Organismidevahelised suhted: koostöö ja kommensalism. Näited ja kirjeldus sümbioosist eluslooduses Mis on koostöö bioloogias

Organismide omavahelised suhted.

Mesilased ja lilled

Tolmeldamine.Läbivaim ja tuntuim sümbioosi näide, mis on meile tuttav loodusajaloo lasteõpikutest ja mida saame oma igapäevaelus jälgida nii toataimede näitel kui ka looduses, on mesilaste ja lillede kooslus. Seda tüüpi sümbioos aitab jätkata nii taimede kui ka putukate endi elu. Mesilane võtab lilledest nektarit ja õietolmu ning lillelt lillele lennates tarnib muud tolmeldamiseks vajalikku õietolmu. Tänu sellisele ühisele tööle paljunevad taimed. Tänu lilledele sööb mesilane ise magusat nektarit ja toodab tervislikku mett.

Putukate ligimeelitamiseks on lilled spetsiaalsed mehhanismid  - mõned liigid eraldavad aroome ja lõhnu, mis meelitavad putukaid kaugelt, teised omandavad erksa elegantse värvuse. Kuid pärast tolmeldamist nektar lilledesse ei jää. Ja nii, et mesilane ei tuleks taaskord tühja taime juurde, on lillidel mesilastele sellest mitmel viisil jutustamiseks: nad kaotavad lõhna, kaotavad oma kroonlehed, keeravad pea ära või muudavad värvi ja tuhmuvad.

Lisaks mesilastele osaleb taimede tolmeldamisel ka tohutul hulgal teisi putukaid - meile tuttavate ribade putukate seas on need herilased, kimalased, igasugused mardikad jne. Teadlaste sõnul on 70 protsenti õistaimedest olemas tänu putukatele. Lisaks on 30 protsenti toidutoodetest mesilaste tolmeldatud põllukultuurid (V. Pokidko)

Elusorganismid ei asune üksteisega juhuslikult, vaid moodustavad teatud kooslused, mis on kohandatud koos elamiseks. Elusolendite väga erinevate seoste seast eristatakse teatud tüüpi suhteid, millel on palju ühist erinevate süsteemsete rühmade organismidega. Keha toimimise suunas on nad kõik jagatud positiivne, negatiivne ja neutraalne.

Positiivne suhe - sümbioos.

Sümbioos  - kooselu (kreeka k. sym - koos, bios - elu) - suhete vorm, milles mõlemad partnerid või üks neist saab teise kasuks. Elusorganismide vastastikku kasulikku kooselu on mitmel kujul.

Pehmete korallpolüüpidega - mereanemoonidega - erakukrabide tuntud kooselu. Vähk asustab molluski tühja kesta ja kannab seda koos polüübiga ise. Selline kooselu on vastastikku kasulik: põhjas liikudes suurendab vähk mere anemoni saagiks püüdmiseks kasutatavat ruumi, millest osa, mida mereanemoni torkavad rakud mõjutavad, kukub põhja ja vähk sööb seda.

Mutualism (alates lat. mutuus - vastastikune)

Levinud on vastastikku kasuliku kooselu vorm, kui partneri kohalolek saab eelduseks nende kummagi olemasolu. Üks kõige rohkem kuulsad näited  sellistest suhetest - samblikud, mis esindavad seene ja vetikate kooselu. Samblikus moodustavad seenehüüfid, põimivad rakud ja vetikate niidid spetsiaalseid imemisprotsesse, mis tungivad rakkudesse. Nende kaudu saab seene vetikatest moodustunud fotosünteesi tooteid. Vetikad ekstraheerivad seene hüfaedest vett ja mineraalsooli.

Mutualism on laialt levinud taimemaailm. Mõlemale poolele kasuliku suhte näide on nn sõlmebakterite ja kaunviljade (herned, oad, sojaoad, ristik, lutsern, vikk, valge akaatsia, maapähklid või maapähklid) kooselu. Need bakterid, mis on võimelised õhu lämmastikku assimileerima ja muutma selle ammoniaagiks ja seejärel aminohapeteks, asustavad taimede juuri. Bakterite esinemine põhjustab juurekudede kasvu ja paksenemiste - sõlmede moodustumist.

Kommensalism  (koos, mensa - pesa) Üks sümbioosi laialt levinud vorme on suhe; milles üks sugu tunneb kooselu eelist ja teine \u200b\u200bei hooli sellest. Avatud ookeanis on suurte mereloomadega (haid, delfiinid, kilpkonnad) sageli kaasas kalad. Ilmselt on kooselust kasu peamiselt pilootidele. Selliseid liikidevahelisi suhteid nimetatakse parasitismiks. See võib esineda mitmel kujul. Näiteks korjavad hüäänid alatoidetud lõvsaagi jäänuseid.

Üks näide vaba liikumise üleminekust liikidevahelistele tihedamatele suhetele on kleepuvad kalad, kes elavad troopilises ja subtroopilises meres. Nende eesmine seljaaju muudeti iminappaks. Kinni jäänud bioloogilise tähenduse eesmärk on hõlbustada nende kalade liikumist ja ümberasustamist.

Amensalism - see on tüüpi interaktsioon, kui üks liikidest koosmõju on teise poolt maha surutud, samas kui teist tüüpi sellisest kooselust pole kasu ega kasu. See koostoime vorm on taimedes tavalisem. Näiteks on kuuse all kasvavad fotofiilsed rohttaimeliigid rõhutud nende võra tugeva varjutamise tõttu, samas kui puu enda jaoks võib nende lähedus olla ükskõikne. Või mõjutab penitsilliin negatiivselt Petri tassis olevaid baktereid, samal ajal kui bakterid seeni ei mõjuta. Amensism on laialt levinud veekeskkond. Niisiis, paljunevad sinakasrohelised vetikad mürgitavad veeloomi.

Antibiootikumide suhe.

Antibioos  - suhtevorm, milles mõlemad negatiivselt mõjutavad mõlemat suhelvat populatsiooni või ühte neist. Mõnede liikide kahjulik mõju teistele võib esineda erineval kujul.

