Механізм активації дихальних субстратів, шляхи їх включення до процесів біологічного окислення. Дихальні субстрати та дихальний коефіцієнт Який субстрат дихання руйнується в першу чергу

Існують дві основні системи та два основні шляхи перетворення дихального субстрату, або окислення вуглеводів:

• гліколіз + цикл Кребса (гліколітичний);
• пентозофосфатний (апотомічний).

Відносна роль цих шляхів дихання може змінюватись в залежності від типу рослин, віку, фази розвитку, а також залежно від факторів середовища. Процес дихання рослин здійснюється у всіх зовнішніх умовах, за яких можливе життя. Рослинний організм немає пристосувань до регуляції температури, тому процес дихання здійснюється при температурі від -50 до +50°С. Немає пристосувань у рослин та до підтримки рівномірного розподілу кисню по всіх тканинах. Саме необхідність здійснення процесу дихання у різноманітних умовахпризвела до вироблення в процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну та ще більшого розмаїття ферментних систем, що здійснюють окремі етапи дихання. При цьому важливо відзначити взаємозв'язок усіх процесів обміну в організмі. Зміна шляху дихального обміну призводить до глибоких змін у всьому метаболізмі рослин

Гліколітичний шлях дихального обміну є найпоширенішим і, своєю чергою, і двох фаз. Перша фаза - анаеробна (гліколіз), друга фаза - аеробна.Ці фази локалізовані у різних компартментах клітини. Анаеробна фаза гліколіз – у цитоплазмі, аеробна фаза – у мітохондріях.

Анаеробна фаза дихання (гліколіз)здійснюється у всіх живих клітинах організмів. У процесі гліколізу відбувається перетворення молекули гексози до двох молекул піровиноградної кислоти:

С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.

Цей окисний процес може протікати в анаеробних умовах (без кисню) і йде через ряд етапів. Насамперед, щоб піддатися дихальному розпаду, глюкоза має бути активована. Активація глюкози відбувається шляхом фосфорилювання шостого атома вуглецю за рахунок взаємодії з АТФ:

глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ

На наступному етапі за рахунок наявного макроергічного зв'язку в 1,3-дифосфогліцеринової кислоти утворюється АТФ. Процес каталізується ферментом фосфогліцераткіназою:

Таким чином, на цьому етапі енергія окиснення акумулюється у формі енергії фосфатного зв'язку АТФ. Потім 3-ФГК перетворюється на 2-ФГК, інакше кажучи, фосфатна група переноситься з положення 3 в положення 2. Реакція 1 каталізується ферментом фосфогліцеромутазою і йде в присутності магнію:

Далі відбувається дегідратація ФГК. Реакція відбувається за участю ферменту енолази в присутності іонів Mg2+ або Мп2+. Дегідратація супроводжується перерозподілом енергії всередині молекули, внаслідок чого виникає макроергічний зв'язок. Утворюється фосфоенолпіровиноградна кислота (ФЕП):

Потім фермент піруваткіназу переносить багату енергією фосфатну групу на АДФ з утворенням АТФ та піровиноградної кислоти. Для протікання реакції потрібна присутність іонів Mg2+ або Мn2+:

Оскільки при розпаді однієї молекули глюкози утворюються дві молекули ФГА, всі реакції повторюються двічі. Таким чином, сумарне рівняння гліколізу. Внаслідок процесу гліколізу утворюються чотири молекули АТФ, проте дві з них покривають витрату на початкове активування субстрату. Отже, накопичуються дві молекули АТФ. Утворення АТФ у процесі таке:

Реакція гліколізу має назву субстратного фосфорилювання, оскільки макроергічні зв'язки виникають на молекулі субстрату, що окислюється. Якщо вважати, що за розпаду АТФ з АДФ і Фн виділяється 30,6 кДж, то період гліколізу накопичується в макроергічних фосфатних зв'язках всього 61,2 кДж. Прямі визначення показують, що розпад молекули глюкози до піровиноградної кислоти супроводжується виділенням 586,6 кДж. Отже, енергетична ефективність гліколізу невелика. Крім того, утворюються 2 молекули НАДН, які вступають у дихальний ланцюг, що призводить до додаткового утворення АТФ. Дві молекули піровиноградної кислоти, що утворилися, беруть участь в аеробній фазі дихання.

