Hingamise substraadid. Mis aine on hingamisprotsessi substraat? Kõige sagedamini kasutatav taimede hingamissubstraat on

Hingamisprotsessis kasutatavate ainete küsimus on füsioloogid pikka aega hõivanud. Isegi I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et just süsivesikud on peamine hingamisel tarbitav aine (substraat).

Selle küsimuse selgitamisel on suur tähtsus hingamiskoefitsiendi määramisel. Respiratoorne koefitsient (DC) on hingamise käigus vabaneva CO2 mahu või molaarsuhe sama aja jooksul neeldunud CO2-sse 02. Normaalse hapnikujuurdepääsu korral sõltub alalisvoolu väärtus hingamissubstraadist. Kui hingamisprotsessis kasutatakse süsivesikuid, siis protsess kulgeb vastavalt võrrandile С6Н1206 +602 -> 6С02 + 6Н20. Sel juhul on alalisvool võrdne ühega: 6CO2 / 602 = 1. Kui aga rohkem oksüdeerunud ühendeid, näiteks orgaanilisi happeid, läbivad hingamise käigus lagunemise, väheneb hapniku neeldumine ja alalisvoolu muutub suuremaks kui ühtsus. Niisiis, kui õunhapet kasutatakse hingamise substraadina, siis DC = 1,33. Kui hingamise ajal oksüdeeritakse rohkem redutseeritud ühendeid, nagu rasvad või valgud, on vaja rohkem hapnikku ja alalisvoolu muutub väiksemaks kui ühtsus. Seega on rasvade kasutamisel alalisvoolu väärtus 0,7. Erinevate taimekudede hingamiskoefitsientide määramine näitab, et tavatingimustes on see ühtsuslähedane. See annab alust arvata, et ennekõike kasutab taim süsivesikuid hingamisteede materjalina. Süsivesikute puudumisel võib kasutada muid substraate. See on eriti ilmne seemnetest arenevatel seemikutel, mis sisaldavad varutoitainetena rasvu või valke. Sellisel juhul muutub hingamistegur alla ühe. Hingamisteede materjalina kasutamisel lagunevad rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhappeid saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.

32. Taimede anaeroobne hingamine(glükolüüs)

Süsivesikute anaeroobse lagunemise algstaadiumis moodustuvad mitmed suhkrute fosforestrid (heksoosid). Glükolüüs toimub tsütoplasmas.

Glükolüüs toimub kõigis organismide elusrakkudes. Glükolüüsi käigus muudetakse heksoosi molekul kaheks püroviinamarihappe molekuliks.

Esimeses etapis võtab glükoosimolekul heksokinaasi ensüümi toimel vastu ülejäänud fosforhappe ATP-st, mis muundatakse ADP-ks ja selle tulemusena moodustub glükopüranoos-6-fosfaat. Viimane muundatakse ensüümi fosfoheksoisomeraasi (oksoisomeraasi) toimel fruktofuranoos-6-fosfaadiks. Fruktofuranoos-6-fosfaadi glükolüüsi edasises etapis lisatakse sellele veel üks fosforhappe jääk. Selle eetri moodustumise energiaallikaks on samuti ATP molekul. Seda reaktsiooni katalüüsib magneesiumiioonide poolt aktiveeritud fosfoheksokinaas. Selle tulemusena moodustub fruktofuranoos-1,6-difosfaat ja uus adenosiindifosfaadi molekul.

Glükolüüsi järgmine etapp on 3-fosfoglütserhappe aldehüüdi oksüdeerimine spetsiifilise dehüdrogenaasi toimel ja glütserhappe fosforüülimine mineraalfosforhappe abil. Selle reaktsiooni tulemusena moodustunud 1,3-difosfoglütseriinhape kannab ensüümi fosfoferaasi osalusel ADP molekuli ühe fosforhappe jäägi, mis muundatakse ATP-ks, moodustades nii 3-fosfoglütseriinhappe. Viimane muundatakse ensüümi fosfoglütseromutaasi toimel 2-fosfoglütseriinhappeks, mis enolaasi ensüümi mõjul fosfoenoolpüroviinamarihappeks ja lõpuks püroviinamarihappeks.

Püruviinhappe moodustumine fosfoenoolpüruvaadist lõpetab heksoosi glükolüütilise lõhustamise alkohoolse kääritamise tüübi järgi.

Krebsi tsükkel

Hingamise teine ​​faas - aeroobne- lokaliseeritud mitokondrites ja nõuab hapniku olemasolu. Püruviinhape siseneb hingamise aeroobsesse faasi.