Kiskumine.See on üks levinumaid vorme suur tähtsus  biotsenooside eneseregulatsioonis. Kiskjad on loomad (nagu ka mõned taimed), kes toituvad teistest loomadest, keda nad kinni püüavad ja tapavad. Kiskjate küttimise objektid! äärmiselt mitmekesine. Spetsialiseerumise puudumine võimaldab kiskjatel kasutada mitmesuguseid toite. Näiteks rebased söövad puuvilju; Karud korjavad marju ja armastavad metsa mesilastelt mett nautida. Ehkki kõik röövloomad on eelistanud röövliike, paneb ebaharilike jahipidamisobjektide massiline paljundamine neid nende juurde vahetama. Niisiis saavad peregrine pistrikud toitu õhku. Kuid koos lemmikute massilise aretamisega hakkavad pistrikud neid jahti pidama, haarates maast saagi.

Röövimine on üks peamisi eksistentsi võitluse vorme ja seda leidub kõigis suurtes eukarüootsete organismide rühmades

Röövimise erijuhtum on kannibalism - oma liigi isendite, enamasti noorkalade, söömine. Kannibalismi leidub ämblikes sageli (naised söövad sageli mehi), kalades (prae söömine). Imetajad söövad mõnikord ka oma kutsikaid.

Kiskumine on seotud saagiks vastupanu ja põgenemise meisterlikkusega. Perekondliku pistriku lindude ründamisel sureb enamik ohvreid kohese pistriku küünte äkilise löögi tagajärjel.

Seetõttu suurendab röövloomade populatsioonis toimiv looduslik valik otsingu- ja püügivahendite tõhusust.

Sarnane käitumine on välja kujunenud ka primaatidel. Kiskjate rünnaku ähvardusel satuvad emased emased tihedas isaste ringi.

Kiskjate ja röövloomade suhte arengus on pidevalt paranenud nii röövloomad kui ka nende ohvrid.

Vajadus lämmastiku järele taimedes, mis kasvavad toitainetevaestel muldadel, pestakse veega, viis neis väga huvitava nähtuse ilmnemiseni. Nendel taimedel on seadmed putukate püüdmiseks. Venemaa lehtedest leitud suguharune kärbseseen kogutakse basaal Rosette. Iga lehe kogu ülemine külg ja servad on kaetud näärmekarvadega. Lehe keskel on näärmekarvad lühikesed, servad pikad. Juukse pea ümbritseb paksu kleepuva viskoosse lima läbipaistev tilk. Väikesed kärbsed või sipelgad istuvad või indekseerivad lehe peale ja jäävad selle külge.

Loomade söömist - röövloomi - leidub ka seentes. Röövellikud seened moodustavad jahiseadmed väikeste ovaalsete või sfääriliste peade kujul! mütseeli lühikesed oksad. Kõige levinum leuvushki tüüp on siiski kleepuvad kolmemõõtmelised võrgud, mis koosnevad suurest arvust rõngastest, mis moodustuvad hargnevate hüfade tagajärjel. Sageli röövellikud seened püüavad neist suuremaid loomi, näiteks ümarussid. Püüdmisprotsess sarnaneb kärbeste püüdmisele kleepuvale paberile. Varsti pärast ussi takerdumist kasvavad seenehüüfid sees ja täidavad kiiresti kogu keha. , Kogu protsess kestab umbes päev. Nematoodide puudumisel ei moodusta seened püüniseid. Tekkimine on keeruline! püüdmisaparaat on keemiliselt stimuleeritud, usside elutähtis toode.

Uurimus vampiir-nahkhiirte käitumisest. Selles näitasid teadlased, et vampiirid jagavad jahti verd grupi teiste inimestega, mitte tingimata sugulastega, ja moodustavad seega „sotsiaalsed sidemed”, mis aitavad neil ellu jääda. Vampiirid ei saa pikka aega nälga jääda, pärast kolme paastuaja surma nad surevad. Seega, kui paljude vendadega jagab toitu nahkhiir, seda rohkem “doonoreid” temaga raskel perioodil jagab. Selline vampiiride käitumine pole kaugeltki kõige ebatavalisem näide loomade koostööst. Otsustasime meelde tuletada, millised vormid võivad loomad koostööd teha.

"Lasteaiad"

Keiserpingviin on pingviinide perekonna suurim esindaja, ta elab Antarktika ümbruse jäälainetel ning rändab mandri kõrvale ja mandriosale stabiilsele jääle, et munad kooruda ja järglaste eest hoolitseda. Paaritushooaeg Keisri pingviinid saavad alguse Antarktika talve alguses, seetõttu on tugeva tuulega raskemates külmades pingviinid sunnitud veetma maad. Pingviinid hoiavad kõigepealt muna ja seejärel tibusid käppadel ning katavad selle nahavoldiga ehk nn kotiga, mis kaitseb muna ja tibu külma eest. 45–50 päeva pärast kasvavad tibud nii palju, et ei mahu enam kotti. Samal ajal on väljas endiselt väga külm ja varjupaigata tibud võivad külmuda. Ja siis leiutasid pingviinid huvitava koostööviisi. Tibud hulkuvad tihedaks hunnikuks, mis on esiteks omamoodi "lasteaed", et mitte kaotada soojust, ja teiseks, et kaitsta röövlinnud  - hiiglaslik pärl ja Antarktika skuas. "Lasteaeda" jälgivad täiskasvanud linnud, kes on vajadusel tibude kaitsmiseks valmis.

"Lasteaedades" hoolitsevad mitte ainult keisri pingviinid, vaid ka muud linnud - gag, peganid, Kanada haned. “Lasteaedu” leidub ka imetajatel, peamiselt neil, kes elavad tihedalt seotud rühmades. Uhkuses olevad lionessid hoolitsevad mitte ainult koos poegade eest, vaid toituvad ka piimaga ning lõvivad nad iseenda ja teistega. Huvitav on see, et kui lõvised jahil käivad, siis isased "hoolitsevad" lõvisid. Samas majas elavad koprad eristavad “saatjaid”, kes jälgivad kobrasid kordamööda ja mängivad sageli “päästjate” rolli, kuna noored ei uju eriti hästi.

Lasteaiad on aga nii tõhusad, et rühmades elavad loomad, kuid mitte sugulased, kasutavad seda koostöömeetodit. Näiteks jälgivad musta sabaga hirvede emasloomad oma rühma teiste emasloomade hirvesid ja röövlooma ilmumisel kaitsevad nad mitte ainult nende poegade, vaid ka tulnukaid. “Lasteaiad” korraldavad isegi roomajaid; kaimanite seas hoolitseb üks emane oma esimese või kahe elukuu jooksul oma ja teiste poegade eest.