Пентозофосфатний шлях являє собою пряме окислення глюкози та протікає у цитоплазмі клітин. Найбільша активність ферментів пентозофосфатного шляху виявлена ​​у клітинах печінки, жирової тканини, кори надниркових залоз, молочної залози в період лактації, зрілих еритроцитах. Низький рівень цього процесу виявлено в скелетних та серцевих м'язах, мозку, щитовидній залозі, легенях.

Пентозофосфатний шлях називають також апотомічним шляхом, тому що в його реакціях відбувається скорочення вуглецевого ланцюга гексози на один атом, який включається в молекулу СО2.

Пентозофосфатний шлях виконує в організмі дві найважливіші метаболічні функції:

• він є основним джерелом НАДФН для синтезу жирних кислот, холестеролу, стероїдних гормонів, мікросомального окислення; в еритроцитах НАДФН використовується для відновлення глутатіону – речовини, що перешкоджає пероксидному гемолізу;
• він є основним джерелом пентоз для синтезу нуклеотидів, нуклеїнових кислот, коферментів (АТФ, НАД, НАДФ, КоА-SН та ін.).

У пентозофосфатному шляху можна виділити дві фази. окислювальну та неокислювальну.

Вихідним субстратом окисної фазиє глюкозо-6-фосфат, який безпосередньо піддається дегідрування за участю НАДФ-залежної дегідрогенази (реакція 1) Продукт реакції гідролізується (реакція 2), а 6-фосфоглюконат, що утворюється, дегідрується і декарбоксилюється (реакція 3). Таким чином, відбувається скорочення вуглецевого ланцюга моносахариду на один вуглецевий атом («апотомія»), і утворюється рибулозо-5-фосфат.

Реакції окисної фази пентозофосфатного шляху.

Неокислювальна фазаПентозофосфатний шлях починається з реакцій ізомеризації. В ході цих реакцій одна частина рибулозо-5-фосфату ізомеризується в рибозо-5-фосфат, інша - в ксилулозо-5-фосфат

Реакції ізомеризації рибулозо-5-фосфату.

Наступна реакція протікає за участю ферменту транскетолази, коферментом якої є тіаміндифосфат (похідне вітаміну B1). У цій реакції відбувається перенесення двовуглецевого фрагмента з ксилулозо-5-фосфату на рибозо-5-фосфат:

Продукти, що утворилися, взаємодіють між собою в реакції, яка каталізується трансальдолазою і полягає в перенесенні залишку дигідроксиацетону на гліцеральдегід-3-фосфат.

Продукт цієї реакції еритрозо-4-фосфат бере участь у другій транскетолазній реакції разом з наступною молекулою ксилулозо-5-фосфату:

Таким чином, три молекули пентозофосфатів в результаті реакцій неокислювальної стадії перетворюються на дві молекули фруктозо-6-фосфату та одну молекулу гліцеральдегід-3-фосфату. Фруктозо-6-фосфат може ізомеризуватися в глюкозо-6-фосфат, а гліцеральдегід-3-фосфат може піддаватися окисленню в гліколізі або ізомеризуватися в дигідроксиацетонфосфат. Останній разом з іншою молекулою гліцеральдегід-3-фосфату може утворювати фруктозо-1,6-дифосфат, який здатний переходити в глюкозо-6-фосфат.

Через пентозофосфатний шлях може відбуватися повне окислення глюкозо-6-фосфату до шести молекул СО2. Всі ці молекули утворюються з С-1-атомів шести молекул глюкозо-6-фосфату, а з шести молекул рибулозо-5-фосфату, що утворилися при цьому, знову регенеруються п'ять молекул глюкозо-6-фосфату:

Якщо спростити подану схему, то вийде:

Таким чином, повне окислення 1 молекули глюкози у пентозофосфатному шляху супроводжується відновленням 12 молекул НАДФ.

Дихання рослин
План лекції

1. Загальна характеристика процесу дихання.

2. Будова та функції мітохондрій.

