим відкриттям та його суспільним визнанням, – це зовсім не парадокс. У науці це цілком нормально. Через століття після Менделя, коли генетика вже розцвітала, така ж доля спіткала і відкриття Мак-Клінток, які не визнавали 25 років.

Спадщина

1868 року вчений, основоположник генетики Мендель, став настоятелем у монастирі. Він майже повністю перестав займатися наукою. У його архівах було знайдено нотатки з лінгвістики, розведення бджіл, а також метеорології. На місці цього монастиря зараз знаходиться музей імені Грегора Менделя. Також на його честь названо спеціальний науковий журнал.

На початку ХIХ століття, 1822 року, в Австрійській Моравії, у селі Ханцендорф, у селянській родині народився хлопчик. Він був другою дитиною у сім'ї. Під час народження його назвали Йоганном, прізвище батька бала Мендель.

Жилося нелегко, дитину не балували. З дитинства Йоганн звик до селянської праці та полюбив його, особливо садівництво та бджільництво. Як у пригоді йому навички, набуті в дитинстві.

Видатні здібності виявилися у хлопчика рано. Менделю було 11 років, коли його перевели із сільської школи до чотирикласного училища найближчого містечка. Він і там одразу проявив себе і вже через рік опинився у гімназії, у місті Опав.

Платити за навчання та утримувати сина батькам було важко. А тут ще обрушилося на сім'ю нещастя: батько тяжко постраждав – йому на груди впала колода. У 1840 році Йоганн закінчив гімназію і паралельно – школу кандидатів у вчителі. У 1840 році Мендель закінчив шість класів гімназії в Троппау (нині м. Опава) і наступного року вступив до філософських класів при університеті в м. Ольмюці (нині м. Оломоуц). Однак, матеріальне становище сім'ї в ці роки погіршилося, і з 16 років Мендель сам мав піклуватися про своє харчування. Не маючи сил постійно виносити подібну напругу, Мендель після закінчення філософських класів, у жовтні 1843, вступив послушником до Брюннського монастиря (де він отримав нове ім'я Грегор). Там він знайшов заступництво та фінансову підтримку для подальшого навчання. У 1847 Мендель був посвячений у сан священика. Одночасно з 1845 року він протягом 4 років навчався у Брюннській теологічній школі. Августинський монастир св. Хоми був центром наукового та культурного життя Моравії. Крім багатої бібліотеки, він мав колекцію мінералів, досвідчений садок та гербарій. Монастир патронував шкільну освіту у краї.

Незважаючи на труднощі, Мендель продовжує навчання. Тепер уже у філософських класах у місті Оломеуц. Тут вчать як філософії, а й математиці, фізиці – предметам, без яких Мендель, біолог у душі, не мислив подальшого життя. Біологія та математика! У наші дні це поєднання нерозривне, але в 19 столітті здавалося безглуздим. Саме Мендель був першим, хто продовжив у біології широку колію для математичних методів.

Він продовжує вчитися, але життя тяжке, і ось настають дні, коли, за власним визнанням Менделя, “далі переносити таку напругу не під силу”. І тоді його життя настає переломний момент: Мендель стає ченцем. Він не приховує причин, які штовхнули його на цей крок. В автобіографії пише: "Виявився вимушеним зайняти становище, що звільняє від турбот про їжу". Чи не так, відверто? І при цьому ні слова про релігію, бога. Непереборна тяга до науки, прагнення до знань, а зовсім не прихильність до релігійної доктрини привели Менделя до монастиря. Йому виповнився 21 рік. Ті, що постригалися в ченці на знак відчуження від світу, приймали нове ім'я. Йоганн став Грегором.

Був період, коли його зробили священиком. Зовсім недовгий період. Втішати стражденних, споряджати в останній шлях вмираючих. Не дуже це подобалося Менделю. І він робить все, щоб позбутися неприємних обов'язків.

Інша річ учительство. Будучи ченцем, Мендель із задоволенням вів заняття з фізики та математики у школі найближчого містечка Цнайм, проте не пройшов державний іспит на атестацію вчителя. Бачачи його пристрасть до знань та високі інтелектуальні здібності, настоятель монастиря послав його для продовження навчання до Віденського університету, де Мендель як вільний слухач провчився чотири семестри в період 1851-53, відвідуючи семінари та курси з математики та природничих наук, зокрема, курс відомого фізика К. Доплера. Хороша фізико-математична підготовка допомогла Менделю згодом при формулюванні законів наслідування. Повернувшись до Брюнна, Мендель продовжив вчительство (викладав фізику та природознавство в реальному училищі), проте друга спроба пройти атестацію вчителя знову виявилася невдалою.

