Субстрати дихання. Яка речовина є субстратом для дихання? Найчастіше використовуваним субстратом дихання рослин є

Питання речовинах, використовуваних у процесі дихання, здавна займав фізіологів. Ще роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, яка споживається при диханні (субстратом).

У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт (ДК) - це об'ємне або молярне відношення С02, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу 02. При нормальному доступі кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, то процес йде згідно з рівнянням С6Н1206+602->6С02+6Н20. У цьому випадку ДК дорівнює одиниці: 6С02/602 = 1. Однак якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33. При окисленні в процесі дихання більш відновлених сполук, таких як жири або білки, потрібно більше кисню і ДК стає менше одиниці. Так, з використанням жирів ДК = 0,7. Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в якому як запасну поживну речовину містяться жири або білки. І тут дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

32. Анаеробне дихання рослин(Гліколіз)

Початковий етап анаеробного розпаду вуглеводів полягає у освіті низки фосфорних ефірів цукрів (гексоз). Гліколіз відбувається у цитоплазмі.

Гліколіз здійснюється у всіх живих клітинах організмів. У процесі гліколізу відбувається перетворення молекули гексоз до двох молекул піровиноградної кислоти.

На першому етапі молекула глюкози під дією ферменту гексокінази приймає залишок фосфорної кислоти від АТФ, яка перетворюється на АДФ, і в результаті утворюється глюкопіранозо-6-фосфат. Останній під дією ферменту фосфогексоізомерази (оксоізомерази) перетворюється на фруктофуранозо-6-фосфат. На подальшому етапі гліколізу фруктофуранозо-6-фосфату відбувається приєднання до нього ще одного залишку фосфорної кислоти. Джерелом енергії для утворення цього ефіру є також молекула АТФ. Цю реакцію каталізує фосфогексокіназа, що активується іонами магнію. В результаті утворюється фруктофуранозо-1,6-дифосфат та нова молекула аденозиндифосфату.

Наступний етап гліколізу полягає в окисленні 3-фосфогліцеринового альдегіду специфічною дегідрогеназою та фосфорилуванні гліцеринової кислоти з використанням мінеральної фосфорної кислоти. 1,3-дифосфогліцеринова кислота, що утворилася в результаті цієї реакції, передає за участю ферменту фосфоферази один залишок фосфорної кислоти молекулі АДФ, яка перетворюється на АТФ, при цьому утворюється 3-фосфогліцеринова кислота. Остання під дією ферменту фосфогліцеромутази перетворюється на 2-фосфогліцеринову кислоту, яка під впливом ферменту єнолази перетворюється на фосфоенолпіровиноградну кислоту і нарешті на піровиноградну кислоту.

Утворенням піровиноградної кислоти з фосфоенолпірувату закінчується гліколітичне розщеплення гексози на кшталт спиртового бродіння.

Цикл Кребса

Друга фаза дихання - аеробна- локалізована в мітохондріях і потребує присутності кисню. У аеробну фазу дихання вступає піровиноградна кислота.

Процес можна поділити на три основні стадії:

1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;

2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса);

3) заключна стадія окислення – електронтранспортний ланцюг (ЕТЦ) вимагає обов'язкової присутності 0 2 .

Перші дві стадії відбуваються в матриксі мітохондрій, електронтранспортний ланцюг локалізований на внутрішній мембрані мітохондрій.

Перша стадія- окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти. Цей процес складається з низки реакцій і каталізується складною мультиферментною системою піруватдекарбоксилазою. Піруватдекарбоксилаза включає три ферменти і п'ять коферментів (тіамінпірофосфат, ліпоєва кислота, коензим А - KoA-SH, ФАД і НАД). В результаті цього процесу утворюється активний ацетат - ацетилкоензим А (ацетил-КоА), відновлений НАД (НАДН + Н +), та виділяється вуглекислий газ (перша молекула). Відновлений НАД надходить у ланцюг переносу електронів, а ацетил-КоА входить у цикл трикарбонових кислот.

