Sustratos de respiración. ¿Qué sustancia es el sustrato para el proceso respiratorio? El sustrato de respiración vegetal más utilizado es

La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso respiratorio es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio razón para asumir que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato).

Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. El coeficiente respiratorio (DC) es el volumen o la relación molar de CO2 liberado durante la respiración al absorbido durante el mismo período de tiempo 02. Con acceso normal de oxígeno, el valor de DC depende del sustrato de respiración. Si se usan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede de acuerdo con la ecuación С6Н1206 +602 -> 6С02 + 6Н20. En este caso, la CD es igual a uno: 6CO2 / 602 = 1. Sin embargo, si más compuestos oxidados, por ejemplo, ácidos orgánicos, se descomponen durante la respiración, la absorción de oxígeno disminuye y la CD se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato para la respiración, entonces DC = 1.33. Cuando los compuestos más reducidos, como las grasas o las proteínas, se oxidan durante la respiración, se requiere más oxígeno y la CD se vuelve menor que la unidad. Entonces, cuando se usan grasas, DC = 0.7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto da motivos para creer que, en primer lugar, la planta utiliza carbohidratos como material respiratorio. Con falta de carbohidratos, se pueden usar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve menor que uno. Cuando se usa como material respiratorio, las grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.

32. Respiración anaeróbica de plantas(glucólisis)

La etapa inicial de la descomposición anaeróbica de los carbohidratos consiste en la formación de varios ésteres de fósforo de azúcares (hexosas). La glucólisis ocurre en el citoplasma.

La glucólisis ocurre en todas las células vivas de los organismos. En el proceso de glucólisis, la molécula de hexosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico.

En la primera etapa, la molécula de glucosa, bajo la acción de la enzima hexoquinasa, acepta el resto del ácido fosfórico del ATP, que se convierte en ADP y, como resultado, se forma glucopiranosa-6-fosfato. Este último, bajo la acción de la enzima fosfohexoisomerasa (oxoisomerasa), se convierte en fructofuranosa-6-fosfato. En la etapa posterior de la glucólisis de fructofuranosa-6-fosfato, se le agrega otro residuo de ácido fosfórico. La fuente de energía para la formación de este éter es también la molécula de ATP. Esta reacción es catalizada por fosfohexoquinasa activada por iones magnesio. Como resultado, se forman fructofuranosa-1,6-difosfato y una nueva molécula de difosfato de adenosina.

La siguiente etapa de la glucólisis es la oxidación del aldehído 3-fosfoglicérico por una deshidrogenasa específica y la fosforilación del ácido glicérico utilizando ácido fosfórico mineral. El ácido 1,3-difosfoglicérico formado como resultado de esta reacción transfiere, con la participación de la enzima fosfoferasa, un residuo de ácido fosfórico a la molécula de ADP, que se convierte en ATP, formando así ácido 3-fosfoglicérico. Este último, bajo la acción de la enzima fosfogliceromutasa, se convierte en ácido 2-fosfoglicérico que, bajo la influencia de la enzima enolasa, se convierte en ácido fosfoenolpirúvico y finalmente en ácido pirúvico.

La formación de ácido pirúvico a partir de fosfoenolpiruvato pone fin a la escisión glucolítica de la hexosa por el tipo de fermentación alcohólica.

ciclo de Krebs

La segunda fase de la respiración: aerobio- localizado en la mitocondria y requiere la presencia de oxígeno. El ácido pirúvico entra en la fase aeróbica de la respiración.

El proceso se puede dividir en tres etapas principales:

1) descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico;

2) ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs);

3) la etapa final de oxidación: la cadena de transporte de electrones (ETC) requiere la presencia obligatoria de 0 2.

Las dos primeras etapas ocurren en la matriz mitocondrial; la cadena de transporte de electrones se localiza en la membrana mitocondrial interna.

Primera etapa- descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Este proceso consta de una serie de reacciones y es catalizado por un complejo sistema multienzimático piruvato descarboxilasa. La piruvato descarboxilasa incluye tres enzimas y cinco coenzimas (pirofosfato de tiamina, ácido lipoico, coenzima A - KoA-SH, FAD y NAD). Como resultado de este proceso, se forma acetato activo: acetilcoenzima A (acetil-CoA), reducido por NAD (NADH + H +) y se libera dióxido de carbono (la primera molécula). El NAD reducido entra en la cadena de transporte de electrones y la acetil-CoA entra en el ciclo del ácido tricarboxílico.