Цікаво, що Мендель двічі складав іспит на звання вчителя і... двічі провалювався! Адже він був найосвіченішою людиною. Нема чого говорити про біологію, класиком якої Мендель незабаром став, він був високообдарований математик, дуже любив фізику і добре знав її.

Провали на іспитах не заважали його викладацькій діяльності. У міському училищі Брно Менделя-вчителі дуже цінували. І він викладав, не маючи диплома.

У житті Менделя були роки, коли він перетворювався на самітника. Але не перед іконами схиляв він коліна, а перед грядками з горохом. З 1856 Мендель почав проводити в монастирському садку (шириною 7 і довжиною 35 метрів) добре продумані великі досвіди з схрещування рослин (насамперед серед ретельно відібраних сортів гороху) і з'ясування закономірностей успадкування ознак у потомстві гібридів. У 1863 він закінчив експерименти і в 1865 на двох засіданнях Брюннського товариства дослідників природи доповів результати своєї роботи. З ранку до самого вечора працював він у маленькому монастирському садку. Тут з 1854 по 1863 рік Мендель провів свої класичні досліди, результати яких не застаріли до цього дня. Своїм науковими успіхами Г.Мендель завдячує також надзвичайно вдалим вибором об'єкта досліджень. Загалом у чотирьох поколіннях гороху він обстежив 20 тисяч нащадків.

Близько 10 років йшли досліди щодо схрещування гороху. Щовесни Мендель висаджував рослини на своїй ділянці. Доповідь “Досліди над рослинними гібридами”, яку було прочитано брюнським натуралістам у 1865 році, виявилася несподіванкою навіть для друзів.

Горох був зручний з різних міркувань. Нащадок цієї рослини має ряд чітко помітних ознак - зелений або жовтий колір сім'ядолів, гладке або, навпаки, зморшкувате насіння, здуті або перетягнуті боби, довга або коротка вісь суцвіття стебла і так далі. Перехідних, половинчастих "змазаних" ознак був. Щоразу можна було впевнено говорити "так" чи "ні", "або - або", мати справу з альтернативою. А тому й заперечувати висновки Менделя, сумніватися у них не доводилося. І всі положення теорії Менделя вже ніким не були спростовані і за заслугами стали частиною золотого фонду науки.

У 1866 р. у працях суспільства вийшла його стаття "Досліди над рослинними гібридами", яка заклала основи генетики як самостійної науки. Це рідкісний історія знань випадок, коли одна стаття знаменує собою народження нової наукової дисципліни. Чому так прийнято вважати?

Зовсім інші наслідки випливали з семирічної роботи Менделя, що по праву складає фундамент генетики. По-перше, він створив наукові принципи опису та дослідження гібридів та їх потомства (які форми брати у схрещування, як вести аналіз у першому та другому поколінні). Мендель розробив і застосував систему алгебри символів і позначень ознак, що являло собою важливе концептуальне нововведення. По-друге, Мендель сформулював два основних принципи, або закону наслідування ознак у ряді поколінь, що дозволяють робити передбачення. Нарешті, Мендель у неявній формі висловив ідею дискретності та бінарності спадкових задатків: кожна ознака контролюється материнською та батьківською парою задатків (або генів, як їх потім почали називати), які через батьківські статеві клітини передаються гібридам і нікуди не зникають. Задатки ознак не впливають одна на одну, але розходяться при утворенні статевих клітин і потім вільно комбінуються у нащадків (закони розщеплення та комбінування ознак). Парність задатків, парність хромосом, подвійна спіраль ДНК — ось логічний наслідок і шлях розвитку генетики 20 століття з урахуванням ідей Менделя.

Доля відкриття Менделя — затримка на 35 років між самим фактом відкриття та його визнанням у співтоваристві — не парадокс, а скоріше норма у науці. Так, через 100 років після Менделя, вже в період розквіту генетики, подібна доля невизнання протягом 25 років спіткала відкриття Б. Мак-Клінток мобільних генетичних елементів. І це незважаючи на те, що вона, на відміну від Менделя, була на час свого відкриття високо авторитетним ученим та членом Національної Академії наук США.

Біографія Грегора Менделя

Грегор Мендель коротка біографія

Грегор Йоган Мендель – видатний австрійський ботанік, який відкрив вчення про спадковість, згодом назване «менделізмом» на честь вченого. Його також вважають основоположником сучасної генетики, оскільки виявлені ним закономірності спадкових чинників стали фундаментом появи цієї науки.