Foto: Wikimedia Commons

Jaht

Rühmades elavad röövloomad, näiteks lõvid, hüäänkoerad, hundid, jahivad tavaliselt ka koos. Näiteks jahivad uhkustes tavaliselt lõvid, lõvid ühinevad nendega, kui uhkus ohverdab suurt saagiks - kaelkirjakut või pühvlit. Mitmed röövloomad hiilivad erinevatest külgedest karja juurde ja ründavad kiiresti, valides saagiks neile lähedaseima looma. Igal lõvil on üks ja sama eelistatud positsioon - “küljest” või “keskelt”, mille kiskja jahile võtab. "Küljest" pärit lõvid hakkavad jahti pidama ja suunavad oma saagiks keskpunkti kuuluvate isendite poole ning need omakorda püüavad põgenevat looma "lennult", kui see teeb suuri hüppeid, püüdes jälitamist vältida.

Tapjavaalad, hammasvaalade alamrühmast pärit imetajad ja delfiinide perekond leiutasid palju erinevaid rühmajahi meetodeid. Surmavalad on laialt levinud liik: nad elavad kõigis ookeanides ja paljudes meredes alates Arktikast kuni Antarktikani. Seetõttu söövad nad mitmekesiselt, loomi, keda nende kõrval leidub. Tapjavaalad saagivad kalu, näiteks lõhet või heeringat, haid, torikaid, merelinde, mereimetajad  - mitmesugused hülge-, merisaardu- ja isegi vaalaliigid (spermavaalad, naaritsvalad, hallvalad). Sellest lähtuvalt on neil loomadel erinevat tüüpi röövloomade jahipidamiseks välja töötatud erinev taktika.

Norra ranniku lähedal elavad orkad rüüstavad väikeses rühmas kalu. Delfiinid ümbritsevad kalakooli ja hakkavad puhuma mullid, tegema helisid või ujuma kooli ümber, et kalu hirmutada ja koguda tihedasse palli veepinna lähedal. Siis lõid tapjavaalad jamaga lengi kinni, uimastades või tappes mitu kala korraga, ja söövad neid. Vaalade küttimisel valivad delfiinid kas kubise või nõrga (haige või haavatud) isendi. Rühm tapmisvaalasid jälitab emaslooma lähedal asuvat kassipoega, kuni neil õnnestub neid eraldada. Siis ümbritsevad tapjavaalad kuubikut ega lase seda pinnale, see tähendab, et nad uputavad selle tegelikult ära. Dokumenteeritud on tapmisvaalade jahi juhtum spermavaalade rühma jaoks, mille käigus ründasid emasloomad mitmeid spermavaalasid, neid hammustades ja purjetades seejärel küljele. Seejärel tapsid tapjavaalad ühe raskelt vigastatud vaala. Antarktikas tõuseb jäälinnudel lebavate hüljeste jahtimisel rühm tapmisvaalasid suured lainedmis peseb hülgeid vette ja nad saavad delfiinide saagiks.

Grupi kaitse ja turvalisus

Üks rühmas elamise eeliseid on kollektiivse kaitse ja rühma liikmete kaitse röövloomade eest. Näiteks kui mongooside suguvõsast pärit kaevukaevikud putukaid otsides maas kaevavad, valvavad rühma rühmad saatjad, kes vahetuvad umbes iga tunni tagant. Kui saatja märkab ohtu, annab see teistele signaali ja kogu grupp hajub mööda auke. Gorillade rühmas peidab üks või kaks sentrit teistest mitte kaugel asuvatesse puudesse, toituvad või puhkavad. Ohu korral karjub valvur ülejäänud rühma peale ja karjub välismaalaste poole, et proovida neid peatada ja lasta rühmal põgeneda.

Muskushärjad, kui neil pole võimalust kiskjate eest põgeneda, end kaitsta, hulkuvad ringis, mille keskele vasikad asetatakse. Täiskasvanud loomad pöörduvad läheneva vaenlase poole ja üks meestest ründab kiskjat, naastes kohe ringi. Piisonid on kaitstud samal viisil. Tapmisvaalade eest kaitsmiseks mõeldud spermavaalad moodustavad sarnase kujunduse: nad moodustavad ringi peaga sissepoole, saba väljapoole ja ringi keskel peidavad nad vaalu.

Foto: Wikimedia Commons

Hoone

Mõned loomad ehitavad koos oma kodud. Kõige tuttavam näide meie jaoks on muidugi koprad. Need on sotsiaalsed loomad, kes elavad viis kuni kaheksa isendit koosnevates rühmades ja elavad samas augus või onnis. Madalatel soistel kallastel, kus auk pole võimatu välja kaevata, ehitavad koprad onni, milleks on võsapuu hunnik, mida hoiavad koos maa ja muda. Seinad on kaetud ka savi või mudaga, mis muudab eluruumi röövloomadele kättesaamatuks ning tagab ka hea soojusisolatsiooni. Talvel ei lange temperatuur onnis alla nulli kraadi. Õhk siseneb koju läbi laes oleva augu.

Avalikud kudujad ehitavad rohust, õlgedest ja oksadest tõelisi ühiskondlikke pesasid, milles võib elada 10–400 lindu. Kudujate suurim teadaolev pesa on üle kuue meetri lai ja umbes kolm meetrit kõrge. Sellel on üle 100 üksiku pesa. Pesade hea soojusisolatsioon aitab kudujatel taluda Lõuna-Aafrika savannide karmi kliimat, mille temperatuuride erinevus talvel ja suvel on suur.

Nii moodustab koostöö ja altruism loomailmas terve rea vorme, ühelt poolt eusotsiaalseid loomi, teiselt poolt rühmadena elavaid loomi, kuid mitte sugulasi. Kui loomad on geneetiliselt lähedasem sõber sõbrale, seda suurem on nende altruism, kuni enese ohverdamiseni rühma huvides. Näiteks tuntud meemesilane, kes hammustab loomi või inimesi, kes rikuvad taru ja surevad samal ajal. Kui rühm koosneb loomadest, kes ei ole sugulased, on nende altruism vastastikune: “sina oled mulle, mina olen sulle”. Hea näide vastastikuse altruismi kohta on artikli alguses mainitud vampiir-nahkhiired.

Altruismi tekkimist ja arengut on nüüd palju uuritud. Siin on hea ülevaade selleteemalistest uurimistöödest. Lisaks uurivad teadlased altruistlikku käitumist mitte ainult loomadel, vaid ka taimedel ja mikroorganismidel. Nii et koostöö ja altruism, mida inimühiskonnas täheldame, on küll muljetavaldav, kuid mitte ainulaadne.

