El mecanismo de activación de sustratos respiratorios, formas de su inclusión en los procesos de oxidación biológica. Sustratos respiratorios y coeficiente respiratorio ¿Qué sustrato respiratorio se destruye primero?
Existen dos sistemas principales y dos vías principales para la conversión del sustrato respiratorio, u oxidación de carbohidratos:
- glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico);
- pentosa fosfato (apotómica).
El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de plantas, la edad, la fase de desarrollo y también según los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas se lleva a cabo en todas las condiciones externas en las que es posible la vida. El organismo vegetal no tiene adaptaciones para la regulación de la temperatura, por lo que el proceso de respiración se realiza a una temperatura de -50 a +50°C. Las plantas no tienen adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Exactamente la necesidad de llevar a cabo el proceso de respiración en una variedad de condiciones condujo al desarrollo en el proceso de evolución de varias vías del metabolismo respiratorio y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la relación de todos los procesos metabólicos en el cuerpo. Cambiar la forma de intercambio respiratorio conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.
Vía glucolítica del metabolismo respiratorio es la más habitual y, a su vez, consta de dos fases. Primera fase - glicólisis anaeróbica), la segunda fase - aerobio. Estas fases se localizan en diferentes compartimentos de la célula. La fase anaeróbica de la glucólisis está en el citoplasma, la fase aeróbica está en la mitocondria.
Fase anaeróbica de la respiración (glucólisis) se lleva a cabo en todas las células vivas de los organismos. En el proceso de la glucólisis, una molécula de hexosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Este proceso oxidativo puede proceder en condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxígeno) y pasa por una serie de etapas. En primer lugar, para sufrir un colapso respiratorio, la glucosa debe estar activada. La activación de glucosa ocurre por fosforilación del sexto átomo de carbono debido a la interacción con ATP:
glucosa + ATP -> glucosa-6-fosfato + ADP
En la siguiente etapa, se forma ATP debido al enlace macroérgico existente en el ácido 1,3-difosfoglicérico. El proceso es catalizado por la enzima fosfoglicerato quinasa:
Así, en esta etapa, la energía de oxidación se acumula en forma de energía del enlace ATP fosfato. Luego, el 3-FHA se convierte en 2-FHA, en otras palabras, el grupo fosfato se transfiere de la posición 3 a la posición 2. La reacción 1 es catalizada por la enzima fosfogliceromutasa y transcurre en presencia de magnesio:
Se produce una mayor deshidratación de FHA. La reacción procede con la participación de la enzima enolasa en presencia de iones Mg2+ o Mn2+. La deshidratación va acompañada de una redistribución de la energía dentro de la molécula, lo que da como resultado un enlace macroérgico. El ácido fosfoenolpirúvico (PEP) se forma:
La enzima piruvato quinasa luego transfiere el grupo fosfato rico en energía al ADP para formar ATP y ácido pirúvico. Para que la reacción proceda, es necesaria la presencia de iones Mg2+ o Mn2+:
Dado que la descomposición de una molécula de glucosa produce dos moléculas de PHA, todas las reacciones se repiten dos veces. Por lo tanto, la ecuación total de la glucólisis. Como resultado del proceso de glucólisis se forman cuatro moléculas de ATP, pero dos de ellas cubren el costo de la activación inicial del sustrato. Por lo tanto, se acumulan dos moléculas de ATP. La formación de ATP en el proceso es la siguiente:
La reacción de glucólisis se llama fosforilación del sustrato, ya que surgen enlaces macroérgicos en la molécula del sustrato oxidado. Si asumimos que durante la descomposición del ATP, se liberan 30,6 kJ de ADP y Fn, entonces solo se acumulan 61,2 kJ en enlaces de fosfato macroérgicos durante el período de glucólisis. Las determinaciones directas muestran que la descomposición de una molécula de glucosa en ácido pirúvico va acompañada de la liberación de 586,6 kJ. En consecuencia, la eficiencia energética de la glucólisis es baja. Además, se forman 2 moléculas de NADH, que ingresan a la cadena respiratoria, lo que conduce a una producción adicional de ATP. Las dos moléculas resultantes de ácido pirúvico están involucradas en la fase aeróbica de la respiración.
Vía pentosa fosfato Es una oxidación directa de la glucosa y se produce en el citoplasma de las células. La mayor actividad de las enzimas de la ruta de las pentosas fosfato se encontró en las células del hígado, tejido adiposo, corteza suprarrenal, mama durante la lactancia, eritrocitos maduros. Se encontró un nivel bajo de este proceso en los músculos esqueléticos y cardíacos, el cerebro, la glándula tiroides y los pulmones.
La ruta de las pentosas fosfato también se denomina ruta apotómica, ya que en sus reacciones la cadena de carbono de la hexosa se acorta en un átomo, que se incluye en la molécula de CO2.