Друга стадія- Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса). У 1935 р. угорський учений А. Сент-Дьєрдьї встановив, що додавання невеликих кількостей органічних кислот (фумарової, яблучної чи бурштинової) посилює поглинання кисню подрібненими тканинами. Продовжуючи ці дослідження, Р. Кребс дійшов висновку, що основним шляхом окислення вуглеводів є циклічні реакції, у яких відбувається поступове перетворення низки органічних кислот. Ці перетворення були названі циклом трикарбонових кислот чи циклом Кребса. Сам дослідник за ці роботи у 1953 р. був удостоєний Нобелівської премії.

Суть циклу в декарбоксилювання піровиноградної кислоти.

У цикл входить активний ацетат, або ацетил-КоА. Сутність реакцій, що входять до циклу, полягає в тому, що ацетил-КоА конденсується з щавлевооцтовою кислотою (ЩУК). Далі перетворення йде через ряд ді-і трикарбонових органічних кислот. В результаті ЩУК регенерує у колишньому вигляді. У процесі циклу приєднуються три молекули Н 2 0, виділяються дві молекули С0 2 та чотири пари водню, які відновлюють відповідні коферменти (ФАД та НАД).

Ацетил-КоА, конденсуючись із ЩУК, дає лимонну кислоту, при цьому КоА виділяється в колишньому вигляді. Цей процес каталізується ферментом цитратсинтазою. Лимонна кислота перетворюється на ізолімонну. На наступному етапі відбувається окислення ізолімонної кислоти, реакція каталізується ферментом ізоцитратдегідрогеназою. При цьому протони та електрони переносяться на НАД (утворюється НАДН + Н+). Для перебігу цієї реакції потрібні іони магнію або марганцю. Одночасно відбувається процес декарбоксилювання. За рахунок одного з атомів вуглецю, що вступив у цикл Кребса, перша молекула С02 виділяється. А-кетоглутаровая кислота, що утворилася, піддається окислювальному декарбоксилюванню. Цей процес також каталізується мультиферментним комплексом кетоглутаратдегідрогеназою. В результаті за рахунок другого атома вуглецю, що вступив у цикл, виділяється друга молекула С02. Одночасно відбувається відновлення ще однієї молекули НАД до НАДН та утворюється сукциніл-КоА.

На наступному етапі сукциніл-КоА розщеплюється на янтарну кислоту (сукцинат) та HS-КоА. Енергія, що виділяється при цьому, накопичується в макроергічному фосфатному зв'язку АТФ. Янтарна кислота, що утворилася, окислюється до фумарової кислоти. Реакція каталізується ферментом сукцинатдегідрогеназою. Одночасно виділяється третя пара водню, утворюючи ФАД-Н 2 .

На наступному етапі фумарова кислота, приєднуючи молекулу води, перетворюється на яблучну кислоту за допомогою ферменту фумаратдегідрогенази. На останньому етапі циклу яблучна кислота окислюється до ЩУК.

З кожним етапом циклу зникає одна молекула піровиноградної кислоти, і від різних компонентів циклу відщеплюються 3 молекули СО 2 та 5 пар атомів водню електронів.

Різновидом циклу Кребса є гліоксілатний цикл. Як джерело вуглеводів виступають двовуглецеві сполуки, наприклад ацетат, і бере участь гліоксилова кислота. Р-ції гліоксилатного циклу лежать в основі перетворення запасного жиру на вуглеводи. Ферменти цього циклу перебувають у тільцях клітини – гліоксисомах.

У гліоксилатному циклі на відміну від циклу Кребса ізолімонна кислота розпадається на янтарну та гліоксилову кислоти. . Гліоксилат за участю малатсинтази взаємодіє з другою молекулою ацетил-Co А, в результаті синтезується яблучна кислота, яка окислюється до ЩУК.