Segunda etapa- ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs). En 1935, el científico húngaro A. Szent-Gyorgyi estableció que la adición de pequeñas cantidades de ácidos orgánicos (fumárico, málico o succínico) mejora la absorción de oxígeno por los tejidos triturados. Continuando con estos estudios, G. Krebs llegó a la conclusión de que la principal vía de oxidación de los carbohidratos son las reacciones cíclicas, en las que se produce una transformación gradual de varios ácidos orgánicos. Estas transformaciones se denominaron ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Krebs. El propio investigador fue galardonado con el Premio Nobel por estos trabajos en 1953.

La esencia del ciclo está en la descarboxilación del ácido pirúvico.

El acetato activo, o acetil-CoA, entra en el ciclo. La esencia de las reacciones incluidas en el ciclo es que la acetil-CoA se condensa con ácido oxaloacético (OAA). Además, la transformación procede a través de una serie de ácidos orgánicos di- y tricarboxílicos. Como resultado, PIK se regenera en su forma anterior. Durante el ciclo, se unen tres moléculas de H2O, se liberan dos moléculas de CO2 y cuatro pares de hidrógeno, que reducen las coenzimas correspondientes (FAD y NAD).

Acetil-CoA, que se condensa con PUA, da ácido cítrico, mientras que CoA se libera en su forma anterior. Este proceso es catalizado por la enzima citrato sintasa. El ácido cítrico se convierte en ácido isólico. En la siguiente etapa, se produce la oxidación del ácido isocítrico, la reacción es catalizada por la enzima isocitrato deshidrogenasa. En este caso, los protones y electrones se transfieren a NAD (se forma NADH + H +). Esta reacción requiere iones de magnesio o manganeso. Al mismo tiempo, tiene lugar el proceso de descarboxilación. Debido a uno de los átomos de carbono que entró en el ciclo de Krebs, se libera la primera molécula de CO2. El ácido α-cetoglutárico resultante sufre una descarboxilación oxidativa. Este proceso también es catalizado por el complejo multienzimático cetoglutarato deshidrogenasa. Como resultado, debido a que el segundo átomo de carbono entra en el ciclo, se libera la segunda molécula de CO2. Al mismo tiempo, otra molécula de NAD se reduce a NADH y se forma succinil-CoA.

En la siguiente etapa, la succinil-CoA se divide en ácido succínico (succinato) y HS-CoA. La energía liberada en este caso se acumula en el enlace fosfato de alta energía del ATP. El ácido succínico resultante se oxida a ácido fumárico. La reacción es catalizada por la enzima succinato deshidrogenasa. Al mismo tiempo, se libera un tercer par de hidrógeno, formando FAD-H 2.

En la siguiente etapa, el ácido fumárico, al unir una molécula de agua, se convierte en ácido málico utilizando la enzima fumarato deshidrogenasa. En la última etapa del ciclo, el ácido málico se oxida a ANA.

Con cada etapa del ciclo, una molécula de ácido pirúvico desaparece y 3 moléculas de CO2 y 5 pares de átomos de hidrógeno de electrones se separan de diferentes componentes del ciclo.

Una variación del ciclo de Krebs es el ciclo de glioxilato. Los compuestos de dos carbonos, como el acetato, actúan como fuente de carbohidratos y el ácido glioxílico está involucrado. La R-ción del ciclo del glioxilato es la base para la conversión de la grasa almacenada en carbohidratos. Las enzimas de este ciclo se encuentran en las células de la célula: glioxisomas.

En el ciclo del glioxilato, a diferencia del ciclo de Krebs, el ácido isocítrico se descompone en ácidos succínico y glioxílico. ... El glioxilato con la participación de malato sintasa interactúa con la segunda molécula de acetil-Co A, como resultado de lo cual se sintetiza el ácido málico, que se oxida a AAC.

En contraste con el ciclo de Krebs, en el ciclo del glioxilato, no una, sino dos moléculas de acetil-CoA están involucradas en cada renovación, y este acetilo activado no se usa para la oxidación, sino para la síntesis de ácido succínico. El ácido succínico abandona los glioxisomas, se convierte en PAA y participa en la gluconeogénesis (glucólisis inversa) y otros procesos biosintéticos. El ciclo del glioxilato le permite utilizar grasas de almacenamiento, cuya descomposición forma moléculas de acetil-CoA. Además, por cada dos moléculas de acetil-CoA en el ciclo del glioxilato.