Інтерес до природи виявляв у ранньому віці, коли підробляв садівником. Ім'я Грегор з'явилося невипадково. У 1843 році вчений вступив у ченці до Августинського монастиря Святого Хоми в Чехії. Там йому було надано ім'я Грегор. Наступного року він вступив до Брюннського богословського інституту, після закінчення якого став священиком.

Йому давалися багато наук. Так, наприклад, він легко міг заміняти відсутніх викладачів з математики або грецької мови. Проте найбільше його цікавили біологія та геологія. За порадою настоятеля гімназії, в якій він викладав, у 1851 році Мендель вступив до Віденського університету на факультет природничої історії. Тут він навчався під керівництвом одного з перших цитологів у світі Унгера.

У період перебування у Відні, він почав цікавитися проблемою гібридизації рослин.

У 1850-х роках він проводив чимало дослідів над рослинами, зокрема над горохами в монастирському саду. Саме завдяки цим досвідам він зміг пояснити закони механізму наслідування, які пізніше були перейменовані в «Закони Менделя». Незабаром побачили світ його праці під назвою «Досліди над рослинними гібридами». Сам учений був упевнений, що зробив найбільше відкриття. Однак коли його відкриття не спрацювало у дослідах із деякими тваринами, він розчарувався в науці і перестав займатися біологічними дослідженнями.

Про значущість його дослідів стало відомо на початку XX століття, коли почали розвиватися вчення про гени.

Див. також:
Усі короткі біографії відомих та знаменитих людей

Короткі біографії письменників та поетів

Короткі біографії художників

Доповідь: Грегор Мендель

Мендель, Грегор Йоган (Mendel, Gregor Johann) (1822-1884), основоположник вчення про спадковість. Народився 22 липня 1822 року в Хейнцендофі (Австро-Угорщина, нині Гінчице, Чехія).

Навчався у школах Хейнцендорфа та Липника, потім у окружній гімназії у Троппау. У 1843 закінчив філософські класи при університеті в Ольмюці і постригся у ченці Августинського монастиря св.Фоми у Брюнні (Австрія, нині Брно, Чехія). Служив помічником пастора, викладав природну історію та фізику у школі. У 1851–1853 був вільним слухачем у Віденському університеті, де вивчав фізику, хімію, математику, зоологію, ботаніку та палеонтологію. Після повернення в Брюнн працював помічником вчителя в середній школі до 1868 року, коли став настоятелем монастиря.

У 1856 Мендель почав свої експерименти з схрещування різних сортів гороху, що різняться за одиничними, строго певними ознаками (наприклад, за формою та забарвленням насіння). Точний кількісний облік усіх типів гібридів та статистична обробка результатів дослідів, проведених ним протягом майже 10 років, дозволили йому сформулювати основні закономірності спадковості – розщеплення та комбінування спадкових «факторів».

Мендель показав, що ці фактори поділені і при схрещуванні не зливаються та не зникають. Хоча при схрещуванні двох організмів з контрастуючими ознаками (наприклад, насіння жовте або зелене) у найближчому поколінні гібридів проявляється лише один із них (Мендель назвав його «домінуючим»), «зникла» («рецесивна») ознака знову виникає в наступних поколіннях.

Тепер спадкові «чинники» Менделя називаються генами.

Про результати своїх експериментів Мендель повідомив Брюннському товариству дослідників природи навесні 1865; через рік його стаття була опублікована в працях цього товариства. На засіданні не було поставлено жодного питання, а стаття не отримала жодного відгуку.

Мендель надіслав копію статті К.Негелі, відомому ботаніку, авторитетному фахівцю з проблем спадковості, але Негелі також не зумів оцінити її значення.

Коротка біографія Грегора Менделя

І лише в 1900 незрозуміла і забута робота Менделя привернула до себе загальну увагу: відразу три вчені, Х. де Фріз (Голландія), К.Корренс (Німеччина) та Е.Чермак (Австрія), провівши майже одночасно власні досліди, переконалися у справедливості висновків Менделя. Закон незалежного розщеплення ознак, відомий тепер як закон Менделя, започаткував новий напрямок у біології – менделізму, що став фундаментом генетики.

Сам Мендель після невдалих спроб отримати аналогічні результати при схрещуванні інших рослин припинив свої досліди. До кінця життя він займався бджільництвом, садівництвом, вів метеорологічні спостереження. Помер Мендель 6 січня 1884 року.