Foto: Anders Mohlin / flickr.com

Ekaterina Rusakova

Loomade koostöö või koostöö hõlmab tavaliselt mingisugust altruismi. Esindajate koostöös erinevad tüübidkutsus sümbioos  suhted on üles ehitatud vastastikkuse põhimõttel. Näiteks pakuvad paljud lehetäiliigid kaitset sipelgatega koostööd tehes; sipelgad saavad sel juhul toitu lehetäidetelt. Nii et kui must aed sipelgas (Lasita niger)  kohtub oa lehetäidega (Aphis fabae),  ta tiksub lehetäide antennide abil, mis põhjustab teelt mett kaste - suhkruvaese vedeliku (seedimise kõrvalprodukt), mida sipelgas sööb.

Amphiprion (väike kala) peidab end kiskjate eest, ujudes mere anemoonide kombitsade vahel kahjustamata. See kala on välja arendanud vastupidavuse anemoonide vastu ja pole kahtlust, et mereanemoonid võisid evolutsiooni ajal välja töötada tõhusa ravi amfipioonide vastu. Kuid need kalad ei kahjusta mere anemoneid ja mõned kaitsevad isegi oma mere anemoneid röövloomade, näiteks liblikkalade eest (Chaetodon),  kombitside näpunäidete hammustamine. Mere anemoonid saavad sellisest kooselust kasu ka siis, kui söövad nendest kaladest järelejäänud toitu. Nii näeme, et nende loomade vahelised suhted põhinevad vastastikusel kasul: mereanemoon saab kasu toidust ja teatavast kaitsest röövloomade eest ning amphiprioon, selle munad ja prae on kiskjate eest kaitstud ning võivad ilma sekkumiseta areneda mereanemoonide kombitsad.

Sama liigi üksikisikute koostöö hõlmab sageli mingisugust altruismi. Hüenakoerte, lõvide ja hüeenide ühist jahti viivad tavaliselt läbi sugulased. Hyena koerad (Lycaon pictus) tavaliselt ohverdavad nad loomi, mis on palju suuremad kui ise, näiteks sebra või metskits. Nad valivad ühe looma ja jälitavad seda pikka aega. Jahindus hõlmab koostööd ohvri valimisel ja jälitamisel. Tagaajamise ajal saavad juhid muutuda ja seega jagada jälituse raskust pika vahemaa tagant. Koerte taga jooksvad koerad lõikavad mõnikord nurki, üritades ohvri teed blokeerida. Saagim jaguneb kõigile rühma liikmetele ning pärast koju naasmist mässivad täiskasvanud kutsikatele sageli toitu. Mõned täiskasvanud jahil ei osale, küll aga kaitsevad noori, kuid tagasitulev rühm toidab ka neid loomi. Seega ilmutavad üksikud koerad rühma teiste liikmete suhtes altruismi ega tegele ainult oma huvidega.

Altruistlikku käitumist kollektiivsetes jahtides ei varja miski ja seda on sugulaste valiku osas lihtne seletada. Järglaste ühine aretus on aga evolutsionisti jaoks keerukam probleem. Näiteks eemaldab Mehhiko jaani tibud ühiselt ja elab 4–15 isendipakendis. See on istuv liik ja iga kari kaitseb ühiselt oma territooriumi tamme- või männimetsas. Pesitsev paar ehitab pesa ja emane muneb mune ainult oma pesas. Igal karjal võib olla üks kuni neli pesa. Mitte ainult vanemad, vaid ka teised karja liikmed toidavad koorunud tibusid. Ligikaudu 50% tibude vastuvõetud toidust ei tooda nende vanemad, vaid muud karja linnud. Nendel pesa abilistel on ilmseid altruismi märke - omaenda suurte kulude arvelt aitavad nad teiste inimeste järglasi kasvatada.

On vaja selgitada, miks mutatsioon, mis põhjustab võimetust aidata teiste isendite järglasi kasvatada, ei tohiks populatsioonis levida ja lõpuks hävitada koostööaluse käitumise alused. Esiteks on abilised tihedalt seotud teiste paki liikmete järglastega ja seetõttu säilivad elanikkonnas altruistlikud tunnused sugulaste valimisega. Teiseks saavad pesaassistendid kasu nende pealtnäha altruistlikust käitumisest. Võib-olla naudivad nad aretuspaari eestkostet või saavad väärtusliku kogemuse. Kolmandaks on siin seotud vastastikuse altruismi mõned vormid. Võib-olla kannatab pesapaar teiste tema territooriumil asuvate lindude käes ja ressursside ammendumise pärast vastutasuks noore kasvatamisel saadud abi eest. Enne nende võimaluste hindamist on kasulik teada saada, kas järglasi kasvatavatel erinevatel linnuliikidel on mingeid ühiseid sümptomeid.

Kirjanduse ülevaade (Emlen, 1978) osutab, et enamiku lindude puhul, kes kasvatavad järglasi koos, on mõned märgid sarnased. Näiteks on enamik neist istuv ja elavad troopikas või subtroopilises piirkonnas. Sealsed elutingimused on suhteliselt püsivad ja hooajalised ilmamuutused on väikesed, mis põhjustab konkurentsi sobivate elupaikade ja territooriumi pärast; pealegi on pesitsemiseks sobivates kohtades sageli toitu vähe. Robert Selander (Selander. 1964) pakkus, et sellised tingimused viivad sotsiaalse territoriaalsuse kujunemiseni ja järglaste ühiskasvatuseni, ja seda seisukohta kinnitavad paljude eri liikidega töötavate etoloogide andmed (Emlen, 1978). Lindudel koos kasvavatel järglastel on tavaliselt iseloomulikud tunnused elanikele ebasoodsad tingimused  keskkond - see on madal viljakus, pikk eluiga, hiline puberteet ja madal hajutavus (Brown, 1970). Tavaliselt viibivad noored vanemate territooriumil ja on kaasatud abistajatesse. Võib tunduda, et pesa lähedusse jäävad noored suurendavad ellujäämise tõenäosust ja saavad samal ajal väärtuslikku kogemust. See ei selgita siiski, miks peaksid noored kandma lisakulusid, aidates vanematel oma järgmist suguharu tõsta. Pole ka ilmne, kas pesitsuslinnud saavad sellistest abilistest pesast kasu. Emlen võttis paaritõmbamise plussid ja miinused kokku järgmiselt.