3. Структура та функції аденілатної системи.

4. Субстрати дихання та дихальний коефіцієнт.

5. Шляхи дихального обміну

1. Загальна характеристика процесу дихання.

У природі існують два основні процеси, в ході яких енергія сонячного світла, запасена в органічній речовині, вивільняється, - це диханняі бродіння.

Дихання- це окислювально-відновний процес в результаті якого вуглеводи окислюються до вуглекислого газу, кисень відновлюється до води, а енергія, що виділилася, перетворюється в енергію зв'язків АТФ.

Бродіння– це анаеробний процес розпаду складних органічних сполук більш прості органічні речовини, також супроводжується виділенням енергії. При бродінні ступінь окислення сполук, що у ньому участь, не змінюється. У разі дихання акцептором електрона служить кисень, у разі бродіння – органічні сполуки.

Найчастіше реакції дихального обміну розглядають з прикладу окислювального розпаду вуглеводів.

Сумарне рівняння реакції окислення вуглеводів при диханні можна наступним чином:

З 6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Будова та функції мітохондрій.

Мітохондрії – цитоплазматичні органели, які є центрами внутрішньоклітинного окиснення (дихання). Вони містять ферменти циклу Кребса, дихального ланцюга перенесення електронів, окисного фосфорилювання та багато інших.

Мітохондрії на 2/3 складаються з білка та на 1/3 з ліпідів, серед яких половина припадає на фосфоліпіди.

Функції мітохондрій:

1. Здійснюють хімічні реакції, що є джерелом електронів.

2. Переносять електрони ланцюгом компонентів, синтезують АТФ.

3. Каталізують синтетичні реакції, що йдуть з використанням енергії АТФ.

4. Регулюють біохімічні процеси у цитоплазмі.

3. Структура та функції аденілатної системи.

Обмін речовин, що відбувається в живих організмах, складається з багатьох реакцій, що йдуть як із споживанням енергії, так і з її виділенням. У деяких випадках ці реакції взаємопов'язані. Однак найчастіше процеси, в яких енергія виділяється, відокремлені у просторі та в часі від тих, у яких вона споживається. У зв'язку з цим у всіх живих організмів виробилися механізми зберігання енергії у формі сполук, які мають макроергічні(багатими енергією) зв'язками. Центральне місце у енергообміні клітин всіх типів належить аденілатної системи. Ця система включає аденозинтрифосфорну кислоту (АТФ), аденозиндифосфорну кислоту (АДФ) - 5-монофосфат аденозину (АМФ), неорганічний фосфат (Р i) та іони магнію.

4. Субстрати дихання та дихальний коефіцієнт

Питання речовинах, використовуваних у процесі дихання, здавна займав фізіологів. Ще роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, яка споживається при диханні (субстратом). У з'ясуванні цього питання значення має визначення дихального коефіцієнта.

Дихальний коефіцієнт (ДК) - це об'ємне або молярне відношення вуглекислого газу (СО2), що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу кисню (О2). Дихальний коефіцієнт показує, з допомогою яких продуктів здійснюється дихання.

Як дихальний матеріал у рослинах, крім вуглеводів, можуть використовуватися жири, білки та амінокислоти, органічні кислоти.

5. Шляхи дихального обміну

Необхідність здійснення процесу дихання у різноманітних умовах призвела до вироблення у процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну.

Існують два основні шляхи перетворення дихального субстрату, або окислення вуглеводів:

1) Гліколіз + цикл Кребса (гліколітичний)

2) пентозофосфатний (апотомічний)

Гліколітичний шлях дихального обміну

Цей шлях дихального обміну є найпоширенішим і, своєю чергою, і двох фаз.

Перша фаза – анаеробна (гліколіз),локалізована у цитоплазмі.

Друга фаза – аеробна, локалізована у мітохондріях.

У процесі гліколізу відбувається перетворення молекули гексози до двох молекул піровиноградної кислоти (ПВК):

З 6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Друга фаза дихання – аеробна – потребує присутності кисню. У цю фазу вступає піровиноградна кислота. Загальне рівняння цього процесу можна так:

2ПВК + 5 О 2 + Н2 Про → 6СО2 + 5Н2 О

Енергетичний баланс процесу дихання.