Серед праць вченого – Автобіографія (Gregorii Mendel autobiographia iuvenilis, 1850) та ряд статей, включаючи Експерименти з гібридизації рослин (Versuche ber Pflanzenhybriden, у «Працях Брюннського товариства дослідників природи», т. 4, 1866).

Список літератури

Мендель Г. Досліди над рослинними гібридами. М., 1965

Тимофєєв-Ресовський Н.В. Про Менделя. - Бюлетень Московського товариства випробувачів природи, 1965 № 4

Мендель Р., Ноден Ш., Сажер О.

Вибрані роботи. М., 1968

Мендель Грегор Йоган (1822-1884), австрійський біолог, основоположник вчення про спадковість.

Закінчивши 1843 р.

Коротка біографія Грегора Менделя для школярів 1-11 класу. Коротко і лише найголовніше

Університет в Ольмюці, Мендель пішов до Августинського монастиря Святого Хоми в Брюнні (нині Брно, Чехія) і там прийняв ім'я Грегор, а через рік став священиком.

У 1851-1853 pp.

8 лютого і 8 березня 1865 р. вчений виступив на засіданнях Товариства природознавства в Брюнні з розповіддю про закономірності, які виявив (згодом цю сферу знання назвуть генетикою).

Матеріалом дослідів Мендель обрав горох. Комбінуючи різні за ознаками батьківські рослини, біолог встановив, що спадковість підпорядковується певним правилам і піддається математичному виразу.

За кожну ознаку відповідальний конкретний ген Мендель назвав його неподільним носієм спадковості. Йому вдалося показати, що характерні ознаки при схрещуванні передаються незалежно, не зливаються і зникають. Вчений запровадив поняття домінантних ознак, що виявляються в найближчому поколінні гібридів, і рецесивних, що виникають через одне або кілька поколінь.

Мендель Грегор Йоган (1822-1884), австрійський біолог, основоположник вчення про спадковість.

Закінчивши 1843 р. університет в Ольмюці, Мендель пішов до Августинського монастиря Святого Хоми в Брюнні (нині Брно, Чехія) і там прийняв ім'я Грегор, а через рік став священиком.

У 1851-1853 pp.

Мендель, Грегор Йоганн

як вільний слухач Віденського університету він вивчав фізику, хімію, зоологію, ботаніку та математику. У маленькому парафіяльному саду, починаючи з 1856 р., Мендель проводив експерименти, які зрештою призвели до сенсаційного відкриття законів успадкування ознак. 8 лютого і 8 березня 1865 р. вчений виступив на засіданнях Товариства природознавства в Брюнні з розповіддю про закономірності, які виявив (згодом цю сферу знання назвуть генетикою).

Матеріалом дослідів Мендель обрав горох.

Комбінуючи різні за ознаками батьківські рослини, біолог встановив, що спадковість підпорядковується певним правилам і піддається математичному виразу. За кожну ознаку відповідальний конкретний ген Мендель назвав його неподільним носієм спадковості. Йому вдалося показати, що характерні ознаки при схрещуванні передаються незалежно, не зливаються і зникають.

Вчений запровадив поняття домінантних ознак, що виявляються в найближчому поколінні гібридів, і рецесивних, що виникають через одне або кілька поколінь.

Натуралісти, які першими почули доповіді Менделя, не задали вченому жодного питання.

Його праця «Експерименти з рослинними гібридами», що вийшла в 1866 р., не викликала будь-якого відгуку. Лише 1900 р. відразу три біологи, X. де Фріз (Нідерланди), До. Корренс (Німеччина) та Еге. Чермак (Австрія), провівши незалежно друг від друга власні досліди, переконалися у справедливості висновків абата з Брюнна.

Слава прийшла до Менделя вже після смерті (він помер 6 січня 1884), і вчення про спадковість було заслужено названо Менделізм.

Подібні матеріали.

Австрійський священик і ботанік Грегор Йоган Мендель заклав основи такої науки, як генетика. Він математично вивів закони генетики, які називаються зараз його ім'ям.

Йоган Мендель народився 22 липня 1822 року в Хайзендорфі, Австрія. Ще в дитинстві він почав виявляти інтерес до вивчення рослин та навколишнього середовища. Після двох років навчання в Інституті Філософії в Ольмютці Мендель вирішив піти до монастиря у Брюнні. Це сталося 1843 року. При обряді постригу в ченці йому дали ім'я Грегор. Вже 1847 року він став священиком.