Protsessi võib jagada kolme põhietappi:

1) püroviinamarihappe oksüdatiivne dekarboksüülimine;

2) trikarboksüülhappe tsükkel (Krebsi tsükkel);

3) oksüdatsiooni viimane etapp - elektronide transpordiahel (ETC) nõuab 0 2 kohustuslikku olemasolu.

Esimesed kaks etappi esinevad mitokondriaalses maatriksis; elektronide transpordiahel paikneb mitokondriaalsel sisemembraanil.

Esimene aste- püroviinamarihappe oksüdatiivne dekarboksüülimine. See protsess koosneb reaktsioonide seeriast ja seda katalüüsib kompleksne mitme ensüümi süsteem püruvaadi dekarboksülaas. Püruvaatdekarboksülaas sisaldab kolme ensüümi ja viit koensüümi (tiamiinpürofosfaat, lipoehape, koensüüm A – KoA-SH, FAD ja NAD). Selle protsessi tulemusena moodustub aktiivne atsetaat - atsetüülkoensüüm A (atsetüül-CoA), mida redutseerib NAD (NADH + H +), ja vabaneb süsinikdioksiid (esimene molekul). Vähendatud NAD siseneb elektronide transpordiahelasse ja atsetüül-CoA trikarboksüülhappe tsüklisse.

Teine etapp- trikarboksüülhappe tsükkel (Krebsi tsükkel). 1935. aastal leidis Ungari teadlane A. Szent-Gyorgyi, et väikeste koguste orgaaniliste hapete (fumaar-, õun- või merevaikhape) lisamine suurendab purustatud kudede hapniku imendumist. Neid uuringuid jätkates jõudis G. Krebs järeldusele, et süsivesikute oksüdatsiooni peamine viis on tsüklilised reaktsioonid, mille käigus toimub mitmete orgaaniliste hapete järkjärguline muundumine. Neid transformatsioone nimetati trikarboksüülhappe tsükliks või Krebsi tsükliks. Teadlane ise pälvis nende tööde eest 1953. aastal Nobeli preemia.

Tsükli olemus seisneb püroviinamarihappe dekarboksüülimises.

Tsüklisse siseneb aktiivne atsetaat ehk atsetüül-CoA. Tsüklisse kuuluvate reaktsioonide olemus seisneb selles, et atsetüül-CoA kondenseerub oksaloäädikhappega (OAA). Lisaks toimub muundamine rea orgaaniliste di- ja trikarboksüülhapete kaudu. Selle tulemusena taastub PIK endisel kujul. Tsükli käigus kinnitub kolm H2O molekuli, eraldub kaks CO2 molekuli ja neli vesinikupaari, mis vähendavad vastavaid koensüüme (FAD ja NAD).

PUA-ga kondenseeruv atsetüül-CoA annab sidrunhapet, samal ajal kui CoA vabaneb varasemal kujul. Seda protsessi katalüüsib ensüüm tsitraadi süntaas. Sidrunhape muudetakse isoolhappeks. Järgmises etapis toimub isotsitrhappe oksüdatsioon, reaktsiooni katalüüsib ensüüm isotsitraatdehüdrogenaas. Sel juhul kantakse prootonid ja elektronid NAD-i (tekib NADH + H +). See reaktsioon nõuab magneesiumi või mangaani ioone. Samal ajal toimub dekarboksüülimisprotsess. Ühe Krebsi tsüklisse sisenenud süsinikuaatomi tõttu vabaneb esimene CO2 molekul. Saadud a-ketoglutaarhape läbib oksüdatiivse dekarboksüülimise. Seda protsessi katalüüsib ka mitme ensüümi kompleksne ketoglutaraatdehüdrogenaas. Selle tulemusena vabaneb teise süsinikuaatomi tsüklisse sisenemise tõttu teine ​​CO2 molekul. Samal ajal redutseeritakse teine ​​NAD molekul NADH-ks ja moodustub suktsinüül-CoA.

Järgmises etapis jagatakse suktsinüül-CoA merevaikhappeks (suktsinaadiks) ja HS-CoA-ks. Sel juhul vabanev energia koguneb ATP kõrge energiasisaldusega fosfaatsidemesse. Saadud merevaikhape oksüdeeritakse fumaarhappeks. Reaktsiooni katalüüsib ensüüm suktsinaatdehüdrogenaas. Samal ajal vabaneb kolmas vesinikupaar, moodustades FAD-H 2.

Järgmises etapis muudetakse fumaarhape veemolekuli külge kinnitades ensüümi fumaraadi dehüdrogenaasi abil õunhappeks. Tsükli viimases etapis oksüdeeritakse õunhape ANA-ks.