В результаті гліколіз глюкоза розпадається на дві молекули ПВК і накопичуються дві молекули АТФ, також утворюються дві молекули НАДН2, вступаючи в ЕТЦ дихання вони вивільняють шість молекул АТФ. У аеробній фазі дихання утворюється 30 молекул АТФ.

Таким чином: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатний шлях дихального обміну

Існує ще не менш поширений шлях окиснення глюкози – пентозофосфатний. Це анаеробнеокислення глюкози, яке супроводжується виділенням вуглекислого газу СО2 та утворенням молекул НАДФН2.

Цикл складається з 12 реакцій, у яких беруть участь лише фосфорні ефіри цукрів.

Відповісти

Інші питання з категорії

19. Дизентерійною амебою людина може заразитися, якщо 2) він погладить собаку 3) його вкусить комар 4) він з'їсть погано проварене

5) він вип'є воду із забрудненої водойми

20. Морфологічний критерій виду – це

1) його сфера поширення

2) особливості процесів життєдіяльності

3) особливості зовнішньої та внутрішньої будови

4) певний набір хромосом та генів

21. Темні метелики зустрічаються у промислових районах Англії частіше, ніж світлі, бо

1) у промислових районах темні метелики відкладають більше яєць, ніж світлі

2) темні метелики більш стійкі до забруднень

3) внаслідок забруднення деякі метелики стають темнішими за інших

4) у забруднених районах темні метелики менш помітні для комахоїдних птахів

22. Палеонтологічний доказ еволюції служить

2) відбиток археоптериксу

3) видове розмаїття організмів

4) пристосованість риб до життя на різних глибинах

5) наявність раковини у молюсків

1) з вією

2) що складається з хітину

3) на який не діє травний сік

4) захищений від впливів середовища тонким шаром воску

24. Вкажіть абіотичний фактор, необхідний для життя рослин

2) наявність вуглекислого газу атмосфері

3) внесення людиною мінеральних добрив

4) наявність у екосистемі консументів

5) конкуренція за світло

25. Взаємини сонечок і попелиць – приклад

3) взаємодопомоги

4) симбіозу

5) хижацтва

26. Різноманітний вплив людини на природу відносять до факторів

2) абіотичним

3) біотичним

4) обмежує

5) антропогенним

27. У клітинах тварин ліпіди синтезуються в

2) рибосомах

3) лізосомах

28. У клітині розщеплення білків до амінокислот за участю ферментів відбувається в

2) мітохондріях

3) лізосомах

4) комплекс Гольджі

5) ядерцях

29. У профазі мітозу НЕ відбувається

2) розчинення ядерної оболонки

3) формування веретена поділу

4) подвоєння ДНК

5) розчинення ядерців

30. Причина модифікаційної мінливості ознак – зміна

3) умов середовища

4) хромосом

5) генотипу

31. У селекції рослин чисті лінії одержують шляхом

2) перехресного запилення

3) самозапилення

4) експериментального мутагенезу

5) міжвидової гібридизації

32. Для харчування гриби – сапротрофи використовують

2) азот повітря

3) вуглекислий газ та кисень

4) органічні речовини відмерлих тіл

5) органічні речовини, які створюють самі у процесі фотосинтезу

33. Якщо в пробірку з кров'ю додати 2%-ний розчин кухонної солі, то еритроцити

2) набрякнуть і луснуть

3) не змінять своєї форми

4) скривляться і осядуть на дно

5) спливуть на поверхню

35. Рухомий відбір сприяє збереженню особин з ознакою,

1) відрізняється від колишньої норми реакції

2) мають середню величину норми реакції

3) який не змінюється протягом ряду поколінь

4) що забезпечує виживання популяції у стандартних умовах

36. Чи вірні такі міркування про відмінність природної екосистеми від агроекосистеми?

А. У кругообігу речовин природної екосистеми, на відміну від агроекосистеми, поряд із сонячною е бере участь додаткове джерело енергії у вигляді добрив.

Б. Агроекосистеми, на відміну від природних екосистем, характеризуються цілісністю, стійкістю та саморегуляцією.