Життя священнослужителя складається не лише з молитов. Мендель встигав багато часу присвячувати навчанню та науці. У 1850 році він вирішив скласти іспити на диплом вчителя, проте провалився, отримавши «два» з біології та геології. 1851-1853 роки Мендель провів в Університеті Відня, де вивчав фізику, хімію, зоологію, ботаніку та математику. Після повернення в Брюнн отець Грегор почав таки викладати в школі, хоча так ніколи і не склав іспит на диплом вчителя. У 1868 році Йоган Мендель став абатом.

Свої експерименти, які, зрештою, призвели до сенсаційного відкриття законів генетики, Мендель проводив у своєму маленькому парафіяльному саду з 1856 року. Слід зазначити, що оточення святого отця сприяло науковим дослідженням. Справа в тому, що деякі його друзі мали дуже гарну освіту в галузі природознавства. Вони часто відвідували різні наукові семінари, у яких брав участь і Мендель. Крім того, монастир мав дуже багату бібліотеку, завсідником якої був, звісно, Мендель. Його дуже надихнула книга Дарвіна «Походження видів», але відомо, що досвіди Менделя почалися задовго до публікації цієї роботи.

8 лютого і 8 березня 1865 року Грегор (Іоганн) Мендель виступав на засіданнях Товариства Природознавства в Брюнні, де розповів про свої незвичайні відкриття в невідомій поки області (яка пізніше називатиметься генетикою). Досліди Грегор Мендель ставив на простих горошинах, проте пізніше спектр об'єктів експерименту був значно розширений. В результаті Мендель дійшов висновку, що різні властивості конкретної рослини або тварини з'являються не просто з повітря, а залежать від батьків. Інформація про ці спадкові властивості передається через гени (термін, введений Менделем, від якого походить термін «генетика»). Вже 1866 року вийшла книга Менделя «Versuche uber Pflanzenhybriden» («Експерименти з рослинними гібридами»). Проте сучасники не оцінили революційність відкриттів скромного священика із Брюнна.

Наукові дослідження Менделя не відволікали його від повсякденних обов'язків. 1868 року він став абатом, наставником цілого монастиря. На цій посаді він чудово обстоював інтереси церкви загалом і монастиря Брюнна, зокрема. Йому добре вдавалося уникати конфліктів з владою і уникати надмірного оподаткування. Його дуже любили парафіяни та учні, молоді ченці.

6 січня 1884 року отця Грегора (Іоганна Менделя) не стало. Він похований у рідному Брюнні. Слава як вченого прийшла до Менделя вже після смерті, коли подібні до його експериментів досліди в 1900 році були незалежно проведені трьома європейськими ботаніками, які дійшли аналогічних з Менделем результатів.

Грегор Мендель-вчитель чи чернець?

Доля Менделя після Богословського інституту вже влаштована. Висвячений на священика двадцятисемирічний канонік отримав чудову парафію в Старому Брюнні. Він уже цілий рік готується складати іспити на ступінь доктора богослов'я, коли у його житті відбуваються серйозні зміни. Георг Мендель вирішує досить різко змінити долю і відмовляється від несення релігійної служби. Він хотів би вивчати природу і заради цієї своєї пристрасті вирішує зайняти місце в гімназії Цнаймської, де до цього часу відкривається 7 клас. Він запитує місце "супплента-професора".

У Росії “професор”- звання суто університетське, а в Австрії та Німеччині так звали навіть наставника першокласників. Гімназичний суплент - це швидше, можна перекласти як "пересічний учитель", "помічник учителя". Це могла бути людина, яка чудово володіє предметом, але так як вона не мала диплома, приймали її на роботу швидше за тимчасово.

Зберігся і документ, який пояснює таке незвичайне рішення пастора Менделя. Цей офіційний лист єпископу графу Шафготчу від настоятеля монастиря Святого Томаша прелата Наппа. Ваше Милостиве Єпископське Преосвященство! Висока Імператорсько-Королівська Земельна Президія декретом від 28 вересня 1849 року за № Z 35338 вважав за благо призначити каноніка Грегора Менделя суплентом до Цнаймської гімназії. “… Цей канонік спосіб життя має богобоязливий, стриманістю та доброчесною поведінкою, його сану цілком відповідним, що поєднується з великою відданістю наук… До піклування ж про душі мирян він, однак, придатний трохи менше, бо варто йому опинитися біля одра хворого, як від виду страждань він буває, охоплюємо непереборним сум'яттям і сам від цього стає небезпечно хворим, що спонукає мене скласти з нього обов'язки духовника”.