Lindude aretusest on kasu mitmel viisil. Nad saavad järglaste hooldamisel ja kasvatamisel väärtuslikku abi. Abistajatega ja ilma abita vanemate reproduktiivse edu võrdlus 12 liigist näitas, et tavaliselt aitavad abilised tõesti. Viies liikis hõivasid abistajatega pesitsuspaarid suurema ja parema territooriumi kui abistajateta paarid. Seega on nende paaride suurem edu tõenäoliselt territooriumi parima kvaliteediga. Või võivad suured territooriumid (st rühmad koos abilistega) kaitsta suurt territooriumi.

Assistendid võivad olla abiks kindlustuses, st ühe vanema surma korral saavad nad tibusid kasvatada.

Assistentide omandatud kogemused suurendavad nende võimalusi tulevikus edukaks tõuaretuseks. Kui abilised on tootjatega tihedalt seotud, suurendab nende tulevane edukas aretus nende tootjate koguvõimet.

Abistajate meelitamine või hoidmine on oluline viis rühma suuruse suurendamiseks. Konkurents rühmade vahel võib tähendada, et suur grupp suudab paremini territooriumi hõivata ja kaitsta. Suurel rühmal on veel üks eelis, näiteks röövloomade kiirem avastamine, mis suurendab kõigi rühma liikmete ellujäämise tõenäosust.

Abiliste olemasolu rühmas võib tekitada ebamugavusi. Täiendavad linnud võivad toiduvarusid valida sellisel määral, et eduka sigimise tõenäosus väheneb. Suurenenud aktiivsus pesa lähedal võib kiskjate tähelepanu köita.

Algajate abiliste kogenematus võib järeltulijatele kahjulik olla. See on tõsi, kui kogemus on oluline vanemliku hoolitsuse näitamisel. Lõuna-Austraalia vesikanade uuringud (Tribonyx mortierii)  ja harjaspeenrad (Aphelocoma coerulescens)  on näidanud, et kogenud vanemad saavutavad suurema reproduktiivse edu kui kogenematud (Emlen, 1978).

Territooriumi hõivamise strateegia osana saavad abilised saboteerida aretuspaari pingutusi. On tõendeid, et seda esineb mõnedel liikidel. Paljud teadlased on kirjeldanud tõsiseid tülisid tootjate ja nende assistentide vahel; märgiti, et araabia põõsad (Turdoides squamiceps)  (Zahavi, 1974) ja harjaspeenrad (Woolfenden, 1973) hävitavad mune sageli oma rühma pesades.

Paljunemiskõlbmatuks muutunud linnud võivad oma positsioonist saada mitmesuguseid eeliseid: 1) nad saavad kogemusi järglaste kasvatamisel; 2) saada rühmas olemasolust teatavat kasu; 3) suurendada üldist sobivust, aidates sugulasi; 4) pärandada osa vanemate territooriumist.

Peamine kahjustus, mida pesitsuspaariga liitumisel kannatada võib, on see, et ta kaotab võimaluse või lükkab edasi oma pesitsemise. Iseseisva eduka aretuse võimalused on aga väikesed, kuna raskusi on paarituspartneri leidmisel, iseseisva territooriumi leidmisel ja algajana paaritamisel.

Teoreetiliselt saab altruistlikku käitumist eristada muud tüüpi sotsiaalse suhtluse liikidest, arvestades kasu proportsionaalset jaotust mõlema osaleja vahel. Hamilton (Hamilton, 1964) soovitas tabelis toodud terminoloogiat. 9.5, kirjeldamaks nelja peamist koostoimetüüpi. Seda klassifikatsiooni saab edukalt kasutada pesas olevate abilistega olukorra kirjeldamiseks. Kui pesitseva linnu ja tema abistaja suhted on tõepoolest koostöösuhted, siis võib eeldada, et mõlemad linnud saavad kasu individuaalse võimekuse suurendamisest. See juhtub olukordades, kus rühmas koos elamine on kasulik nii aretuspaarile kui ka tema abilistele. Näiteks võib rühmal olla parem territoorium kui paaril või edukamalt röövloomade rünnakud. Pesitsemata lindude pakutavat abi võib pidada nii rühmaga liitumise tasuks (Gaston, 1976) kui ka treenimisvormiks (Emlen, 1978), kuna abistaja võtab endale lõpuks aretava emase rolli.

Juhtudel, kui abistaja käitumine on puhtalt altruistlik, saavad pesitsevad linnud teatud kasu, samal ajal kui abistaja individuaalne sobivus väheneb. Abistaja üldine võimekus suureneb, kui ta aitab sugulasi; selline strateegia võib ilmneda sugulaste valimise protsessis. Alternatiivne strateegia, milles noored linnud paarituvad ja elavad juba algusest peale iseseisvalt, pole ilmselt mõistlik. Assistendid peavad ilmselt ootama, kuni ilmub vaba territoorium.

Omakasupüüdlikele abistajatele on abiks paaritumispaariga liitumine, kuid need vähendavad aretuspaari reproduktiivset edu. Mõnes rähnis (Skutch, 1969) ja valgetiivalistel nümfidel (Rowler, 1965) on kogenematud abilised tavaliselt kasutud. Liiga suured territooriumil olevad linnud võivad toiduvarusid ammendada ning pesa juures asuv liigne askeldamine võib kiskjaid meelitada. Miks peaksid vanemad taluma abistavate lindude olemasolu, kui neist pole kasu? Üks võimalik põhjus on huvi teatud geneetilise heaolu vastu; lisaks on see võib-olla järglaste pikaajalise hoolduse vorm.

Kui ei produtsendid ega assistendid mingit kasu ei saa, võib sellist suhet pidada vaenulikuks. Vanemad võivad eelmises lõigus käsitletud põhjustel olla abistajate suhtes tolerantsed, isegi kui nende olemasolu on kahjulik. Assistendid ei pruugi lühikese aja jooksul midagi saada, kuid nad suudavad aretuspaari pingutusi saboteerida ja lõpuks selle territooriumi üle võtta (Zahavi, 1974, 1976).



Kõik looduslikud elusorganismid on omavahel seotud mitmesuguste suhetega, mida nimetatakse biootilisteks. Nende välimus on tingitud vajadusest hankida toitu, hõlbustada paljundamist ja levitamist, kõrvaldada konkurendid. Ükski liik pole kasutu ega mõttetu, selle kohta on palju näiteid. Protokooperatsiooni - ühte biootilise interaktsiooni tüüpi - peavad teadlased peaaegu kõige uudishimulikumaks ühenduseks organismide vahel.