2) Правильно лише А

3) Правильно лише Б

4) Вірні обидва судження

5) Обидва судження невірні

Читайте також

1. Які речовини не належать до органічних:

a. Білки
b. мінеральні солі
c. вуглеводи
d. жири
2. Кому зобов'язана своєю появою струнка система класифікації рослинного та тваринного світу:
a. Жан Батіст Ламарк
b. Карл Лінней
c. Чарлз Дарвін

3. Яке запліднення у наземних тварин:
a. Зовнішнє
b. Внутрішнє
c. Подвійне

4. До яких проміжних продуктів розпадаються білки у травному тракті:
a. гліцерин та жирні кислоти
b. прості вуглеводи
c. амінокислоти

5. Скільки хромосом міститься у статевих гаметах людини:
a. 23
b. 46
c. 92
6. Яка функція хлоропластів
a. Синтез білка
b. Синтез АТФ
c. Синтез глюкози
7. Клітини у яких є ядро ​​відносяться до:
a. Еукаріотична клітина
b. Прокаріотична клітина
8. Організми, що створюють органічні речовини в екосистемі:
a. Консументи
b. Продуценти
c. Редуценти
9. Який клітинний органоїд відповідає за вироблення енергії у клітині:
a. Ядро
b. Хлоропласт
c. Мітохондрія

10. Які органоїди характерні лише для рослинних клітин
a. Ендоплазматична мережа
b. Пластиди
c. Рибосоми

11. Скільки хромосом міститься у соматичних клітинах людини
a. 23
b. 46
c. 92
12. Яке запліднення у покритонасінних рослин:
a. Внутрішнє

Вітаю! Допоможіть будь ласка!!!

Контрольна з біології...
1) Вкажіть групу хімічних елементів, вміст яких у клітині становить сумі 98%
а) H,O,S,P; б) H, C, O, N; в) N, P, H, O; г) C, H, K, Fe
2) Які зв'язки стабілізують вторинну структуру білків?
а) ковалентні; б) іонні; в) водневі; г) такі зв'язки відсутні.
3) Назвіть хімічну сполуку, яка є в ДНК, але відсутня в РНК
а) тимін, б) дизоксирибозу, в) рибоза, г) гуанін
4) З жирних кислот і гліцерину складаються молекули
а) вуглеводів; б) білків; в) нуклеїнових кислот; г) ліпідів.
5) У якій відповіді усі названі вуглеводи відносять до полісахаридів?
а) глюкоза, галактоза, рибоза, в) лактоза, галактоза, фруктоза
6) Назвіть білок, що виконує в основному рухову функцію
а) актин; б) кератин; в) ліпаза; г) фібрин.
7) Назвіть речовину, що стосується ліпідів
а) клітковина; б) АТФ; в) холестерин; г) колаген.
8) Кліткової теорії відповідає положення:
а) "клітина- елементарна одиниця життя"
б) "клітини багатоклітинних організмів об'єднані в тканини за подібністю будови та функцій"
в) "клітини утворюються шляхом злиття яйцеклітини та сперматозоїда"
г) "клітини всіх живих істот подібні за будовою та функціями"
9) З яких речовин складається біологічна мембрана:
а) з ліпідів та білків; б) з білків та вуглеводів; в) з вуглеводів та води
10) Який із компонентів мембрани обумовлює властивість вибіркової проникності:
а) ліпіди; б) білки
11) Де утворюються субодиниці рибосом:
а) в ядрі; б) у цитоплазмі; в) у вакуолях; г) в ЕПС.
12) Яку функцію виконують рибосоми:
а) синтез білків; б) фотосинтез; в) синтез жирів; г) транспортна функція.
13) Яку будову мають мітохондрії:
а) одномембранне; б) двомембранне; в) немембранне.
14) Які органели є загальними для рослинної та тваринної клітини:
а) рибосоми; б) ЕПС; в) пластиди; г) мітохондрії.
15) Які пластиди містять пігмент хлорофіл:
а) хлоропласти; б) лейкопласти; в) хромопласти
16) Які органели цитоплазми мають немембранну будову:
а) ЕПС, б) мітохондрії, в) пластиди, г) рибосоми, д) лізосоми
17) У якій частині ядра знаходяться молекули ДНК:
а) у ядерному соку; б) у ядерній оболонці; в) у хромосомах.
18) Яка з ядерних структур бере участь у збиранні субодиниць рибосом:
а) ядерна оболонка; б) ядерце; в) ядерний сік.
19) Назвіть формулу молекули ДНК прокаріотів, за якою вона відрізняється від ядерної ДНК еукаріотів
а) кільце; б) лінійна структура; в) розгалужена структура.
20) Представники якої систематичної групи організмів виявляють характерні для живої природи ознаки, лише перебуваючи в іншому живому організмі?
а) віруси; б) прокаріоти; в) еукаріоти.