Отже, восени 1849 року канонік і супплент Мендель прибуває у Цнайм, щоб розпочати нових обов'язків. Мендель отримує на 40 відсотків менше від своїх колег, які мали дипломи. Він користується повагою своїх колег, його люблять учні. Однак викладає він у гімназії не предмети природничо циклу, а класичну літературу, стародавні мови та математику. Потрібен диплом. Це дозволить викладати ботаніку та фізику, мінералогію та природну історію. До диплому було 2 шляхи. Один - закінчити університет, інший шлях - більш короткий - здати у Відні перед спеціальною комісією імператорського міністерства культів та освіти іспити на право викладати такі предмети в таких класах.

Закони Менделя

Цитологічні засади законів Менделя базуються на:

Парності хромосом (парності генів, що зумовлюють можливість розвитку будь-якої ознаки)

Особливості мейозу (процесах, що відбуваються в мейозі, які забезпечують незалежну розбіжність хромосом з генами, що знаходяться на них, до різних плюсів клітини, а потім і в різні гамети)

Особливості процесу запліднення (випадкового комбінування хромосом, що несуть по одному гену з кожної алельної пари)

Науковий метод Менделя

Основні закономірності передачі спадкових ознак від батьків до нащадків було встановлено Г. Менделем у другій половині ХІХ ст. Він схрещував рослини гороху, різняться за окремими ознаками, і основі отриманих результатів обгрунтував ідею існування спадкових задатків, відповідальних прояв проявів. У своїх роботах Мендель застосував метод гібридологічного аналізу, що став універсальним у вивченні закономірностей успадкування ознак у рослин, тварин та людини.

На відміну від своїх попередників, які намагалися простежити успадкування багатьох ознак організму разом, Мендель досліджував це складне явище аналітично. Він спостерігав успадкування лише однієї пари або невеликої кількості альтернативних (взаємовиключних) пар ознак у сортів садового гороху, а саме: білі та червоні квітки; низьке та високе зростання; жовте і зелене, гладке і зморшкувате насіння гороху і т. п. Такі контрастні ознаки називаються алелями, а термін "аллель" і "ген" вживають як синоніми.

Для схрещувань Мендель використовував чисті лінії, тобто потомство однієї рослини, що самозапилюється, в якому зберігається подібна сукупність генів. Кожна з цих ліній не давала розщеплення ознак. Істотним у методиці гібридологічного аналізу було й те, що Мендель вперше точно підрахував число нащадків - гібридів з різними ознаками, тобто математично обробив отримані результати та ввів для запису різних варіантів схрещування прийняту в математиці символіку: А, В, С, D та т. д. Цими літерами він означав відповідні спадкові чинники.

У сучасній генетиці прийнято такі умовні позначення при схрещуванні: батьківські форми - Р; одержані від схрещування гібриди першого покоління - F1; гібриди другого покоління - F2, третього - F3 і т. д. Саме схрещування двох особин позначають знаком х (наприклад АА х aа).

З безлічі різноманітних ознак схрещуваних рослин гороху в першому досвіді Мендель враховував успадкування лише однієї пари: жовте та зелене насіння, червоне та білі квітки тощо. Таке схрещування називається моногібридним. Якщо простежують успадкування двох пар ознак, наприклад, жовте гладке насіння гороху одного сорту і зелене зморшкувате іншого, то схрещування називають дигібридним. Якщо ж враховують три і більше пар ознак, схрещування називають полігібридним.

Закономірності успадкування ознак

Алелі - позначають літерами латинського алфавіту, при цьому одні ознаки Мендель назвав домінуючими (переважаючими) і позначив їх великими літерами - А, В, С і т. д., інші - рецесивними (що поступаються, що пригнічуються), які позначив малими літерами в, з і т. д. Оскільки кожна хромосома (носій алелів або генів) містить лише одну з двох алелей, а гомологічні хромосоми завжди парні (одна батьківська, інша материнська), у диплоїдних клітинах завжди є пара алелей: АА, аа, Аа , ВР, bb. Bb і т. д. Особини та їх клітини, що мають у своїх гомологічних хромосомах пару однакових алелів (АА або аа), називаються гомозиготними. Вони можуть утворювати лише один тип статевих клітин: або гамети з аллелю А, або гамети з аллелю а. Особи, у яких у гомологічних хромосомах їхніх клітин є і домінантний, і рецесивний гени Аа, називаються гетерозиготними; при дозріванні статевих клітин вони утворюють гамети двох типів: гамети з алелем А та гамети з алелем а. У гетерозиготних організмів домінантна аллель А, що проявляється фенотипно, знаходиться в одній хромосомі, а рецесивна аллель а, що пригнічується домінантом, - у відповідній ділянці (локус) іншої гомологічної хромосоми. У разі гомозиготності кожна з пари алелей відбиває або домінантний (АА), або рецесивний (аа) стан генів, які в обох випадках виявлять свою дію. Поняття про домінантні та рецесивні спадкові фактори, вперше застосоване Менделем, міцно утвердилося в сучасній генетиці. Пізніше було введено поняття генотип та фенотип. Генотип - сукупність всіх генів, які є у цього організму. Фенотип - сукупність всіх ознак та властивостей організму, які виявляються у процесі індивідуального розвитку виданих умов. Поняття фенотип поширюється на будь-які ознаки організму: особливості зовнішньої будови, фізіологічних процесів, поведінки тощо. буд.