Iga tsükli etapiga kaob üks püroviinamarihappe molekul ning tsükli erinevatest komponentidest eraldub 3 molekuli CO2 ja 5 paari vesinikuaatomeid elektrone.

Krebsi tsükli variatsioon on glüoksülaadi tsükkel. Kahest süsinikust koosnevad ühendid, nagu atsetaat, toimivad süsivesikute allikana ja kaasatud on glüoksüülhape. Glüoksülaadi tsükli R-mine on aluseks salvestatud rasvade muundamisel süsivesikuteks. Selle tsükli ensüüme leidub raku rakkudes – glüoksisoomides.

Glüoksülaadi tsüklis, erinevalt Krebsi tsüklist, laguneb isotsitrhape merevaik- ja glüoksüülhappeks. ... Glüoksülaat malaadi süntaasi osalusel interakteerub atsetüül-Co A teise molekuliga, mille tulemusena sünteesitakse õunhape, mis oksüdeeritakse AAC-ks.

Erinevalt Krebsi tsüklist ei osale glüoksülaadi tsüklis igas käibes mitte üks, vaid kaks atsetüül-CoA molekuli ja seda aktiveeritud atsetüüli ei kasutata mitte oksüdatsiooniks, vaid merevaikhappe sünteesiks. Merevaikhape lahkub glüoksisoomidest, muutub PAA-ks ja osaleb glükoneogeneesis (pöördglükolüüs) ja muudes biosünteesiprotsessides. Glüoksülaadi tsükkel võimaldab kasutada säilitusrasvu, mille lagunemisel moodustuvad atsetüül-CoA molekulid. Lisaks iga kahe atsetüül-CoA molekuli kohta glüoksülaadi tsüklis.

Glüoksülaadi tsükli füsioloogiline tähendus seisneb täiendavas rajas rasvade lagunemiseks ja mitmete erinevate vaheühendite moodustumiseks, mis mängivad olulist rolli biokeemilistes reaktsioonides.

Krebsi tsükli energia

Krebsi tsükkel. mängib äärmiselt olulist rolli taimeorganismi ainevahetuses. See toimib mitte ainult süsivesikute, vaid ka valkude, rasvade ja muude ühendite oksüdatsiooni viimase etapina. Tsükli reaktsioonide käigus vabaneb põhiline kogus oksüdeerunud substraadis sisalduvat energiat ning suurem osa sellest energiast ei lähe organismile kaduma, vaid kasutatakse ära ATP kõrge energiaga terminaalsete fosfaatsidemete moodustumisel.

Hingamise aeroobses faasis püroviinamarihappe oksüdeerumisel moodustub 4 NADH + H + molekuli. Nende oksüdatsioon hingamisahelas viib 12 ATP moodustumiseni. Lisaks redutseeritakse Krebsi tsüklis üks flaviindehüdrogenaasi (FADH2) molekul. Selle ühendi R oksüdeerimine hingamisahelas viib 2 ATP moodustumiseni, kuna ainult fosforüülimist ei toimu. A-ketoglutaarhappe molekuli merevaikhappeks oksüdeerimisel akumuleerub energia otse ühte ATP molekuli (substraadi fosforüülimine). Seega kaasneb ühe püroviinamarihappe molekuli oksüdatsiooniga 3CO2 ja 15 ATP molekuli moodustumine. Kui aga glükoosimolekul laguneb, saadakse kaks püroviinamarihappe molekuli.

Hingetõmme - taimeorganismi üks olulisemaid ainevahetusprotsesse. Hingamisel vabanev energia kulub nii kasvuprotsessidele kui ka taime juba kasvu lõpetanud organite aktiivses olekus hoidmisele. Hingamise tähtsus ei piirdu aga sellega, et see on protsess, mis varustab energiat. Hingamine on nagu fotosüntees keeruline redoksprotsess läbides mitmeid etappe. Selle vahefaasis tekivad orgaanilised ühendid, mida seejärel kasutatakse erinevates metaboolsetes reaktsioonides. Vaheühendite hulka kuuluvad orgaanilised happed ja pentoosid, mis tekivad erinevatel hingamisteede lagunemisteedel. Seega hingamine on paljude metaboliitide allikas.

Hoolimata asjaolust, et kogu hingamisprotsess on fotosünteesile vastupidine, võivad need mõnel juhul üksteist täiendada.