La vía de las pentosas fosfato realiza dos funciones metabólicas importantes en el cuerpo:
- es la principal fuente de NADPH para la síntesis de ácidos grasos, colesterol, hormonas esteroides, oxidación microsomal; en los eritrocitos, el NADPH se usa para restaurar el glutatión, una sustancia que previene la hemólisis del peróxido;
- es la principal fuente de pentosas para la síntesis de nucleótidos, ácidos nucleicos, coenzimas (ATP, NAD, NADP, CoA-SH, etc.).
Se pueden distinguir dos fases en la vía de las pentosas fosfato: oxidativo y no oxidativo.
sustrato original fase oxidativa es glucosa-6-fosfato, que se deshidrogena directamente con la participación de la deshidrogenasa dependiente de NADP (reacción 1), el producto de reacción se hidroliza (reacción 2) y el 6-fosfogluconato resultante se deshidrogena y descarboxila (reacción 3). Por lo tanto, la cadena de carbono del monosacárido se acorta en un átomo de carbono ("apotomía") y se forma ribulosa-5-fosfato.
Reacciones de la fase oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato.
fase no oxidante La ruta de las pentosas fosfato comienza con reacciones de isomerización. Durante estas reacciones, una parte de la ribulosa-5-fosfato se isomeriza en ribosa-5-fosfato y la otra parte en xilulosa-5-fosfato.
Reacciones de isomerización de ribulosa-5-fosfato.
La siguiente reacción procede con la participación de la enzima transcetolasa, cuya coenzima es el difosfato de tiamina (un derivado de la vitamina B1). En esta reacción, un fragmento de dos carbonos se transfiere de xilulosa-5-fosfato a ribosa-5-fosfato:
Los productos resultantes interactúan entre sí en una reacción catalizada por la transaldolasa y consiste en la transferencia del residuo de dihidroxiacetona a gliceraldehído-3-fosfato.
El producto de esta reacción, la eritrosa 4-fosfato, participa en la segunda reacción de la transcetolasa junto con la siguiente molécula de xilulosa 5-fosfato:
Así, tres moléculas de pentosas fosfatos como resultado de las reacciones de la etapa no oxidativa se convierten en dos moléculas de fructosa-6-fosfato y una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. La fructosa-6-fosfato puede isomerizarse a glucosa-6-fosfato, y el gliceraldehído-3-fosfato puede sufrir oxidación en la glucólisis o isomerizarse a dihidroxiacetona fosfato. Este último, junto con otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato, puede formar fructosa-1,6-difosfato, que también es capaz de convertirse en glucosa-6-fosfato.
A través de la vía de las pentosas fosfato, oxidación completa de glucosa-6-fosfato a seis moléculas de CO2. Todas estas moléculas se forman a partir de los átomos C-1 de seis moléculas de glucosa-6-fosfato, y de las seis moléculas de ribulosa-5-fosfato formadas, se regeneran nuevamente cinco moléculas de glucosa-6-fosfato:
Si simplificamos el esquema presentado, obtenemos:
Así, la oxidación completa de 1 molécula de glucosa en la vía de las pentosas fosfato se acompaña de la reducción de 12 moléculas de NADP.
aliento vegetal
plan de clase
1. Características generales del proceso respiratorio.
2. Estructura y funciones de las mitocondrias.
3. Estructura y funciones del sistema de adenilato.
4. Sustratos respiratorios y cociente respiratorio.
5. Vías de intercambio respiratorio
1. Características generales del proceso respiratorio.
En la naturaleza, hay dos procesos principales durante los cuales se libera la energía de la luz solar almacenada en la materia orgánica: esto es aliento y fermentación.
Aliento- Este es un proceso redox, como resultado del cual los carbohidratos se oxidan a dióxido de carbono, el oxígeno se reduce a agua y la energía liberada se convierte en la energía de los enlaces ATP.
Fermentación- Es un proceso anaeróbico de descomposición de compuestos orgánicos complejos en sustancias orgánicas más simples, acompañado también de liberación de energía. Durante la fermentación, el estado de oxidación de los compuestos que intervienen en ella no cambia. En el caso de la respiración, el oxígeno sirve como aceptor de electrones, en el caso de la fermentación, los compuestos orgánicos.
Muy a menudo, las reacciones del metabolismo respiratorio se consideran en el ejemplo de la descomposición oxidativa de los carbohidratos.
La ecuación general para la reacción de oxidación de carbohidratos durante la respiración se puede representar de la siguiente manera:
CON 6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ
2. Estructura y funciones de las mitocondrias.
Las mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos que son centros de oxidación intracelular (respiración). Contienen las enzimas del ciclo de Krebs, la cadena respiratoria de transporte de electrones, la fosforilación oxidativa y muchas otras.