El significado fisiológico del ciclo del glioxilato consiste en una vía adicional para la descomposición de grasas y la formación de varios compuestos intermedios que juegan un papel importante en las reacciones bioquímicas.

Energía del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs. juega un papel extremadamente importante en el metabolismo del organismo vegetal. Sirve como la etapa final en la oxidación no solo de carbohidratos, sino también de proteínas, grasas y otros compuestos. Durante las reacciones del ciclo, se libera la principal cantidad de energía contenida en el sustrato oxidado, y la mayor parte de esta energía no se pierde en el cuerpo, sino que se utiliza durante la formación de enlaces fosfato terminales de ATP de alta energía.

En la fase aeróbica de la respiración, cuando se oxida el ácido pirúvico, se forman 4 moléculas de NADH + H +. Su oxidación en la cadena respiratoria conduce a la formación de 12 ATP. Además, una molécula de flavina deshidrogenasa (FADH2) se reduce en el ciclo de Krebs. La oxidación de este compuesto R en la cadena respiratoria conduce a la formación de 2 ATP, ya que no se produce la fosforilación por sí sola. Durante la oxidación de la molécula de ácido α-cetoglutárico a ácido succínico, la energía se acumula directamente en una molécula de ATP (fosforilación del sustrato). Por tanto, la oxidación de una molécula de ácido pirúvico va acompañada de la formación de 3CO2 y 15 moléculas de ATP. Sin embargo, cuando una molécula de glucosa se descompone, se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.

Aliento - uno de los procesos metabólicos más importantes de un organismo vegetal. La energía liberada durante la respiración se gasta tanto en los procesos de crecimiento como en mantener en estado activo los órganos de la planta que ya han completado su crecimiento. Sin embargo, la importancia de la respiración no se limita al hecho de que es un proceso que aporta energía. Respirar es como la fotosíntesis proceso redox complejo pasando por una serie de etapas. En sus etapas intermedias, se forman compuestos orgánicos, que luego se utilizan en diversas reacciones metabólicas. Los intermedios incluyen ácidos orgánicos y pentosas, que se forman por diferentes vías de descomposición respiratoria. Por lo tanto, la respiración es la fuente de muchos metabolitos.

A pesar de que el proceso de respiración total es opuesto a la fotosíntesis, en algunos casos pueden complementarse entre sí.

Ambos procesos son proveedores de equivalentes de energía (ATP, NADPH) y metabolitos... Como puede verse en la ecuación resumida, el agua también se forma en el proceso de respiración. Esta agua en condiciones extremas de deshidratación puede ser aprovechada por la planta y evitar que muera. En algunos casos, cuando la energía de la respiración se libera en forma de calor, la respiración conduce a una pérdida inútil de materia seca. En este sentido, al considerar el proceso de respiración, se debe recordar que la intensificación del proceso de respiración no siempre es beneficiosa para el organismo vegetal.

Las etapas individuales de la respiración se llevan a cabo en diferentes partes de la célula vegetal... Esto está determinado por la distribución de enzimas en orgánulos individuales con sus funciones metabólicas características. El estudio de la localización y topografía de los sistemas enzimáticos también es de gran importancia para comprender la interacción de partes individuales de la célula, así como la posibilidad de interacción de metabolitos individuales.

El citoplasma contiene enzimas que catalizan el proceso de glucólisis y la vía de las pentosas fosfato... Existe evidencia de que las enzimas de la glucólisis también están presentes en la matriz mitocondrial. Las enzimas del ciclo de Krebs se concentran principalmente en la matriz mitocondrial. Las enzimas de la cadena respiratoria se entrelazan en una secuencia específica en la membrana mitocondrial interna. Aproximadamente el 20-25% de la proteína total de la membrana mitocondrial interna está formada por proteínas enzimáticas involucradas en la transferencia de protones y electrones. Se asume que Las enzimas portadoras se agrupan de modo que cada grupo represente una unidad independiente: el conjunto respiratorio.... En las mitocondrias, puede haber varios miles de conjuntos de este tipo, que se distribuyen uniformemente en las membranas.