На відміну від циклу Кребса в гліоксилатному циклі, у кожному обороті бере участь не одна, а дві молекули ацетил-СоА і цей активований ацетил використовується не для окислення, а для синтезу бурштинової кислоти. Бурштинова кислота виходить з гліоксисом, перетворюється на ЩУК і бере участь у глюконеогенезі (наверненому гліколізі) та інших процесах біосинтезу. Гліоксилатний цикл дозволяє утилізувати запасні жири, при розпаді яких утворюються молекули ацетил-СоА. Крім того, на кожні дві молекули ацетил-СОА у гліоксилатному циклі.

Фізіологічний зміст гліоксилатного циклу полягають у додатковому шляху розкладання жирів та утворенні ряду різноманітних проміжних сполук, що відіграють важливу роль у біохімічних реакціях.

Енергетика циклу Кребса

Цикл Кребса. грає надзвичайно важливу роль обміні речовин рослинного організму. Він є кінцевим етапом окислення як вуглеводів, але й білків, жирів та інших сполук. У ході реакцій циклу звільняється основна кількість енергії, що міститься в субстраті, що окислюється, причому велика частина цієї енергії не втрачається для організму, а утилізується при утворенні високоенергетичних кінцевих фосфатних зв'язків АТФ.

В аеробній фазі дихання при окисленні піровиноградної кислоти утворюються 4 молекули НАДН + Н+. Їхнє окислення в дихальному ланцюгу призводить до утворення 12 АТФ. Крім того, у циклі Кребса відновлюється одна молекула флавінової дегідрогенази (ФАДН2). Окислення цієї сполуки R у дихальному ланцюгу призводить до утворення 2 АТФ, оскільки одне фосфорилювання не відбувається. При окисленні молекули а-кетоглутарової кислоти до янтарної кислоти енергія безпосередньо накопичується в одній молекулі АТФ (субстратне фосфорилювання). Таким чином, окислення однієї молекули піровиноградної кислоти супроводжується утворенням ЗС02 та 15 молекул АТФ. Однак при розпаді молекули глюкози виходить дві молекули піровиноградної кислоти.

Дихання - один із найважливіших процесів обміну речовин рослинного організму. Енергія, що виділяється при диханні, витрачається як на процеси росту, так і на підтримку в активному стані вже закінчили зростання органів рослини. Водночас значення дихання не обмежується тим, що це процес, що постачає енергію. Дихання, подібно до фотосинтезу, складний окисно-відновний процес, що йде через низку етапів. На його проміжних стадіях утворюються органічні сполуки, які потім використовують у різних метаболічних реакціях. До проміжних сполук відносять органічні кислоти та пентози, що утворюються при різних шляхах дихального розпаду. Таким чином, процес дихання – джерело багатьох метаболітів.

Незважаючи на те, що процес дихання у сумарному вигляді протилежний фотосинтезу, у деяких випадках вони можуть доповнювати один одного.

Обидва процеси постачальниками як енергетичних еквівалентів (АТФ, НАДФН), так і метаболітів. Як видно із сумарного рівняння, у процесі дихання утворюється також вода. Ця вода в крайніх умовах зневоднення може використовуватися рослиною та захистити її від загибелі. У деяких випадках, коли енергія дихання виділяється у вигляді тепла, дихання веде до марної втрати сухої речовини. У зв'язку з розглядом процесу дихання треба пам'ятати, що не завжди посилення процесу дихання є корисним для рослинного організму.

Окремі етапи дихання здійснюються в різних частинах рослинної клітини. Це визначається розподілом ферментів за окремими органелами з характерними для них метаболічними функціями. Вивчення локалізації, топографії ферментних систем має значення й у розуміння взаємодії окремих частин клітини, і навіть можливості взаємодії окремих метаболітів.

У цитоплазмі зосереджено ферменти, що каталізують процес гліколізу та пентозофосфатного шляху. Є дані, що ферменти гліколізу є також у матриксі мітохондрій. Ферменти циклу Кребса зосереджені переважно у матриксі мітохондрій. Ферменти дихального ланцюга вплетені у певній послідовності у внутрішню мембрану мітохондрій. Приблизно 20-25% загального білка внутрішньої мембрани мітохондрій складають білки-ферменти, що беруть участь у перенесенні протонів та електронів. Передбачається, що ферменти-переносники згруповані так, що кожна група представляє самостійну одиницю – дихальний ансамбль. У мітохондрії може бути кілька тисяч таких ансамблів, які рівномірно розподілені у мембранах.