Mõlemad protsessid on nii energiaekvivalentide (ATP, NADPH) kui ka metaboliitide tarnijad... Nagu koondvõrrandist näha, tekib vesi ka hingamise käigus. Taim saab seda vett äärmuslikes dehüdratsioonitingimustes kasutada ja vältida selle suremist. Mõnel juhul, kui hingeõhu energia vabaneb soojuse kujul, põhjustab hingeõhk kasutu kuivaine kadu. Sellega seoses tuleb hingamisprotsessi kaalumisel meeles pidada, et hingamisprotsessi intensiivistamine ei ole taimeorganismile alati kasulik.

Hingamise üksikud etapid viiakse läbi taimeraku erinevad osad... Selle määrab ensüümide jaotus üksikutes organellides koos neile iseloomulike metaboolsete funktsioonidega. Ensüümsüsteemide lokaliseerimise ja topograafia uurimisel on suur tähtsus ka raku üksikute osade koosmõju, aga ka üksikute metaboliitide interaktsiooni võimalikkuse mõistmisel.

Tsütoplasma sisaldab ensüümid, mis katalüüsivad glükolüüsi protsessi ja pentoosfosfaadi rada... On tõendeid selle kohta, et glükolüüsi ensüüme leidub ka mitokondriaalses maatriksis. Krebsi tsükli ensüümid on koondunud peamiselt mitokondriaalsesse maatriksisse. Hingamisahela ensüümid on kootud kindlas järjestuses sisemisse mitokondriaalsesse membraani. Umbes 20-25% sisemise mitokondriaalse membraani koguvalgust moodustavad prootonite ja elektronide ülekandes osalevad ensüümvalgud. Eeldatakse, et kandeensüümid on rühmitatud nii, et iga rühm esindab iseseisvat üksust - hingamisteede ansamblit... Mitokondrites võib selliseid sõlmesid olla mitu tuhat, mis on membraanides ühtlaselt jaotunud.

sisse sisemine mitokondriaalne membraan ensüümid, mis tagavad fosforüülimise protsessi (ATP süntaas), on samuti lokaliseeritud. Sinna on koondunud ka ATP transporter. Tänu sellele saab mitokondrites moodustunud ATP neist vabaneda ja kasutada raku teistes osades. Samal ajal viib sama kandja ADP üle mitokondrite siseruumi. Püruviinhape ja mõned Krebsi tsükli orgaanilised happed tungivad samuti läbi sisemembraani. Spetsiifiline kandja viib fosfaatide üle mitokondritesse. Samal ajal on sisemembraan koensüümide NAD ja NADP ning mõnede teiste ainete jaoks läbimatu.

Osa nikotiinamiidi koensüümidest taastatakse glükolüüsi käigus tsütoplasmas. Nende oksüdeerimiseks on olemas spetsiaalsed mehhanismid. Taimedes paikneb NADH dehüdrogenaas, mille toimel NADH võib siseneda hingamisahelasse, sisemembraani välispinnale. Välise NADH dehüdrogenaasi puudumisel toimub NADH ülekandmine sisemembraanile süstikumehhanismi abil. Selle mehhanismi olemus on järgmine. Tsütoplasmas moodustunud NADH reageerib fosfodioksüatsetooniga, redutseerides selle glütserofosfaadiks. Glütserofosfaat tungib läbi membraani ja annab vesiniku flaviindehüdrogenaasiks ja selle kaudu hingamisahelasse. Sel juhul muundatakse glütserofosfaat uuesti fosfodioksüatsetooniks, mis jätab mitokondrid tsütoplasmasse ja redutseeritakse uuesti NADH + H + abil. Sarnane mehhanism energiaekvivalentide ülekandmiseks läbi membraanide leiti ka kloroplastides. Seega kambris samal ajal nii ainete jaotumist erinevates sektsioonides kui ka seost nende vahel.

Oluline küsimus on, kuidas raku tuumas toimuvad protsessid on varustatud energiaga... Ilmselt siseneb osa ATP-st tsütoplasmast tuuma. Tuum sisaldab ka oma hingamisensüüme. Seega on nukleoplasmast leitud glükolüüsi ensüüme. On tõendeid selle kohta, et hingamisahela ensüümid, mis on sarnased mitokondriaalsetele, toimivad tuumas. Lõpuks on kloroplastides leitud ka hingamisensüüme.

Taimsed hingamissubstraadid

Töödes I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et see nii oli süsivesikud on peamine hingamise ajal tarbitav aine (substraat). Selle küsimuse selgitamisel on suur tähtsus hingamiskoefitsiendi määramisel. Hingamistegur (DC) on hingamise käigus vabanenud CO2 mahu- või molaarsuhe sama aja jooksul neeldunud CO2-sse 02. Normaalse hapnikujuurdepääsu korral sõltub alalisvoolu väärtus hingamissubstraadist. Kui hingamisprotsessis kasutatakse süsivesikuid, kulgeb protsess vastavalt võrrandile

C6H1206 + 602-> 6C02 + 6H20.