Завдання 2. Дайте відповідь на запитання.

У яких організмів генетичний апарат утворений кільцевою ДНК?
"Серце" якого організму складається з фрагмента нуклеїнової кислоти?
Друга назва доядерних організмів? Яка речовина утворює клітинну стінку грибів?
Органоїд клітини, у якому синтезується АТФ?
Назву опорної системи цитоплазми?
Органоїд клітини є її травним центром? Назва процесу при якому відбувається видалення речовин з клітини? Назва зелених пластид? Чим склад нуклеотидів ДНК відмінний від нуклеотидів РНК?

Завдання 3.

Вкажіть порядок нуклеотидів у ланцюжку ДНК, що утворюється шляхом самокопіювання ланцюжка, визначте число водневих зв'язків:
Т-А-Г-Ц-Т-Т-А-Г-Г-Ц-Ц-А.....

Питання речовинах, використовуваних у процесі дихання, здавна займав фізіологів. Ще на роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, яка споживається при диханні (субстратом). У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт(ДК) - це об'ємне або молярне відношення СО 2 , що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу Про 2 .За нормального доступу кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, то процес йде згідно з рівнянням С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. У цьому випадку ДК дорівнює одиниці: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однак якщо розкладання в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33. При окисленні в процесі дихання більш відновлених сполук, таких як жири або білки, потрібно більше кисню і ДК стає менше одиниці. Так, з використанням жирів ДК = 0,7. Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в яких як запасна поживна речовина містяться жири або білки. В цьому випадку дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

Існують дві основні системи тадва основних шляхиперетворення дихального субстрату, чи окислення вуглеводів: 1) гліколіз + цикл Кребса (Гліколітичний); 2) пентозофосфатний (Апотомтеський).Відносна роль цих шляхів дихання може змінюватись в залежності від типу рослин, віку, фази розвитку, а також залежно від факторів середовища. Процес дихання рослин здійснюється у всіх зовнішніх умовах, за яких можливе життя. Рослинний організм не має пристосувань до регулювання температури, тому

У процес дихання здійснюється за температури від -50 до +50°С. Немає пристосувань у рослин і підтримки рівномірного розподілу кисню по всіх тканинах. Саме необхідність здійснення процесу дихання в різноманітних умовах призвела до вироблення в процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну та ще більшого розмаїття ферментних систем, що здійснюють окремі етапи дихання. При цьому важливо відзначити взаємозв'язок усіх процесів обміну в організмі. Зміна шляху дихального обміну призводить до глибоких змін у всьому метаболізмі рослин.

Дихальним коефіцієнтом називається відношення виділеної при диханні вуглекислоти до кількості поглиненого кисню (СО2/О2). У разі класичного дихання, коли окислюються вуглеводи СбН^О^ і як кінцеві продукти утворюються тільки СО2 і Н2О, дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Однак так буває далеко не завжди, у ряді випадків він змінюється у бік збільшення або зменшення, чому і вважають, що він є показником продуктивності дихання. Мінливість величини дихального коефіцієнта залежить від субстрату дихання (окислюваної речовини) та від продуктів дихання (повного чи неповного окислення).

При використанні в процесі дихання замість вуглеводів жирів, які менш окислені, ніж вуглеводи, на їхнє окислення використовуватиметься більше кисню - у такому разі дихальний коефіцієнт зменшуватиметься (до величини 0,6 - 0,7). Цим пояснюється велика калорійність жирів проти вуглеводами.