En membrana mitocondrial interna También se localizan las enzimas que proporcionan el proceso de fosforilación (ATP sintasa). El transportador de ATP también se concentra allí. Debido a esto, el ATP formado en las mitocondrias puede liberarse de ellas y usarse en otras partes de la célula. Al mismo tiempo, el mismo transportador realiza la transferencia de ADP al espacio interno de las mitocondrias. El ácido pirúvico y algunos ácidos orgánicos del ciclo de Krebs también penetran a través de la membrana interna. Un portador específico lleva a cabo la transferencia de fosfaciones a las mitocondrias. Al mismo tiempo, la membrana interna es impermeable para las coenzimas NAD y NADP y algunas otras sustancias.

Parte de las coenzimas de nicotinamida se restaura en el citoplasma durante la glucólisis. Para llevar a cabo su oxidación, existen mecanismos especiales. En las plantas, la NADH deshidrogenasa, bajo cuya acción el NADH puede entrar en la cadena respiratoria, se localiza en la superficie externa de la membrana interna. En ausencia de NADH deshidrogenasa externa, la transferencia de NADH a la membrana interna se realiza mediante un mecanismo de lanzadera. La esencia de este mecanismo es la siguiente. Formado en el citoplasma, el NADH reacciona con la fosfodioxiacetona y la reduce a glicerofosfato. El glicerofosfato penetra en la membrana y cede el hidrógeno a la flavina deshidrogenasa y, a través de ella, llega a la cadena respiratoria. En este caso, el glicerofosfato se convierte nuevamente en fosfodioxiacetona, que deja la mitocondria en el citoplasma y es nuevamente sometida a reducción por NADH + H +. En los cloroplastos se encontró un mecanismo similar para la transferencia de equivalentes de energía a través de membranas. Así, en la celda, al mismo tiempo, tanto la distribución de sustancias en diferentes compartimentos, como la relación entre ellos.

La pregunta importante es cómo los procesos que ocurren en el núcleo celular reciben energía... Aparentemente, parte de ATP ingresa al núcleo desde el citoplasma. El núcleo también contiene sus propias enzimas respiratorias. Por tanto, se han encontrado enzimas de glucólisis en el nucleoplasma. Existe evidencia de que las enzimas de la cadena respiratoria, similares a las mitocondriales, funcionan en el núcleo. Finalmente, también se han encontrado enzimas respiratorias en los cloroplastos.

Sustratos de respiración vegetal

En las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso de respiración es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que era Los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. Coeficiente respiratorio (DC) es la relación volumétrica o molar entre el CO2 liberado durante la respiración y el absorbido durante el mismo período de tiempo 02. Con un acceso normal de oxígeno, el valor de CC depende del sustrato de respiración. Si se utilizan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede de acuerdo con la ecuación

C6H1206 + 602-> 6C02 + 6H20.

En este caso, la CC es igual a uno: 6С02 / 602 = 1.

Sin embargo, si más compuestos oxidados, por ejemplo, ácidos orgánicos, se descomponen durante la respiración, la absorción de oxígeno disminuye y la CD se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato para la respiración, entonces DC = 1.33.

La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto da motivos para creer que, en primer lugar, la planta utiliza carbohidratos como material respiratorio. Con falta de carbohidratos, se pueden usar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve menor que uno. Cuando se usa como material respiratorio, las grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.

La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso de respiración es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio razón para suponer que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. Coeficiente respiratorio(DC) es la relación volumétrica o molar de CO2 liberado durante la respiración y absorbido durante el mismo período de tiempo Sobre 2. Con un suministro de oxígeno normal, el valor de CC depende del sustrato de respiración. Si se usan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede de acuerdo con la ecuación С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. En este caso, DC es igual a uno: 6СО 2 / 6О 2 = 1. Sin embargo, si la descomposición durante la respiración se exponen más compuestos oxidados, por ejemplo ácidos orgánicos, la absorción de oxígeno disminuye y la CC se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato para la respiración, entonces DC = 1.33. Cuando los compuestos más reducidos, como las grasas o las proteínas, se oxidan durante la respiración, se requiere más oxígeno y la CD se vuelve menor que la unidad. Entonces, cuando se usan grasas, DC = 0.7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto da motivos para creer que, en primer lugar, la planta utiliza carbohidratos como material respiratorio. Con falta de carbohidratos, se pueden usar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve menor que uno. Cuando se usa como material respiratorio, las grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.