Sel juhul on DC võrdne ühega: 6С02 / 602 = 1.

Kui aga rohkem oksüdeerunud ühendeid, näiteks orgaanilisi happeid, hingamise ajal lagunevad, väheneb hapniku omastamine ja alalisvoolu muutub suuremaks kui ühtsus. Niisiis, kui õunhapet kasutatakse hingamise substraadina, siis DC = 1,33.

Erinevate taimekudede hingamiskoefitsientide määramine näitab, et tavatingimustes on see ühtsuslähedane. See annab alust arvata, et ennekõike kasutab taim süsivesikuid hingamisteede materjalina. Süsivesikute puudumisel võib kasutada muid substraate. See on eriti ilmne seemnetest arenevatel seemikutel, mis sisaldavad varutoitainetena rasvu või valke. Sellisel juhul muutub hingamistegur alla ühe. Hingamisteede materjalina kasutamisel lagunevad rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhappeid saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.

Hingamisprotsessis kasutatavate ainete küsimus on füsioloogid pikka aega hõivanud. Isegi I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et just süsivesikud on peamine hingamisel tarbitav aine (substraat). Selle küsimuse selgitamisel on suur tähtsus hingamiskoefitsiendi määramisel. Hingamiskoefitsient(DC) on hingamise käigus eralduva CO2 ja sama aja jooksul neeldunud CO2 mahu- või molaarsuhe Umbes 2. Normaalse hapnikuvarustuse korral sõltub alalisvoolu väärtus hingamissubstraadist. Kui hingamisprotsessis kasutatakse süsivesikuid, kulgeb protsess vastavalt võrrandile С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. Sel juhul on DC võrdne ühega: 6СО 2 / 6О 2 = 1. Kui aga lagunemine hingamise käigus puutub kokku rohkem oksüdeerunud ühendeid, näiteks orgaanilisi happeid, väheneb hapniku omastamine ja alalisvoolu muutub suuremaks kui ühtsus. Niisiis, kui õunhapet kasutatakse hingamise substraadina, siis DC = 1,33. Kui hingamise ajal oksüdeeritakse rohkem redutseeritud ühendeid, nagu rasvad või valgud, on vaja rohkem hapnikku ja alalisvoolu muutub väiksemaks kui ühtsus. Seega on rasvade kasutamisel alalisvoolu väärtus 0,7. Erinevate taimekudede hingamiskoefitsientide määramine näitab, et tavatingimustes on see ühtsuslähedane. See annab alust arvata, et ennekõike kasutab taim süsivesikuid hingamisteede materjalina. Süsivesikute puudumisel võib kasutada muid substraate. See on eriti ilmne seemnetest arenevatel seemikutel, mis sisaldavad varutoitainetena rasvu või valke. Sellisel juhul muutub hingamistegur alla ühe. Hingamisteede materjalina kasutamisel lagunevad rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhappeid saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.

Olemas kaks peamist süsteemi ja kaks peamised viisid hingamissubstraadi transformatsioon ehk süsivesikute oksüdatsioon: 1) glükolüüs + Krebsi tsükkel (glükolüütiline); 2) pentoosfosfaat (apotomtesky). Nende hingamisteede suhteline roll võib varieeruda sõltuvalt taime tüübist, vanusest, arengufaasist ja ka keskkonnateguritest. Taimede hingamisprotsess viiakse läbi kõigis välistingimustes, milles elu on võimalik. Seetõttu ei ole taimeorganism temperatuuri reguleerimisega kohanenud

Hingamisprotsess viiakse läbi temperatuuril -50 kuni + 50 ° C. Taimedel puuduvad ka kohandused, et säilitada ühtlane hapnikujaotus kõigis kudedes. Just vajadus teostada hingamisprotsessi erinevates tingimustes on põhjustanud hingamisteede ainevahetuse erinevate radade arengu protsessis ja veelgi suurema mitmekesisuse ensüümsüsteemide tekkeni, mis teostavad hingamise üksikuid etappe. Oluline on märkida kõigi kehas toimuvate ainevahetusprotsesside omavahelist seost. Hingamisteede ainevahetuse raja muutus toob kaasa põhjalikud muutused kogu taimede ainevahetuses.

Taimed kasutavad peamiselt süsivesikuid hingamisteede materjalina. Kus hingamissagedus(hingamisel vabaneva СО 2 molaarsuhe sama aja jooksul neelduva О 2 vahel) on võrdne ühega ().