Якщо ж при диханні будуть окислюватися органічні кислоти (речовини більш окислені порівняно з вуглеводами), то кисню буде використовуватися менше, ніж виділятись вуглекислоти, і дихальний коефіцієнт зростає до величини більше одиниці. Найвищим (рівним 4) він буде при диханні за рахунок щавлевої кислоти, яка окислюється за рівнянням

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Вище було згадано, що при повному окисленні субстрату (вуглеводу) до вуглекислого газу та води дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Але при неповному окисленні та частковому утворенні продуктів напіврозпаду частина вуглецю залишатиметься в рослині, не утворюючи вуглекислого газу; кисню поглинатиметься більше, і дихальний коефіцієнт опуститься до величини менше одиниці.

Таким чином, визначаючи дихальний коефіцієнт, можна отримати уявлення про якісну спрямованість дихання, про субстрати та продукти цього процесу.

55 Залежність дихання від екологічних чинників.

Дихання та температура

Як і інші фізіологічні процеси, інтенсивність дихання залежить від ряду екологічних факторів, причому сильніше і

найвизначніше виражена температурна залежність. Це пов'язано з тим, що з усіх фізіологічних процесів дихання є найбільш " хімічним " , ферментативним. Зв'язок ж ак- тивності ферментів з рівнем температури незаперечна. Дихання підпорядковується правилу Вант-Гоффа і має температурний коефіцієнт (2 1,9 - 2,5).

Температурна залежність дихання виражається одновершинною кривою (біологічною) з трьома кардинальними точками. Крапка (зона) мінімуму різна у різних рослин. У холодостійких вона визначається температурою замерзання рослинної тканини, так що у хвойних частин, що незамерзають, дихання виявляється при температурі до -25 °С. У теплолюбних рослин точка мінімуму лежить вище за нуль і визначається температурою відмирання рослин. Точка (зона) оптимуму дихання лежить в інтервалі від 25 до 35 ° С, тобто дещо вище, ніж оптимум для фотосинтезу. У різних за рівнем теплолюбності рослин її становище також дещо змінюється: вона лежить вище теплолюбних і нижче холодостійких. Максимальна температура дихання перебуває в інтервалі від 45 до 53 °С. Ця точка визначається відмиранням клітин і руйнуванням цитоплазми, бо клітина дихає, поки жива. Таким чином, температурна крива дихання подібна до кривої фотосинтезу, але не повторює її. Відмінність між ними полягає в тому, що крива дихання охоплює ширший температурний діапазон, ніж крива фотосинтезу, а оптимум її дещо зміщений у бік підвищеної температури.

Сильне вплив на інтенсивність дихання надають коливання температури. Різкі переходи її від високої до низької і назад значно посилюють дихання, що було встановлено ще В. І. Палладіним в 1899 р.

При коливаннях температури відбуваються як кількісні, а й якісні зміни дихання, т. е. зміна шляхів окислення органічного речовини, проте у час вони дослідженнянь слабо, тому не викладаються.

Дихання та склад атмосфери

На інтенсивність дихання впливає склад атмосфери, особливо кількість у ній кисню та вуглекислого газу. Звичайне вміст кисню в атмосфері (21%) для рослин можна вважати надлишковим, так що для багатьох з них значне його зниження не впливає на дихання. Тільки за 4 - 5 % кисню починається зміна інтенсивності дихання у бік її зменшення. Правда, так поводяться не всі рослини, у деяких з них (наприклад, салату) дихання знижується вже при 16% кисню. У зв'язку з роздільним диханням частин рослини має значення ставлення органів прокуратури та тканин до кисню. Воно не однакове: більш стійкі до нестачі кисню внутрішні тканини рослини та масивні органи із щільними покривними тканинами. Для органів з пухкими тканинами та для поверхневих тканин необхідний високий вміст кисню. Необхідно відзначити, що за системою міжклітинників та повітроносних порожнин деякі органи рослини, наприклад розташовані під Йодою коріння, здатні засвоювати атмосферний кисень. Це можна спостерігати у болотяних та напівзанурених у воду рослин.