Mis see on

Protokooperatsioon on biootiline suhe, milles eri tüüpi koostöö toob olulist kasu kõigile osapooltele, kuid pole ühegi poole jaoks nõutav. See tähendab, et interaktsioonis osalejad on võimelised eraldi eksisteerima, kuid ühine toimimine parandab tunduvalt nende elukvaliteeti. Teine ühenduse tüübi nimi on valikuline sümbioos. Looduses tehtava koostöö näited näitavad, et sellised suhted on väga olulised ja väga levinud. Need tekivad nii elusorganismide eri kuningriikides kui ka nende vahel.

Protokooperatsioon: loomnäited

Üks kuulsamaid fakultatiivse sümbioosi näiteid on erakukrabide ja mere anemoonide seostamine. Vähides endas on kest väga pehme ja ilma “naabri ”ta on neil vähem võimalusi ellu jääda. Actiniumil on toidu tootmiseks väike ruum. Protokooperatsioon pakub vähkkasvajate kaitset kiskjate eest ning mereanemoonid suurendavad jahipidamisruumi.

Mõned linnuliigid pakuvad sarnaseid teenuseid ninasarvikutega. Lisaks täidavad nad vabatahtlikult kaitsefunktsioone, karjudes ninasarvikuid ohu eest.

Protokooperatsioon: taimede näited

Põllumajandustootjad kasutavad seda hõlpsalt, istutades oad koos teraviljaga. Esimesed varustavad viimast kergesti seeduva lämmastikuga, viimased pakuvad oad toega tuulele vastupanemiseks ja suurema päikesevalguse saamiseks.

Valikuline sümbioos erinevate kuningriikide vahel

Väga sageli toimub taimede ja putukate vahel protokooperatsioon. Näiteid võib tuua mitmesuguseid. Kõige silmatorkavam illustratsioon on valikuline sümbioos sipelgate ja mõne ravimtaime, eriti tüümiani ja Euroopa kabilooma vahel. Viimases on lilled silmapaistmatud, silmapaistmatud ja asuvad isegi maapinna lähedal. Kuid nad on rikkad nektariga, mille jaoks tulevad sipelgad, tolmeldades samal ajal lilli. Pange tähele, et kabja saab ilma nende putukateta tolmeldamata hakkama, nende puudumisel on tuul instrument, ehkki märgatavalt väiksema efektiivsusega. Sipelgad soodustavad ka seemnete levikut: need sisaldavad arüülli, mille tarbeks putukad istutusmaterjali kahjustamata ära tõmbavad.

Protokooperatsioon kõrgemate taimede (tamm, mänd, kask ja paljud mitmeaastased taimed) ning seente vahel on väga tavaline. Seda ühendust nimetatakse mükoriisaks. Kui see on kindlaks tehtud, võib seeneniidistik tungida isegi juure sisse, mille peal karvad enam ei arene. Seeni söödetakse kõrgemalt taimelt, varustades seda vastutasuks veega ja mineraalsooladega. Pealegi saavad mõlemad suhtlemises osalejad üksteisest ilma hakkama, kuid kokkuvõttes arenevad nad palju paremini ja kiiremini.

Protokooperatsiooni tunnused

Protokooperatsiooni, mille näiteid oleme viidanud, iseloomustab sellistesse suhetesse puutuvate liikide mittespetsiifilisus. See tähendab, et osalejad on võimelised ühinema erinevate partneritega, sageli ajutiselt, samal ajal kui nad vajavad teise poole erilisi omadusi. Näiteks talvel linnud, kes leiavad toitu mitte lumistest aladest, kombineeruvad sageli kabiloomadega. Need võimaldavad juurdepääsu söötmisele, lume- või jääkihi purunemisele ja linnud hoiatavad kaaslasi võimalike ohtude eest.

Ebakindel joon

Bioloogidel on sageli keeruline kindlaks teha, kus on kommensalism, kus on vastastikune lähenemine ja kus toimub protooperatsioon. Sellistest ebamäärastest suhetest on palju näiteid. Võib mainida lendavaid putukaid. Ühest küljest on see protsess samade mesilaste söötmise kõrvalsaadus, nii et seda saab seostada protokooperatsiooniga. Teisest küljest ei saa putukad ilma õietolmuta ellu jääda, seega võib ühendust pidada vastastikuseks. Nende kahe tüüpi biootiliste ühenduste vahelise peene joone mõistmise lihtsustamiseks leitakse, et kui ainult üks putuka- või putukaliik saab toitu ainult ühest taimeliigist, siis viitab see suhe vastastikusele mõistmisele. Kui tolmeldajad on erinevad, nagu ka taimestiku tüübid, siis

Sama märkus kehtib ka kommensalismi kohta, kus koostöö on ühele poole kasulik ja teisele ükskõikne. Näiteks mittepatogeensete mikroorganismide olemasolu inimkehas. Nad söövad kandja arvelt, nad ei tee kahju, kuid inimene saab kõigist eelistest kaugel ja on ebavõrdne: mõned kaitsevad teda mingil määral patogeenide eest, mõned säilitavad neutraalsuse.

Bioloogid on teadlikud ka vahepealsetest näidetest vastastikuse lähenemise ja protooperatsiooni vahel. Üks suhtluses osalev liik saab ilma teiseta hakkama, kuid tema “partner” ei saa ilma teise pooleta hakkama.

Alloleva artikli tekst kaldub kõrvale kogukonna reeglites täpsustatud üldpõhimõtetest, kuid usun, et see tekst annab üldise mõistmise altruistliku interaktsioonimudeli eelistest, s.o. koostöö kontseptsiooni rakendamine nii elus kui ka ettevõtluses.

Koostöö loomadega

Altruismi ja koostöö evolutsiooni uurimine on keskne teema  evolutsioonieetika ning see on üks neist valdkondadest, kus bioloogia - loodusõpetus - on viimasel ajal hakanud julgelt tungima “keelatud” territooriumile, kus filosoofid, teoloogid ja humanitaarteadused on seni täielikult valitsenud. Pole ime, et evolutsioonieetika ümber kostavad kired. Kuid ma ei räägi neist kirgedest, sest need keevad teaduse piiridest kaugemale ja meid, biolooge, huvitab midagi täiesti erinevat. Meid huvitab, miks ühelt poolt käituvad enamik elusolendeid isekalt, kuid teiselt poolt on palju neid, kes panevad toime altruistlikke tegusid, see tähendab, et ohverdavad end teiste nimel.