Süsivesikute puudumisel võib kasutada muid substraate. See on eriti väljendunud seemnetest arenevatel seemikutel, mis sisaldavad varutoitainetena valke või rasvu. Kuna need ühendid on suhkrutega võrreldes redutseeritumad, on nende oksüdeerimiseks vaja rohkem hapnikku ja hingamistegur muutub väiksemaks kui ühtsus. Sel juhul lagundatakse rasvad eelnevalt glütserooliks ja rasvhapeteks, mida saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.

Hingamisteed

Hingamissubstraadi muundamiseks või süsivesikute oksüdeerimiseks on kaks peamist viisi:

Dihhotoomne: glükolüüs + Krebsi tsükkel;

Apotoomiline: pentoosfosfaadi rada

Nende hingamisteede suhteline roll võib varieeruda sõltuvalt taimede tüübist, vanusest, arengufaasist, aga ka sõltuvalt keskkonnatingimustest (näiteks hingamine toimub temperatuurivahemikus -50 ... + 50 0 С ).

Mõelge mõlemale viisile:

Glükolüüs - glükoosi anaeroobse lagunemise protsess, millega kaasneb energia vabanemine, mille lõpp-produktiks on püroviinamarihape (PVA).

Glükolüüsi reaktsioonid toimuvad tsütoplasma lahustuvas osas (tsütosoolis), kus glükolüütilised ensüümid jaotuvad tsütoskeleti aktiini filamentide osalusel multiensüümideks kompleksideks, ja kloroplastides.

Glükolüüsi raja moodustavate reaktsioonide ahela võib jagada kolmeks etapiks:

Seega on glükolüüsi üldine võrrand järgmine:

Glükolüüsi funktsioonid rakus:

Krebsi tsükkel. Anaeroobsetes tingimustes toimub PVC erinevat tüüpi kääritamine. Piisava hapniku juuresolekul oksüdeerub püruvaat Krebsi tsüklis täielikult süsinikdioksiidiks ja veeks. Kõik selles protsessis osalejad paiknevad maatriksis või mitokondrite sisemembraanis.

PVC oksüdatiivse lõhustamise esimene etapp on aktiivse atsetüüli moodustumine oksüdatiivse dekarboksüülimise käigus püruvaatdehüdrogenaasi multiensüümikompleksi (3 ensüümi ja 5 koensüümi) osalusel.

Selle tulemusena moodustub atsetüülkoensüüm A:

(atsetüül – Co A)

Atsetüül-Co A edasine oksüdatsioon viiakse läbi tsüklilise protsessi käigus (Krebsi tsükkel), alustades interaktsioonist oksaloäädikhappega (OAA):

Tsükli ühe pöörde tulemusena:

Sumarne rivnyannya aeroobne oksüdatsioon:

Glükoosi ja Krebsi tsükli kokkuvõte:

Glüoksülaadi tsükkel (loomarakkudes puudub). Seda võib vaadelda kui Krebsi tsükli modifikatsiooni. See toimib aktiivselt õlitaimede idanevates seemnetes, kus säilitusrasvad muudetakse suhkruteks (glükoneogenees). See ei paikne mitte mitokondrites, vaid spetsiaalsetes mikroorganismides - glükosoomid.

Erinevalt Krebsi tsüklist hõlmab iga pööre mitte ühte, vaid kahte atsetüül-CoA A molekuli (tekib rasvhapete β-oksüdatsiooni käigus) ja seda kasutatakse merevaikhappe sünteesiks, mis jätab glüoksisoomid, muutub AAC-ks ja osaleb glükoneogeneesis. (pöördglükolüüs).

Pentoosfosfaadi oksüdatsioonirada (PPP, pentoosi šunt). Glükoosi oksüdatsioon sellel teel on seotud esimese süsinikuaatomi eemaldamisega glükoosist CO 2 kujul.

See protsess toimub rakkude tsütoplasma lahustuvas osas ja kloroplastides. Hingamise PPP on eriti aktiivne nendes taimerakkudes ja kudedes, kus toimuvad intensiivselt sünteetilised protsessid, nagu membraanide lipiidkomponentide, nukleiinhapete, rakuseinte ja fenoolsete ühendite süntees.

TFP-s on 2 etappi:

glükoosi oksüdeerimine riboloos-5-fosfaadiks koos 2NADPH * H + moodustumisega;

suhkrute rekombinatsioon algse substraadi regenereerimiseks ensüümide transketolaaside, transaldolaaside ja isomeraaside osalusel.