Недолік і навіть повна відсутність кисню в середовищі не призводить до швидкої загибелі рослини, як це спостерігається у тварин організмів. У цих несприятливих умовах відбуваються якісні зміни дихання – перехід на анаеробне дихання – гліколіз і далі бродіння. Але за таких умов вищі рослини, які належать до аеробних організмів, довго існувати не можуть. При анаеробному диханні та бродінні відбувається швидке виснаження рослини, оскільки при витраті великої кількості вуглеводів енергетичний вихід дуже малий. При бродінні окиснення органічної речовини не йде до кінця. Поряд з утворенням невеликої кількості вуглекислоти з'являються продукти напіврозпаду - спирти, кислоти, альдегіди, які мають на рослини отруйну дію.

Вуглекислота, що присутня в незначній кількості в атмосфері, не впливає на дихання, але якщо вона накопичується до високої концентрації (у замкнутих просторах), то може пригнічувати дихання. Практично шкідлива дія її надлишку на дихання не виявляється, що дає підставу використовувати цю закономірність для зберігання особливо цінних плодів. За такого способу зберігання плоди поміщають у герметичні камери, куди закачують вуглекислоту. Надлишковий вміст її в атмосфері-зменшує дихання плодів, зберігаючи тим самим у них поживні речовини. До того ж в атмосфері вуглекислоти пригнічується життєдіяльність мікроорганізмів, які, оселяючись на поверхні, викликають загнивання плодів. Дихання та світлоДія світла на дихання зелених органів рослини - листя і стебел - неодноразово піддавалася дослідженням, проте досі однозначних результатів не отримано. Складність у тому, що з освітленні зеленої частини рослини одночасно можуть протікати протилежні процеси - дихання і фотосинтез; розчленування їх дуже складно, та й навряд чи цілком можливо. У зв'язку з цим зміцнилася думка, що світло може дихати різних рослинних об'єктів неоднакову дію, тобто придушувати, стимулювати або зовсім не змінювати дихання. Однак виразно встановлено, що коливання освітленості (світло - темрява) є подразником, стимулюючи дихання. При цьому більш значну дію має короткохвильова частина спектру - фіолетові та ультрафіолетові промені. Це дозволяє вважати, що вплив світла на дихання не теплове, а скоріше хімічне. Втім, природа цієї дії остаточно не з'ясована.

Дихання та вміст води у тканинах

Вода бере участь у процесі дихання, тому цілком зрозуміло, що її вміст у органі, що дихає (тобто в тканині) також впливає на інтенсивність дихання. Дія її на дихання органів рослини, що перебувають у різному стані, неоднакова. Так, частини рослини (насіння), що покоїться, посилюють дихання при підвищенні в них вмісту води. При цьому вони змінюють свою реакцію на температуру, що ще більше стимулює дихання, викликаючи перегрівання перезволоженого насіння. Це пояснює, чому вологе насіння здатне не тільки перегріватися, а й самозайматися, і зумовлює певні вимоги до зберігання насіння. Інакше реагують на зміни вмісту води органи, що вегетують, перебувають у стані активної життєдіяльності. У них посилення дихання відбувається при зневодненні тканин, що призводить до значної та марної витрати поживних речовин та швидкого виснаження рослини. При значному зневодненні та зменшенні поживних речовин дихання знову може зменшитися. Вплив подразників на диханняЯк було зазначено, коливання температури та освітлення стимулюють дихання, діючи як подразники. Число агентів, що впливають подібним чином, велике. Їх можна розділити на подразники фізичні та хімічні. До першої групи, крім температури та світла, відносяться механічні впливи (розрізання органів, розрив тканин) та різного виду опромінення. До хімічних подразників відносять різні хімічні речовини - клітинні отрути, спирти, наркотики.

Для дії всіх подразників характерним є те, що вони викликають двофазну реакцію. При малих дозах вони зазвичай стимулюють дихання, причому ефект досягає максимуму за певної для кожного об'єкта дози подразника. При перевищенні дози вище оптимальної стимуляція переходить у пригнічення, яке виражене тим сильніше, що більша доза подразника.