У внутрішній мембрані мітохондрійлокалізовані також ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання (АТФ-синтазу). Там же зосереджено і переносник АТФ. Завдяки цьому АТФ, що утворилася в мітохондріях, може виходити з них і використовуватися в інших частинах клітини. Одночасно цей переносник здійснює перенесення АДФ у внутрішній простір мітохондрій. Через внутрішню мембрану проникають також піровиноградна кислота та деякі органічні кислоти циклу Кребса. Специфічний переносник здійснює перенесення всередину мітохондрій фосфатіонів. Водночас для коферментів НАД та НАДФ та деяких інших речовин внутрішня мембрана непроникна.

Частина нікотинамідних коферментів відновлюється у цитоплазмі у процесі гліколізу. Для того, щоб здійснити їх окислення, існують спеціальні механізми. У рослин НАДН-дегідрогеназу, під дією якої НАДН може вступати в дихальний ланцюг, локалізована на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани. У разі відсутності зовнішньої НАДН-дегідрогенази перенесення НАДН на внутрішню мембрану здійснюється за допомогою човникового механізму. Суть цього механізму така. НАДН, що утворився в цитоплазмі, реагує з фосфодіоксиацетоном, відновлюючи його до гліцерофосфату. Гліцерофосфат проникає через мембрану і віддає водень флавіновій дегідрогеназі і через неї в дихальний ланцюг. При цьому гліцерофосфат знову перетворюється на фосфодіоксіацетон, який виходить з мітохондрій на цитоплазму і знову піддається відновленню НАДН + Н+. Подібний механізм перенесення енергетичних еквівалентів через мембрани виявлено й у хлоропластах. Таким чином, у клітці одночасно здійснюється як розподіл речовин з різних компартментів, і взаємозв'язок з-поміж них.

Важливим є питання, як забезпечуються енергією процеси, що відбуваються в ядрі клітини. Очевидно, частково АТФ надходить у ядро ​​з цитоплазми. У ядрі є й власні дихальні ферменти. Так, у нуклеоплазмі виявлено ферменти гліколізу. Є дані, що в ядрі функціонують ферменти дихального ланцюга, подібні до мітохондріальних. Нарешті, ферменти дихання виявлено й у хлоропластах.

Субстрати дихання рослин

У роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, що споживається при диханні (субстратом). У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт (ДК)- це об'ємне або молярне відношення С02, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу 02. При нормальному доступі кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, процес йде згідно з рівнянням

С6Н1206+602->6С02+6Н20.

І тут ДК дорівнює одиниці: 6С02/602 = 1.

Однак якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33.

Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в яких як запасна поживна речовина містяться жири або білки. В цьому випадку дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

Питання речовинах, використовуваних у процесі дихання, здавна займав фізіологів. Ще роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, яка споживається при диханні (субстратом). У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт(ДК) - це об'ємне або молярне відношення СО 2 , що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу Про 2 .За нормального доступу кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, то процес йде згідно з рівнянням С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. У цьому випадку ДК дорівнює одиниці: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однак якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33. При окисленні в процесі дихання більш відновлених сполук, таких як жири або білки, потрібно більше кисню і ДК стає менше одиниці. Так, з використанням жирів ДК = 0,7. Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в якому як запасну поживну речовину містяться жири або білки. В цьому випадку дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

Існують дві основні системи тадва основних шляхиперетворення дихального субстрату, чи окислення вуглеводів: 1) гліколіз + цикл Кребса (Гліколітичний); 2) пентозофосфатний (Апотомтеський).Відносна роль цих шляхів дихання може змінюватись в залежності від типу рослин, віку, фази розвитку, а також залежно від факторів середовища. Процес дихання рослин здійснюється у всіх зовнішніх умовах, за яких можливе життя. Рослинний організм не має пристосувань до регулювання температури, тому

У процес дихання здійснюється за температури від -50 до +50°С. Немає пристосувань у рослин та до підтримки рівномірного розподілу кисню по всіх тканинах. Саме необхідність здійснення процесу дихання в різноманітних умовах призвела до вироблення в процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну та ще більшого розмаїття ферментних систем, що здійснюють окремі етапи дихання. При цьому важливо відзначити взаємозв'язок усіх процесів обміну в організмі. Зміна шляху дихального обміну призводить до глибоких змін у всьому метаболізмі рослин.