Existe dos sistemas principales y dos caminos principales transformación del sustrato respiratorio u oxidación de carbohidratos: 1) glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico); 2) pentosa fosfato (apotomtesky). El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de planta, la edad, la fase de desarrollo y también según los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas se lleva a cabo en todas las condiciones externas en las que la vida es posible. El organismo vegetal no tiene adaptaciones a la regulación de la temperatura, por lo tanto

El proceso de respiración se lleva a cabo a temperaturas de -50 a + 50 ° C. Las plantas también carecen de adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Es la necesidad de llevar a cabo el proceso respiratorio en diversas condiciones lo que ha llevado al desarrollo en el proceso de evolución de diversas vías del metabolismo respiratorio y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la interconexión de todos los procesos metabólicos del cuerpo. Un cambio en la vía del metabolismo respiratorio conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.

Las plantas utilizan principalmente carbohidratos como material respiratorio. Donde la frecuencia respiratoria(la relación molar de СО 2 liberado durante la respiración a О 2 absorbido durante el mismo período de tiempo) es igual a uno ().

Con falta de carbohidratos, se pueden usar otros sustratos. Esto es especialmente pronunciado en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen proteínas o grasas como nutriente de reserva. Dado que estos compuestos son más reducidos en comparación con los azúcares, se requiere más oxígeno para su oxidación y el coeficiente respiratorio se vuelve menor que la unidad. En este caso, las grasas se descomponen previamente en glicerol y ácidos grasos, que se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.

Vías respiratorias

Hay dos vías principales para la conversión del sustrato respiratorio o la oxidación de carbohidratos:

Dicotómico: glucólisis + ciclo de Krebs;

Apotómico: vía pentosa fosfato

El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de plantas, la edad, la fase de desarrollo y según las condiciones ambientales (por ejemplo, la respiración se lleva a cabo en el rango de temperatura -50 ... + 50 0 С ).

Considere ambas formas:

Glucólisis - el proceso de descomposición anaeróbica de la glucosa, que acompaña a la liberación de energía, cuyo producto final es el ácido pirúvico (PVA).

Las reacciones de glucólisis tienen lugar en la parte soluble del citoplasma (citosol), donde las enzimas glucolíticas se organizan en complejos multienzimáticos con la participación de filamentos de actina del citoesqueleto y en los cloroplastos.

La cadena de reacciones que componen la vía de la glucólisis se puede dividir en 3 etapas:

Por lo tanto, la ecuación general para la glucólisis es la siguiente:

Funciones de la glucólisis en la célula:

Ciclo de Krebs. En condiciones anaeróbicas, el PVC se somete a varios tipos de fermentación. En presencia de suficiente oxígeno, el piruvato se oxida completamente a dióxido de carbono y agua en el ciclo de Krebs. Todos los participantes en este proceso están localizados en la matriz o en la membrana interna de las mitocondrias.

La primera etapa de la degradación oxidativa del PVC es la formación de acetilo activo durante la descarboxilación oxidativa con la participación de un complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa (3 enzimas y 5 coenzimas).

Como resultado, se forma acetil coenzima A:

(acetilo - Co A)

La oxidación adicional de acetil - Co A se lleva a cabo en el curso de un proceso cíclico (ciclo de Krebs), comenzando con la interacción con ácido oxaloacético (OAA):

Como resultado de una revolución del ciclo:

Oxidación aeróbica de Sumarne rivnyannya:

Resumiendo el ciclo de glucosa y Krebs:

Ciclo de glioxilato (ausente en células animales). Puede verse como una modificación del ciclo de Krebs. Actúa activamente en las semillas en germinación de las plantas oleaginosas, donde las grasas almacenadas se convierten en azúcares (gluconeogénesis). No se localiza en las mitocondrias, sino en microcuerpos especializados. glioxisomas.

A diferencia del ciclo de Krebs, cada turno involucra no una, sino dos moléculas de acetil-CoA A (formada durante la β-oxidación de ácidos grasos) y se utiliza para la síntesis de ácido succínico, que deja los glioxisomas, se convierte en AAC y participa en la gluconeogénesis. (glucólisis inversa).

Vía de oxidación de pentosa fosfato (PPP, derivación de pentosa). La oxidación de la glucosa a lo largo de esta ruta está asociada con la eliminación del primer átomo de carbono de la glucosa en forma de CO 2.

Este proceso tiene lugar en la parte soluble del citoplasma de las células y en los cloroplastos. La PPP de la respiración es especialmente activa en aquellas células y tejidos vegetales en los que se producen intensivamente procesos sintéticos, como la síntesis de componentes lipídicos de membranas, ácidos nucleicos, paredes celulares y compuestos fenólicos.