Kogu FPP võrrand näeb välja selline:

6C6H12O6 = 5C6H12O6 + 6CO2 + 12NADPH * H +

PPP peamine väärtus ei ole energia, vaid plastik:

1 - NADPH * H +, mis ei moodustu mitte mitokondrites, vaid tsütoplasmas, kasutatakse peamiselt mitmesugustes sünteetilistes protsessides (kuna erinevalt NAD +-st, mis esineb rakkudes peamiselt stabiilsemal oksüdeeritud kujul, NADPH * H + - vähendatud kujul).

2 – PPP käigus sünteesitakse pentoosid, mis on osa nukleiinhapetest ja nukleotiididest (ATP, GTP, UTP, NAD, FAD, koensüüm A on samuti nukleotiidid, mille hulka kuulub ka riboos).

3 - Süsivesikud C 3 - C 7 on vajalikud erinevate ainete sünteesiks. Näiteks erütroosist sünteesitakse šikimiinhapet – paljude aromaatsete ühendite, nagu aminohapped, vitamiinid, park- ja kasvuained, rakuseina ligniin jne eelkäijat.

4 – PPP komponendid osalevad CO 2 pimedas fikseerimises. Ainult 2 Calvini tsükli 15 reaktsioonist on spetsiifilised fotosünteesi jaoks, ülejäänud on seotud PPP-ga.

5 – PPP trioosid C 3 saab muundada 3-FHA-ks ja osaleda glükolüüsis.

PPP normaalne aktiivsus üldises hingamisteede ainevahetuses on 10-40%. Aktiivsus suureneb ebasoodsates tingimustes: põud, kaaliuminälg, infektsioon, varjutus, soolsus, vananemine.

Hingamisteede elektronide transpordiahel ja oksüdatiivne fosforüülimine.

Krebsi tsükkel, glüoksülaat ja PPP toimivad ainult siis, kui O2 on piisavas koguses. Samal ajal ei osale O 2 otseselt nende tsüklite reaktsioonides. See on vajalik hingamisprotsessi viimases etapis, mis on seotud mitokondrite respiratoorses elektronide transpordiahelas (ETC) kogunenud redutseeritud koensüümide NADH * H + ja FADH 2 oksüdatsiooniga. ATP süntees on seotud ka elektronide ülekandega mööda ETC-d.

Hingamisteede ETC, mis paikneb mitokondrite sisemembraanis, koosneb neljast mitme ensüümi kompleksist, mis hõlmavad (redokspotentsiaali suurenedes):

FMN –raud-väävelvalgudFeS -ubikinoonK -tsütokroomid (b 556 , b 560 , 1 c, c, a, a 3 ) - O 2 . Sel juhul lähevad NADH * H + elektronid FMN-i ja FADH 2 - otse ubikinooni.

Vähemalt kuus H + prootonit kantakse mitokondriaalsest maatriksist iga elektronide paari transportimisel NADH * H +-st O 2-sse ETC kolmes osas läbi membraani väljapoole (membraanidevahelisse ruumi); oksüdatsiooni ajal. FADH 2-st on ainult kaks sellist piirkonda.

Selle tulemusena tekib membraanile H + ioonide elektrokeemiline potentsiaal, sealhulgas keemiline ehk osmootne gradient (ΔpH) ja elektriline gradient Mitchelli kemoosmootse teooria järgi on selline H + ioonide elektrokeemiline transmembraanne potentsiaal allikaks energia ATP sünteesiks, mis on tingitud prootonite transpordist läbi membraani ATP prootonikanali. -az.

A
TF-aasi kompleks koosneb konjugatsioonifaktorist F1 (9 subühikust koosnev valk) ja faktorist F o, mis ühendab membraani uuesti ja toimib H + ioonide transpordikanalina.

ADP fosforüülimise protsessi koos ATP moodustumisega koos elektronide ülekandega mitokondriaalse ETC ajal nimetatakse oksüdatiivne fosforüülimine .

NADH oksüdatsioonil * H + fosforüülimiskoefitsient = 3, FADH 2 = 2, see tähendab, et energiat jätkub vastavalt 3 ja 2 ATP molekuli sünteesiks.

C 6 H 12 O 6 = 6CO 2 + 4 ATP + 10 NADH * H + + 2 FADH 2.

Sel juhul 10 NADH * H + = 30 ATP ja 2 FADH 2 = 4 ATP. Selle tulemusena on meil 4 + 30 + 4 = 38 ATP = 380 kcal / mol = 1591 kJ / mol energiat.