Три закони Менделя

Г. Мендель сформулював на основі аналізу результатів моногібридного схрещування та назвав їх правилами (пізніше вони стали називатися законами). Як виявилося, при схрещуванні рослин двох чистих ліній гороху з жовтим і зеленим насінням у першому поколінні (F1) все гібридне насіння мало жовтий колір. Отже, ознака жовтого забарвлення насіння була домінуючою. У буквеному виразі це записується так: Р АА х аа; всі гамети одного з батьків А, А, іншого - а, а, можливе поєднання цих гамет в зиготах дорівнює чотирьом: Аа, Аа, Аа, Аа, тобто у всіх гібридів F1 спостерігається повне переважання однієї ознаки над іншою - все насіння при це жовтого кольору. Аналогічні результати отримані Менделем і під час аналізу спадкування інших шести пар вивчених ознак. Виходячи з цього, Мендель сформулював правило домінування, або перший закон: при моногібридному схрещуванні все потомство в першому поколінні характеризується одноманітністю за фенотипом та генотипом - колір насіння жовтий, поєднання алелів у всіх гібридів Аа. Ця закономірність підтверджується і для тих випадків, коли немає повного домінування: наприклад, при схрещуванні рослини нічної красуні, що має червоні квітки (АА), з рослиною, що має білі квітки (аа), у всіх гібридів fi (Аа) квітки виявляються не червоними, а рожевими – їхнє забарвлення має проміжний колір, але однаковість повністю зберігається. Після робіт Менделя проміжний характер успадкування у гібридів F1 було виявлено у рослин, а й у тварин, тому закон домінування-перший закон Менделя-прийнято називати також законом однаковості гібридів першого покоління. З насіння, отриманого від гібридів F1, Мендель вирощував рослини, які або схрещував між собою, або давав можливість самозапилятися. Серед нащадків F2, виявилося розщеплення: у другому поколінні виявилося як жовте, так і зелене насіння. Всього Мендель отримав у своїх дослідах 6022 жовтих і 2001 зелених насіння, їх чисельне співвідношення приблизно 3:1. Такі ж чисельні співвідношення були отримані і за шістьма іншими парами вивчених Менделем ознак рослин гороху. У результаті другий закон Менделя формулюється так: при схрещуванні гібридів першого покоління їхнє потомство дає розщеплення у співвідношенні 3:1 при повному домінуванні та у співвідношенні 1:2:1 при проміжному успадкування (неповне домінування). Схема цього, досвіду в буквальному вираженні виглядає так: Р Аа х Аа, їх гамет А і я, можливе поєднання гамет дорівнює чотирьом: АА, 2Аа, аа, т.е. е. 75% всього насіння в F2 маючи один або два домінантних алелі, мали жовте забарвлення і 25% - зелене. Факт появи в рецесивних ознак (обидва алелі у них рецесивні-аа) свідчить про те, що ці ознаки, так само як контролюючі їх гени, не зникають, не змішуються з домінантними ознаками в гібридному організмі, їх активність пригнічена дією домінантних генів. Якщо ж в організмі присутні обидва рецесивні за даною ознакою гена, то їхня дія не пригнічується, і вони виявляють себе у фенотипі. Генотип гібридів F2 має співвідношення 1:2:1.

При наступних схрещування потомство F2 поводиться по-різному: 1) з 75% рослин з домінантними ознаками (з генотипами АА і Аа) 50% гетерозиготні (Аа) і тому в Fз вони дадуть розщеплення 3:1, 2) 25% рослин гомозиготні за домінантною ознакою (АА) і при самозапиленні Fз не дають розщеплення; 3) 25% насіння гомозиготні за рецесивною ознакою (аа), мають зелене забарвлення і при самозапиленні F3 не дають розщеплення ознак.