Hay 2 etapas en la TFP:

oxidación de glucosa a ribulosa-5-fosfato con la formación de 2NADPH * H +;

recombinación de azúcares para la regeneración del sustrato original con la participación de las enzimas transcetolasas, transaldolasas e isomerasas.

La ecuación FPP total se ve así:

6C 6 H 12 O 6 = 5C 6 H 12 O 6 + 6CO 2 + 12NADPH * H +

El principal valor del PPP no es la energía, sino el plástico:

1 - NADPH * H +, que no se forma en las mitocondrias, sino en el citoplasma, se usa principalmente en varios procesos sintéticos (ya que, a diferencia del NAD +, que está presente en las células principalmente en una forma oxidada más estable, NADPH * H + - en un precio reducido).

2 - Durante la PPP se sintetizan pentosas, que forman parte de ácidos nucleicos y nucleótidos (ATP, GTP, UTP, NAD, FAD, coenzima A también son nucleótidos, que incluyen ribosa).

3 - Los carbohidratos C 3 - C 7 son necesarios para la síntesis de diversas sustancias. Por ejemplo, el ácido shikímico se sintetiza a partir de eritrosa, el precursor de muchos compuestos aromáticos, como aminoácidos, vitaminas, taninos y sustancias de crecimiento, lignina de la pared celular, etc.

4 - Los componentes del PPP intervienen en la oscura fijación de CO 2. Solo 2 de las 15 reacciones del ciclo de Calvin son específicas para la fotosíntesis, el resto están involucradas en PPP.

5 - Las triosas C 3 de PPP se pueden convertir en 3-FHA y participar en la glucólisis.

La actividad normal de PPP en el metabolismo respiratorio general es del 10 al 40%. La actividad aumenta en condiciones desfavorables: sequía, inanición de potasio, infección, sombreado, salinidad, envejecimiento.

Cadena de transporte de electrones respiratorios y fosforilación oxidativa.

El ciclo de Krebs, el glioxilato y la PPP funcionan solo cuando hay una cantidad suficiente de O 2. Al mismo tiempo, el O 2 no participa directamente en las reacciones de estos ciclos. Es necesario para la etapa final del proceso respiratorio asociado con la oxidación de las coenzimas reducidas acumuladas NADH * H + y FADH 2 en la cadena de transporte de electrones respiratorios (ETC) de las mitocondrias. La síntesis de ATP también se acopla con la transferencia de electrones a lo largo del ETC.

El ETC respiratorio, localizado en la membrana interna de las mitocondrias, consta de cuatro complejos multienzimáticos, que incluyen (a medida que aumenta el potencial redox):

FMN -proteínas de hierro-azufreFeS -ubiquinonaQ -los citocromosB 556 , B 560 , 1 c, c, a, a 3 ) - O 2 . En este caso, los electrones de NADH * H + van a FMN, y de FADH 2 - directamente a ubiquinona.

Al menos seis protones H + se transfieren desde la matriz mitocondrial durante el transporte de cada par de electrones desde NADH * H + a O 2 en tres secciones del ETC a través de la membrana hacia el exterior (hacia el espacio intermembrana); durante la oxidación de FADH 2, solo hay dos de esas regiones.

Como resultado, se crea un potencial electroquímico de iones Н + en la membrana, que incluye un gradiente químico u osmótico (ΔрН) y un gradiente eléctrico. Según la teoría quimioosmótica de Mitchell, dicho potencial transmembrana electroquímico de iones Н + es una fuente de energía para la síntesis de ATP debido al transporte de protones a través del canal de protones de la membrana ATP. -az.

A
El complejo TF-ase consta del factor de conjugación F1 (una proteína de 9 subunidades) y el factor F o, que reconecta la membrana y sirve como canal para el transporte de iones H +.

El proceso de fosforilación de ADP con la formación de ATP, junto con la transferencia de electrones durante el ETC mitocondrial, se denomina fosforilación oxidativa .

En la oxidación de NADH * H + coeficiente de fosforilación = 3, FADH 2 = 2, es decir, hay suficiente energía para la síntesis de 3 y 2 moléculas de ATP, respectivamente.

C 6 H 12 O 6 = 6CO 2 + 4 ATP + 10 NADH * H + + 2 FADH 2.

En este caso, 10 NADH * H + = 30 ATP y 2 FADH 2 = 4 ATP. Como resultado, tenemos 4 + 30 + 4 = 38 ATP = 380 kcal / mol = 1591 kJ / mol de energía.