Hingamistegur on hingamise käigus eralduva süsihappegaasi ja neeldunud hapniku koguse (CO2 / O2) suhe. Klassikalise hingamise korral, kui süsivesikud SbH ^ O ^ on oksüdeerunud ja lõppproduktina moodustuvad ainult CO2 ja H2O, on hingamistegur võrdne ühega. Kuid see pole kaugeltki alati nii, mõnel juhul muutub see tõusu või languse suunas, mistõttu arvatakse, et see on hingamise produktiivsuse näitaja. Hingamiskoefitsiendi väärtuse varieeruvus sõltub hingamise substraadist (oksüdeeriv aine) ja hingamisproduktidest (täielik või mittetäielik oksüdatsioon).

Kui kasutate hingamisprotsessis süsivesikute asemel rasvu, mis on vähem oksüdeerunud kui süsivesikud, kulub nende oksüdeerimiseks rohkem hapnikku - sel juhul väheneb hingamistegur (väärtuseni 0,6–0,7). See seletab rasvade kõrget kalorisisaldust võrreldes süsivesikutega.

Kui hingamise ajal oksüdeeritakse orgaanilised happed (ained on süsivesikutega võrreldes rohkem oksüdeerunud), siis kasutatakse vähem hapnikku kui vabaneb süsinikdioksiid ja hingamistegur tõuseb väärtuseni, mis on suurem kui üks. Suurim (võrdne 4-ga) on see hingamise ajal tänu võrrandile oksüdeerunud oksaalhappele

2 C2H2O4 + 02 4C02 + 2H20.

Eespool mainiti, et substraadi (süsivesikute) täielikul oksüdeerumisel süsinikdioksiidiks ja veeks on hingamistegur võrdne ühtsusega. Kuid mittetäieliku oksüdatsiooni ja poolväärtusaega toodete osalise moodustumise korral jääb osa süsinikust taime ilma süsinikdioksiidi moodustamata; neeldub rohkem hapnikku ja hingamistegur langeb alla ühe.

Seega saab hingamiskoefitsienti määrates aimu hingamise kvalitatiivsest orientatsioonist, selle protsessi substraatidest ja saadustest.

Hingamise sõltuvus keskkonnateguritest.

Hingamine ja temperatuur

Nagu teisedki füsioloogilised protsessid, sõltub ka hingamise intensiivsus mitmetest keskkonnateguritest, pealegi tugevam ja

temperatuurisõltuvus väljendub kõige kindlamalt. See on tingitud asjaolust, et kõigist füsioloogilistest protsessidest on hingamine kõige "keemilisem", ensümaatilisem. Seos ensüümide aktiivsuse ja temperatuuri taseme vahel on vaieldamatu. Hingamine järgib Van't Hoffi reeglit ja sellel on temperatuurikoefitsient (2u 1,9–2,5.

Hingamise temperatuurisõltuvust väljendatakse unimodaalse (bioloogilise) kõveraga, millel on kolm põhipunkti. Miinimumpunkt (tsoon) on erinevate taimede puhul erinev. Külmakindlates määrab selle taimekoe külmumistemperatuur, nii et okaspuude mittekülmuvates osades toimub hingamine temperatuuril kuni -25 ° C. Termofiilsetes taimedes on miinimumpunkt üle nulli ja selle määrab temperatuur, mille juures taimed surevad. Optimaalse hingamise punkt (tsoon) on vahemikus 25–35 ° C, st veidi kõrgem kui fotosünteesi optimaalne temperatuur. Erineva termofiilsusastmega taimedes muutub ka selle asend mõnevõrra: termofiilsetel taimedel on see kõrgem ja külmakindlatel madalam. Maksimaalne hingamistemperatuur on vahemikus 45–53 °C. Selle punkti määrab rakkude surm ja tsütoplasma hävimine, kuna rakk hingab elus olles. Seega on hingamise temperatuurikõver sarnane fotosünteesi kõveraga, kuid ei korda seda. Erinevus nende vahel seisneb selles, et hingamiskõver katab laiemat temperatuurivahemikku kui fotosünteesi kõver ja selle optimum on veidi nihkunud kõrgemate temperatuuride poole.

Temperatuurikõikumised avaldavad tugevat mõju hingamise intensiivsusele. Selle järsud üleminekud kõrgelt madalale ja tagasi suurendavad oluliselt hingamist, mille kehtestas * V.I.Palladin 1899. aastal.

Temperatuurikõikumiste korral ei teki hingamises mitte ainult kvantitatiivseid, vaid ka kvalitatiivseid muutusi ehk muutusi orgaanilise aine oksüdatsiooniteedes, kuid praegu on neid vähe uuritud, mistõttu neid siin ei esitata.