Bioloogidel, kes üritavad selgitada koostöö ja altruismi päritolu, on kaks peamist küsimust.

Ühest küljest on üsna ilmne, et peaaegu kõiki organismidega seotud eluülesandeid on põhimõtteliselt palju lihtsam lahendada ühiste jõupingutustega kui üksi. Koostöö, see tähendab ühiste probleemide lahendamine, mis tavaliselt tähendab teatud määral altruismi koostööpartnerite poolt, võiks olla ideaalne lahendus enamike probleemide jaoks, mis hõlmavad suurt hulka organisme. Miks on biosfäär siis nii erinevalt maa paradiisist, miks ei ole see muutunud universaalse armastuse, sõpruse ja vastastikuse abistamise kuningriigiks? See on esimene küsimus.

Teine küsimus on vastupidine esimesele. Kuidas saab koostöö ja altruism tekkida evolutsiooni käigus, kui evolutsiooni edasiviiv jõud on põhimõtteliselt egoistlik mehhanism looduslik valik? Primitiivne, lihtsustatud arusaam evolutsioonilistest mehhanismidest on korduvalt tõuganud erinevad inimesed  täiesti valele järeldusele, et altruismi idee pole evolutsiooniga kokkusobiv. Sellele aitasid kaasa sellised minu arvates mitte eriti edukad metafoorid, nagu „võitlus olemasolu jaoks "  ja eriti "kõige tugevama ellujäämine". Millisest altruismist saame rääkida, kui alati jääb ellu fittest?

Kuid see, nagu ma ütlesin, on äärmiselt primitiivne ja vale arusaam evolutsioonist. Mis siin viga on? Viga on siin tasemete segamisel, millel kaalume  evolutsioon. Seda võib vaadelda geenide, üksikisikute, rühmade, populatsioonide, liikide, võib-olla isegi ökosüsteemide tasandil. Kuid evolutsiooni tulemusi registreeritakse (mäletatakse) ainult geenide tasemel. Seetõttu on esmane, põhitase, millest alates peame kaaluma, geneetiline tase. Geenide tasandil põhineb evolutsioon sama geeni erinevate variantide või alleelide konkurentsil domineerimise jaoks  elanikkonna geenivaramus. Ja sellel tasemel pole altruismi ja põhimõtteliselt ei saa seda olla. Geen on alati isekas. Kui ilmub „hea” alleel, mis enda kahjuks võimaldab teisel alleelil paljuneda, siis sunnitakse see altruistlik alleel paratamatult geenivaramust välja ja kaob lihtsalt.

Kuid kui vaadata konkureerivate alleelide tasemest konkureerivate üksikisikute tasemeni, on pilt erinev. Sest geeni huvid ei kattu alati keha huvidega. Kuidas nad omavahel ei sobi? Fakt on see, et nad ise ei kattu füüsilise raamistikuga, milles nad eksisteerivad. Geen või täpsemalt alleel ei ole üksik objekt, see paikneb geenivaramus mitme koopiana. Ja keha on üksik ese ning tavaliselt kannab see neist eksemplare ainult ühte või kahte. Paljudes olukordades on isekal geenil kasulik ohverdada üks või kaks koopiat iseenda jaoks, et anda eelis nende ülejäänud koopiatele, mis sisalduvad teistes organismides.

Bioloogid hakkasid sellele ideele lähenema juba eelmise sajandi 30. aastatel. Oluliseima panuse altruismi evolutsiooni mõistmisse andsid erinevatel aegadel kolm suurepärast bioloogi: Ronald Fisher, John Haldane ja William Hamilton.

Millises loomarühmas põhjustas altruismi areng kõige ulatuslikumaid tagajärgi? Arvan, et paljud nõustuvad minuga, kui ma ütlen, et tegemist on hümenopterane putukatega, kellel arenes välja nn eusotsiaalsus (tõeline sotsiaalsus): sipelgad, mesilased, herilased, kimalased. Nendes putukates loobub enamik emasloomi oma aretusest, et aidata emal kasvatada teisi tütreid. Miks just hymenoptera?

Selles putukate järjekorras on kõik sugu pärimise tunnuste kohta. Hymenoptera  naistel on kahekordne kromosoomide komplekt ja nad arenevad alates viljastatud  munad. Isased on haploidsed (neil on üks kromosoomide komplekt) ja arenevad viljastamata  munad.

Selle tõttu tekib paradoksaalne olukord: õed osutuvad lähedasemateks sugulasteks kui ema ja tütar. Enamikul loomadel on õdede ning emade ja tütarde sugulusaste sama (50% kogugeenidest, r-väärtus Hamiltoni valemis on ½). Hymenoptera  õdedel on 75% kogu geenidest (r \u003d ¾), sest iga õde ei saa isalt juhuslikult valitud poole oma kromosoomidest, vaid kogu genoomi. Ema ja tütar hümenoptera  nagu teistel loomadel, on geenide koguarvust vaid 50%.

Nii selgub, et nende geenide tõhusaks ülekandmiseks järgmisele põlvkonnale on hymenoptera emasloomadel õdede kasvatamine tulutoovam, kuna kõik muud asjad on võrdsed.

Sugukonna valimise mehhanism on ilmselt paljude looduses esinevate altruismi juhtumite alus. Lisaks suguluste valimisele on olemas mitmeid mehhanisme, millest mõned aitavad, teised aga vastupidi, takistavad altruismi arengut.

Näited koostööst liikide kooslustes.

Paljude loomaliikide sotsiaalse ökoloogia analüüs näitab, et arenenud koostööga kogukonnad on enamasti omavahel seotud rühmad.

Vampiirid Koostöö võib toimuda sellistes äärmuslikes vormides nagu otsene toiduvahetus, mida kirjeldatakse lisaks avalikele putukatele ka mõnes herilas, šimpansis ja elamist suurtes vampiir-nahkhiirte kolooniates. Viimased on selgeim näide "altruistlikust" käitumisest, kuna see tuleb  see puudutab nälga päästmist: ilma kaks korda järjest verd joomata sureb vampiir, kui ta ei hakka toitu teiselt inimeselt. Nende loomade kogukondlik ülesehitus on huvitav ka seetõttu, et see ühendab sugulaste koostöö ja niinimetatud vastastikuse (risti) altruismi: võõrad, sõltumatud loomad aitavad pidevalt üksteist. Sellised suhted kogukonna sõltumatute liikmete vahel võivad jääda elanikkonda ainult siis, kui partnerid tunnevad üksteist hästi ja eksisteerivad pikka aega.