Насамперед рослини використовують як дихальний матеріал вуглеводи. При цьому дихальний коефіцієнт(молярне відношення СО 2, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу Про 2) дорівнює одиниці ().

При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо яскраво це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в якому як запасну поживну речовину містяться білки або жири. Так як ці сполуки в порівнянні з цукрами є більш відновленими, для їх окислення потрібно більше кисню і дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При цьому жири попередньо розщеплюються до гліцерину та жирних кислот, які можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

Шляхи дихального обміну

Існує два основні шляхи перетворення дихального субстрату або окислення вуглеводів:

Дихотомічний: гліколіз + цикл Кребса;

Апотомічний: пентозофосфатний шлях

Відносна роль цих шляхів дихання може змінюватись в залежності від типу рослин, віку, фази розвитку, а також залежно від умов зовнішнього середовища (наприклад, дихання здійснюється в діапазоні температур -50…+50 0 С).

Розглянемо обидва шляхи:

Гліколіз - процес анаеробного розпаду глюкози, що йде зі звільненням енергії, кінцевим продуктом якого є піровиноградна кислота (ПВК).

Реакції гліколізу протікають у розчинній частині цитоплазми (цитозоле), де гліколітичні ферменти організовані мультиензимні комплекси за участю актинових філаментів цитоскелета, і в хлоропластах.

Ланцюг реакцій, що становлять шлях гліколізу можна розбити на 3 етапи:

Таким чином, сумарне рівняння гліколізу виглядає так:

Функції гліколізу в клітині:

Цикл Кребса. В анаеробних умовах ПВК піддається різним типам бродіння. У присутності достатньої кількості кисню піруват повністю окислюється до вуглекислого газу і води в циклі Кребса. Всі учасники цього процесу локалізовані в матриксі або у внутрішній мембрані мітохондрій.

Першим етапом окисного розщеплення ПВК є процес утворення активного ацетилу в ході окисного декарбоксилювання за участю піруватдегідрогеназного мультиферментного комплексу (3 ферменти та 5 коферментів).

В результаті утворюється ацетил коензим А:

(Ацетил - З А)

Подальше окислення ацетил - С А здійснюється в ході циклічного процесу (циклу Кребса) починаючи з взаємодії зі щавлевооцтовою кислотою (ЩУК):

В результаті одного обороту циклу:

Сумарне рівняння аеробного окислення:

Сумарне рівняння гліколізу та циклу Кребса:

Гліоксілатний цикл (у тваринних клітинах відсутня). Можна як модифікацію циклу Кребса. Він активно функціонує в проростає насіння олійних рослин, де запасні жири перетворюються на цукру (глюконеогенез). Локалізовано не в мітохондріях, а в спеціалізованих мікротільцях – гліоксисомах.

На відміну від циклу Кребса, у кожному обороті бере участь не одна, а дві молекули ацетил-СоА А (утворюється при β-окисленні жирних кислот) і використовується для синтезу бурштинової кислоти, яка виходить з гліоксисом, перетворюється на ЩУК і бере участь у глюконеогенезі (наверненому гліколіз).

Пентозофосфатний шлях окиснення (ПФП, пентозний шунт). Окислення глюкози цим шляхом пов'язане з відщепленням від глюкози першого атома вуглецю у вигляді 2 .

Протікає цей процес у розчинній частині цитоплазми клітин та у хлоропластах. ПФП дихання особливо активний у клітинах і тканинах рослин, у яких інтенсивно йдуть синтетичні процеси, такі, як синтез ліпідних компонентів мембран, нуклеїнових кислот, клітинних стінок, фенольних сполук.