Для пояснення суті явищ однаковості гібридів першого покоління і розщеплення ознак у гібридів другого покоління Мендель висунув гіпотезу чистоти гамет: всякий гетерозиготний гібрид (Аа, Bb і т. д.) формує "чисті" гамети, що несуть лише одну алель: або А, , що згодом повністю підтвердилося й у цитологічних дослідженнях Як відомо, при дозріванні статевих клітин у гетерозигот гомологічні хромосоми виявляться у різних гаметах і, отже, у гаметах буде по одному гену з кожної пари.

Аналізуючий схрещування використовується для з'ясування гетерозиготності гібриду за тією чи іншою парою ознак. При цьому гібрид першого покоління схрещується з батьком, гомозиготним за рецесивним геном (аа). Таке схрещування необхідне тому, що в більшості випадків гомозиготні особини (АА) фенотипно не відрізняються від гетерозиготних (Аа) (насіння гороху від АА та Аа мають жовтий колір). Тим часом у практиці виведення нових порід тварин і сортів рослин гетерозиготні особини як вихідні не годяться, тому що при схрещуванні їх потомство дасть розщеплення. Необхідні лише гомозиготні особини. Схему аналізуючого схрещування у буквеному виразі можна показати двома варіантами:

Гібридна особина гетерозиготна (Аа), фенотипно невідмінна від гомозиготної, схрещується з гомозиготною рецесивною особиною (аа): Р Аа х аа: їх гамети - А, а і а, а, розподіл у F1: Аа, аа е. у потомстві спостерігається розщеплення 2:2 або 1:1, що підтверджує гетерозиготність випробовуваної особини;

гібридна особина гомозиготна за домінантними ознаками (АА): Р АА х аа; їх гамети А A і а, а; у потомстві F1 розщеплення не відбувається

Мета дигібридного схрещування – простежити успадкування двох пар ознак одночасно. При цьому схрещуванні Мендель встановив ще одну важливу закономірність: незалежну розбіжність алелів та вільне, або незалежне, їхнє комбінування, згодом назване третім законом Менделя. Вихідним матеріалом були сорти гороху з жовтим гладким насінням (ААВВ) і зеленим зморшкуватим (аавв); перші домінантні, другі рецесивні. Гібридні рослини з f1 зберігали однаковість: мали жовте гладке насіння, були гетерозиготними, їх генотип - АаВв. Кожна з цих рослин у мейозі утворює гамети чотирьох типів: АВ, Ав, АВ, аа. Для визначення поєднань цих типів гамет та обліку результатів розщеплення тепер користуються ґратами Пеннета. При цьому генотипи гамет одного з батьків розташовують над ґратами по горизонталі, а генотипи гамет іншого з батьків - у лівого краю решітки по вертикалі (рис. 20). Чотири поєднання того й іншого типу гамет F2 можуть дати 16 варіантів зигот, аналіз яких підтверджує випадкове комбінування генотипів кожної з гамет того й іншого батька, що дає розщеплення ознак по фенотипу у співвідношенні 9:3:3:1.

Важливо підкреслити, що при цьому виявились не лише ознаки батьківських форм, а й нові комбінації: жовті зморшкуваті (ААВВ) та зелені гладкі (aaBB). Жовте гладке насіння гороху фенотипно подібне до нащадків першого покоління від дигібридного схрещування, але їх генотип може мати різні варіанти: ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв; новими поєднаннями генотипів виявилися фенотипно зелені гладкі - ааВВ, ааВв та фенотипно жовті зморшкуваті - ААвв, Аавв; фенотипно зелені зморшкуваті мають єдиний генотип аавв. У цьому схрещуванні форма насіння успадковується незалежно від їхнього забарвлення. Розглянуті 16 варіантів поєднань алелей у зиготах ілюструють комбінативну мінливість і незалежне розщеплення пар алелів, тобто (3:1)2.

Незалежне комбінування генів і засноване на ньому розщеплення F2 у співвідношенні. 9:3:3:1 надалі було підтверджено для великої кількості тварин і рослин, але при дотриманні двох умов:

1) домінування має бути повним (при неповному домінуванні та інших формах взаємодії генів числові співвідношення мають інше вираження); 2) незалежне розщеплення застосовується для генів, локалізованих у різних хромосомах.

Третій закон Менделя можна сформулювати так: члени однієї пари алелів відокремлюються в мейозі незалежно від членів інших пар, комбінуючись у гаметах випадок, але у всіх можливих поєднаннях (при моногібридному схрещуванні таких поєднань було 4, при дагібридному - 16, при тригібридному схрещуванні утворюють по 8 типів гамет, для яких можливі 64 поєднання, і т. д.).