El coeficiente respiratorio es la relación entre el dióxido de carbono liberado durante la respiración y la cantidad de oxígeno absorbido (CO2 / O2). En el caso de la respiración clásica, cuando los carbohidratos SbH ^ O ^ se oxidan y solo se forman CO2 y H2O como productos finales, el coeficiente respiratorio es igual a uno. Sin embargo, esto está lejos de ser siempre el caso, en algunos casos cambia en la dirección de aumento o disminución, por lo que se cree que es un indicador de la productividad respiratoria. La variabilidad del valor del coeficiente respiratorio depende del sustrato de la respiración (sustancia oxidable) y de los productos de la respiración (oxidación completa o incompleta).

Cuando se usa en el proceso de respiración en lugar de carbohidratos grasas, que están menos oxidadas que los carbohidratos, se usará más oxígeno para su oxidación; en este caso, el coeficiente respiratorio disminuirá (a un valor de 0.6 - 0.7). Esto explica el alto contenido calórico de las grasas en comparación con los carbohidratos.

Si, durante la respiración, se oxidan los ácidos orgánicos (las sustancias se oxidan más en comparación con los carbohidratos), entonces se utilizará menos oxígeno que el dióxido de carbono liberado, y el coeficiente respiratorio aumenta a un valor mayor que uno. El más alto (igual a 4) será durante la respiración debido al ácido oxálico, que se oxida según la ecuación

2 C2H2O4 + 02 4C02 + 2H20.

Se mencionó anteriormente que con la oxidación completa del sustrato (carbohidrato) a dióxido de carbono y agua, el coeficiente respiratorio es igual a la unidad. Pero con la oxidación incompleta y la formación parcial de productos de vida media, parte del carbono permanecerá en la planta sin formar dióxido de carbono; se absorberá más oxígeno y el coeficiente respiratorio se reducirá a menos de uno.

Así, al determinar el coeficiente respiratorio, se puede tener una idea de la orientación cualitativa de la respiración, los sustratos y productos de este proceso.

Dependencia de la respiración de factores ambientales.

Respiración y temperatura

Al igual que otros procesos fisiológicos, la intensidad de la respiración depende de una serie de factores ambientales, además, más fuerte y

la dependencia de la temperatura se expresa más definitivamente. Esto se debe al hecho de que de todos los procesos fisiológicos, la respiración es el más "químico", enzimático. La conexión entre la actividad de las enzimas y el nivel de temperatura es innegable. La respiración obedece a la regla de Van't Hoff y tiene un coeficiente de temperatura (2u 1.9 - 2.5.

La dependencia de la temperatura de la respiración se expresa mediante una curva unimodal (biológica) con tres puntos cardinales. El punto (zona) del mínimo es diferente para diferentes plantas. En las resistentes al frío, está determinado por el punto de congelación del tejido vegetal, de modo que en las partes no congeladas de las coníferas, la respiración se encuentra a temperaturas de hasta -25 ° C. En las plantas termofílicas, el punto mínimo se encuentra por encima de cero y está determinado por la temperatura a la que mueren las plantas. El punto (zona) de respiración óptima se encuentra en el rango de 25 a 35 ° C, es decir, ligeramente más alto que el óptimo para la fotosíntesis. En plantas de varios grados de termofilicidad, su posición también cambia algo: se encuentra más alta en las plantas termófilas y más baja en las resistentes al frío. La temperatura máxima de respiración está en el rango de 45 a 53 ° C.> Este punto está determinado por la muerte de las células y la destrucción del citoplasma, porque la célula respira mientras está viva. Por tanto, la curva de temperatura de la respiración es similar a la curva de la fotosíntesis, pero no la repite. La diferencia entre ellos radica en el hecho de que la curva de respiración cubre un rango de temperatura más amplio que la curva de fotosíntesis, y su óptimo se desplaza ligeramente hacia temperaturas más altas.

Las fluctuaciones de temperatura tienen un fuerte efecto sobre la intensidad de la respiración. Sus abruptas transiciones de arriba a abajo y hacia atrás aumentan significativamente la respiración, que fue establecida * por V.I. Palladin en 1899.

Con las fluctuaciones de temperatura, no solo ocurren cambios cuantitativos, sino también cualitativos en la respiración, es decir, cambios en las vías de oxidación de la materia orgánica, pero en la actualidad están poco estudiados, por lo que no se presentan aquí.