У ПФП виділяють 2 етапи:

окислення глюкози до рибулозо-5-фосфату з утворенням 2NADPH*H+;

рекомбінація цукрів для регенерації вихідного субстрату за участю ферментів транскетолаз, трансальдолаз та ізомераз.

Сумарне рівняння ПФП має такий вигляд:

6С 6 Н 12 О 6 = 5С 6 Н 12 О 6 + 6СО 2 + 12NADPH * H +

Основне значення ПФП не енергетичне, а пластичне:

1 - NADPH*H + , що утворюється не в мітохондріях, а в цитоплазмі, використовуються головним чином у різних синтетичних процесах (бо на відміну від NAD + , який присутній в клітинах в основному в більш стійкій окисленій формі, NADPH * H + - у відновленій ).

2 – У ході ПФП синтезуються пентози, що входять до складу нуклеїнових кислот та нуклеотидів (ATP, GTP, UTP, NAD, FAD, коензим А також є нуклеотидами, до складу яких входить рибоза).

3 – Вуглеводи З 3 – З 7 необхідні синтезу різних речовин. Наприклад, з еритрози синтезується шикімова кислота – попередник багатьох ароматичних сполук, таких як амінокислоти, вітаміни, дубильні та ростові речовини, лігнін клітинних стінок та ін.

4 – Компоненти ПФП беруть участь у темновій фіксації СО 2 . Тільки 2 з 15 реакцій циклу Кальвіна специфічні для фотосинтезу, інші беруть участь у ПФП.

5 - Тріози С 3 з ПФП можуть перетворюватися на 3-ФГК і брати участь у гліколізі.

Активність ПФП у нормі у загальному дихальному обміні становить 10-40%. Активність збільшується за несприятливих умов: посухи, калійного голодування, інфекції, затінення, засолення, старіння.

Дихальний електронтранспортний ланцюг та окисне фосфорилювання.

Цикл Кребса, гліоксилатний та ПФП функціонують тільки в умовах достатньої кількості 2 . У той самий час Про 2 безпосередньо бере участь у реакціях цих циклів. Він необхідний для заключного етапу дихального процесу, пов'язаного з окисленням накопичених відновлених коферментів NADH * H + і FADH 2 в дихальному електронтранспортному ланцюзі (ЕТЦ) мітохондрій. З перенесенням електронів ЕТЦ пов'язаний і синтез АТФ.

Дихальна ЕТЦ, локалізована у внутрішній мембрані мітохондрій складається з чотирьох мультиензимних комплексів, до складу яких входять (у міру збільшення окисно-відновного потенціалу):

FMN –залізосерні білкиFeS –убіхінонQ –цитохроми (b 556 ,b 560 , 1 c,c,a,a 3 ) - Про 2 . При цьому електрони від NADH * H + надходять на FMN, а від FADH 2 - безпосередньо на убіхінон.

З матриксу мітохондрій при транспортуванні кожної пари електронів від NADH*H + до О 2 у трьох ділянках ЕТЦ через мембрану назовні (в міжмембранний простір) переносяться принаймні шість протонів Н + , при окисленні FADH 2 – таких ділянок лише дві.

В результаті на мембрані створюється електрохімічний потенціал іонів Н + , що включає хімічний або осмотичний градієнт (ΔрН) і електричний градієнт. -ази.

А
ТФ-азний комплекс складається з фактора сполучення F 1 (білок з 9 субодиниць) і фактора F о, який перешнуровує мембрану і служить каналом для транспорту іонів Н + .

Процес фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ, пов'язаний з перенесенням електронів при ЕТЦ мітохондрій, називається окисним фосфорилюванням .

При окисленні NADH*H + коефіцієнт фосфорилювання =3, FADH 2 = 2, тобто енергії вистачає синтез відповідно 3 і 2 молекул АТФ.

З 6 Н 12 Про 6 = 6СО 2 + 4 АТФ + 10 NADH * H + + 2 FADH 2 .