AT troopiline Ameerika  Vampiirikolooniad elavad puude lohkudes ja lendavad öösel välja, et toituda hobuste ja lehmade verest. Koloonia koosneb 8–12 emasloomadest ja võrdsest arvust poegadest. Noored emasloomad jäävad tavaliselt oma emade juurde ja seega elavad ühes puus mitu põlvkonda. Isased kaitsevad vägivaldselt territooriume - õõnes sektsioone, kus emased ripuvad kobaratesse. Naised vahetavad aeg-ajalt puid, liikudes teistesse rühmadesse, kuid samal ajal on üksikute isiksuste vahel tugevad sidemed. Nii veetsid kaks naist järjest 12 aastat järjest puhkust läheduses (vampiiride eluiga on kuni 18 aastat).

Teadlane hoidis vangistuses naispiire, nii üksteisega suguluses kui ka suguluses, viimased olid üksteisega tihedalt seotud. Loomi toideti verega ja igal õhtul saadeti üks loomadest eraldi puuri nälgima. Pärast rühma naasmist jälgisid nad toidu vahetust. Selgus, et teda toitsid nii sugulased kui ka omavahel mitteseotud loomad, kellega loodi pideva vastastikuse vahetuse süsteem.

Vampiiripopulatsioonide demograafiliste näitajate uuringud viisid autor järeldusele, et see strateegia, milles vastastikune toiduvahetus, s.o. vastastikune altruism ja sugulaste valik on evolutsiooniliselt stabiilne, mis tähendab, et üldiselt fikseeritakse valiku abil.

Šimpans 50-aastaseid ja rohkem šimpansikogukondi iseloomustab ainulaadne sotsiaalne struktuur: igaüks neist hõivab territooriumi, kust kõik muud šimpansimehed välja ajatakse. Sellel territooriumil on rühmaliikmed pidevas liikumises, otsides toitu. Kui see on väike, saavad mõned isikud grupist eralduda ja minna iseseisvaks  toidu otsimine. Arvukuse perioodidel kogunevad ahvid suurtesse rühmadesse toitmiseks, paaritamiseks, peibutamiseks ja puhkamiseks. See "ühinemise - eraldamise" taktika, milles kogukond laguneb pidevalt ja taasühinenud  jällegi leidub seda avalike loomade hulgas harva. Veel üks harvem tunnus on - naiste eksogaamia, s.o. paaritamine võõras rühmas. Seksuaalselt küpsed naised rändavad teise kogukonda. Seevastu  isased veedavad kogu oma elu territooriumil, kus nad sündisid. Vaatlused näitasid ka, et väikesed rühmad (3-4 isendit) on toidu otsimiseks optimaalsed, kuid sellistest väikestest gruppidest pärit mehed kasutavad spetsiaalseid helisignaale - “hootamist” -, et teavitada teiste sellesse kogukonda kuuluvate väikeste rühmade liikmeid ja meelitada neid viljapuude juurde , tulijatega jagades kirjutan vahel üsna napilt. Veel üllatavam pole mitte ainult konkurentsi puudumine, vaid ka omapärane sallivus teiste isaste paaritamiseks šimpansikogukondades. Nendel ahvidel on paaritumisvõimalus äärmiselt piiratud: keskmiselt on vastuvõtlikud keskmiselt vaid kolm emaslooma ja seetõttu võivad sel aastal uue järeltulijate sugukonna rajajaks olla vaid kolm isast. Isegi domineerivad isased ei sega aga kogukonna teiste liikmete paaritumist. Veelgi enam, Goodalli (1992) tähelepanekute kohaselt aitas poolhalvatunud mees, kes polnud pikka aega sigimisega seotud ega suutnud kogukonnas kõrgel kohal olla, oma nooremat venda ja aitas lõpuks saavutada alfa-mehe staatuse.

Samal ajal võib šimpansikogukondades vastastikuse abistamise ilminguid kombineerida äärmise julmusega teiste kogukondade liikmete ja isegi poegade suhtes (imikuandlus).

Sotsiobioloogid selgitavad selliseid paradokse “sugulaste valiku” teooria seisukohast, võttes arvesse seda tüüpi “reproduktiivstrateegia” iseärasusi. Šimpansi emasloomad tulevad sellesse kogukonda tavaliselt teistest ja enamasti pole nad suguluse kaudu seotud. Kogukonna isased, vastupidi, on tihedas suguluses, kuna nad on pärit samast patriarhide rühmast. Võimalik, et see geneetiline sugulus on isaste näilise altruismi alus. Kõigil kahel kogukonna mehel on mõned ja võib-olla märkimisväärsel arvul tavalisi geene.

Mis tahes toitumistingimuste ja paljunemisvõime paranemine suurendab ühe rühma liikmete jaoks samal ajal ka tema sugulase üldist võimekust. Üldiselt võivad geneetiline sugulus ja üldine sobivus olla seda tüüpi kogukonna arengu võtmeteguriteks.

Võimalik, et samad põhjused selgitavad ka paljudes loomaliikides täheldatud võõraste poegade sallimatust. Rühmades elavate röövloomade, näiteks lõvide, tapmisel noored loomad tapavad tavaliselt loomad, kes taasliituvad rühmaga lootuses oma paljunemise edukusele.

Tuleb märkida, et elevantides ja delfiinides, erinevalt šimpansidest, pole mitte isaseid, vaid emalikke. Samal ajal saavad nende liikmete käitumise “dikteerida” samad sotsiaal-bioloogilised seadused.

Paljude loomaliikide puhul võib sugulussidemetel ja rühmaliikmete „sõprussuhetel” põhinevaid sotsiaalseid strateegiaid pidada evolutsiooniliselt stabiilseteks (vt ülalpool), kuid sageli on need suhted üllatavalt keerukad ja segased. Sageli selgub, et mõnes tegevusvaldkonnas on koostöö ühendatud teistes üsna tiheda konkurentsiga. Ka selle või selle käitumisvormi funktsionaalne roll, sellise käitumise eelised kogukonnale, selle kujunemise viisid pole kaugeltki alati selged.