У цьому 10 NADH*H + = 30 АТФ, а 2 FADH 2 = 4 АТФ. У результаті маємо 4+30+4=38 АТФ = 380 ккал/моль = 1591 кДж/моль енергії.

Дихальним коефіцієнтом називається відношення виділеної при диханні вуглекислоти до кількості поглиненого кисню (СО2/О2). У разі класичного дихання, коли окислюються вуглеводи СбН^О^ і як кінцеві продукти утворюються тільки СО2 і Н2О, дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Однак так буває далеко не завжди, у ряді випадків він змінюється у бік збільшення або зменшення, чому і вважають, що він є показником продуктивності дихання. Мінливість величини дихального коефіцієнта залежить від субстрату дихання (окислюваної речовини) та від продуктів дихання (повного чи неповного окислення).

При використанні в процесі дихання замість вуглеводів жирів, які менш окислені, ніж вуглеводи, на їхнє окислення буде використовуватися більше кисню - у такому разі дихальний коефіцієнт зменшуватиметься (до величини 0,6 - 0,7). Цим пояснюється велика калорійність жирів проти вуглеводами.

Якщо при диханні будуть окислятися органічні кислоти (речовини більш окислені проти вуглеводами), то кисню використовуватиметься менше, ніж виділятися вуглекислоти, і дихальний коефіцієнт зростає до величини більше одиниці. Найвищим (рівним 4) він буде при диханні за рахунок щавлевої кислоти, яка окислюється за рівнянням

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Вище було згадано, що при повному окисленні субстрату (вуглеводу) до вуглекислого газу та води дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Але при неповному окисленні та частковому утворенні продуктів напіврозпаду частина вуглецю залишатиметься в рослині, не утворюючи вуглекислого газу; кисню поглинатиметься більше, і дихальний коефіцієнт опуститься до величини менше одиниці.

Таким чином, визначаючи дихальний коефіцієнт, можна отримати уявлення про якісну спрямованість дихання, про субстрати та продукти цього процесу.

Залежність дихання від екологічних чинників.

Дихання та температура

Як і інші фізіологічні процеси, інтенсивність дихання залежить від ряду екологічних факторів, причому сильніше і

найвизначніше виражена температурна залежність. Це пов'язано з тим, що з усіх фізіологічних процесів дихання є найбільш " хімічним " , ферментативним. Зв'язок ж ак- тивності ферментів з рівнем температури незаперечна. Дихання підпорядковується правилу Вант-Гоффа і має температурний коефіцієнт (2 1,9 - 2,5).

Температурна залежність дихання виражається одновершинною кривою (біологічною) з трьома кардинальними точками. Крапка (зона) мінімуму різна у різних рослин. У холодостійких вона визначається температурою замерзання рослинної тканини, так що у незамерзаючих хвойних частин дихання виявляється при температурі до -25 °С. У теплолюбних рослин точка мінімуму лежить вище за нуль і визначається температурою відмирання рослин. Точка (зона) оптимуму дихання лежить в інтервалі від 25 до 35 ° С, тобто дещо вище, ніж оптимум для фотосинтезу. У різних за рівнем теплолюбності рослин її становище також дещо змінюється: вона лежить вище теплолюбних і нижче холодостійких. Максимальна температура дихання перебуває в інтервалі від 45 до 53 °С. Ця точка визначається відмиранням клітин і руйнуванням цитоплазми, бо клітина дихає, поки жива. Таким чином, температурна крива дихання подібна до кривої фотосинтезу, але не повторює її. Відмінність між ними полягає в тому, що крива дихання охоплює ширший температурний діапазон, ніж крива фотосинтезу, а оптимум її дещо зміщений у бік підвищеної температури.

Сильне вплив на інтенсивність дихання надають коливання температури. Різкі переходи її від високої до низької і назад значно посилюють дихання, що було встановлено ще В. І. Палладіним в 1899 р.

При коливаннях температури відбуваються як кількісні, а й якісні зміни дихання, т. е. зміна шляхів окислення органічного речовини, проте у час вони дослідженнянь слабо, тому не викладаються.