Las mitocondrias son 2/3 de proteínas y 1/3 de lípidos, de los cuales la mitad son fosfolípidos.
Funciones mitocondriales:
1. Llevar a cabo reacciones químicas que son fuente de electrones.
2. Transportan electrones a lo largo de la cadena de componentes sintetizadores de ATP.
3. Catalizan reacciones sintéticas que utilizan la energía del ATP.
4. Regular los procesos bioquímicos en el citoplasma.
3. Estructura y funciones del sistema de adenilato.
El metabolismo que ocurre en los organismos vivos consta de muchas reacciones que tienen lugar tanto con el consumo de energía como con su liberación. En algunos casos, estas reacciones están interrelacionadas. Sin embargo, la mayoría de las veces los procesos en los que se libera energía están separados en el espacio y el tiempo de aquellos en los que se consume. En este sentido, todos los organismos vivos han desarrollado mecanismos para almacenar energía en forma de compuestos que tienen macroérgico conexiones (ricas en energía). El lugar central en el intercambio de energía de las células de todo tipo pertenece a sistema de adenilato. Este sistema incluye ácido adenosín trifosfórico (ATP), ácido adenosín difosfórico (ADP), - adenosín 5-monofosfato (AMP), fosfato inorgánico (P I) y los iones de magnesio.
4. Sustratos de respiración y cociente respiratorio
La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso de respiración es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que son los carbohidratos la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia.
El coeficiente respiratorio (RC) es el volumen o relación molar del dióxido de carbono (CO2) liberado durante la respiración al oxígeno (O2) absorbido durante el mismo período de tiempo. El cociente respiratorio muestra qué productos se utilizan para la respiración.
Como material respiratorio en plantas, además de carbohidratos, grasas, proteínas y aminoácidos, se pueden utilizar ácidos orgánicos.
5. Vías de intercambio respiratorio
La necesidad de llevar a cabo el proceso de respiración en una variedad de condiciones condujo al desarrollo en el proceso de evolución de varias vías de intercambio respiratorio.
Hay dos vías principales para la conversión del sustrato respiratorio, u oxidación de carbohidratos:
1) Glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico)
2) pentosa fosfato (apotómico)
Vía glucolítica del metabolismo respiratorio
Esta vía de intercambio respiratorio es la más común y, a su vez, consta de dos fases.
Primera fase - glicólisis anaeróbica), localizada en el citoplasma.
Segunda fase - aerobio, se localiza en las mitocondrias.
En el proceso de glucólisis, una molécula de hexosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico (PVA):
CON 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2
La segunda fase de la respiración, aeróbica, requiere la presencia de oxígeno. El ácido pirúvico entra en esta fase. La ecuación general para este proceso se puede representar de la siguiente manera:
2 PVC + 5 O 2 + H2O → 6CO2 + 5H2O
Balance energético del proceso respiratorio.
Como resultado de la glucólisis, la glucosa se descompone en dos moléculas de PVC y se acumulan dos moléculas de ATP, también se forman dos moléculas de NADH2 que ingresan al ETC de la respiración, liberan seis moléculas de ATP. En la fase aeróbica de la respiración se forman 30 moléculas de ATP.
Así: 2ATP + 6ATP + 30ATP = 38ATP
Vía de las pentosas fosfato del metabolismo respiratorio
Hay otra forma no menos común de oxidación de la glucosa: la pentosa fosfato. Esta anaeróbico oxidación de la glucosa, que va acompañada de la liberación de dióxido de carbono CO2 y la formación de moléculas de NADPH2.
El ciclo consta de 12 reacciones que involucran solo ésteres de fosfato de azúcar.
Respuesta
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La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso de respiración es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que son los carbohidratos la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. Coeficiente respiratorio(DC) es el volumen o relación molar de CO 2 liberado durante la respiración a absorbido durante el mismo período de tiempo Sobre 2 . Con acceso normal al oxígeno, el valor de DC depende del sustrato de la respiración. Si se usan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede de acuerdo con la ecuación C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O. En este caso, DC es igual a uno: 6CO 2 / 6O 2 \ u003d 1. Sin embargo, si la descomposición durante la respiración se exponen a compuestos más oxidados, como ácidos orgánicos, la absorción de oxígeno disminuye, la CC se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato de respiración, entonces DC = 1.33. Cuando los compuestos más reducidos, como grasas o proteínas, se oxidan durante la respiración, se requiere más oxígeno y la CD se vuelve menos que la unidad. Entonces, al usar grasas DC = 0.7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales se acerca a la unidad. Esto da motivos para creer que la planta utiliza principalmente carbohidratos como material respiratorio. Ante la falta de hidratos de carbono, se pueden utilizar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve inferior a uno. Cuando se utiliza como material respiratorio, las grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su descomposición en aminoácidos.
existe dos sistemas principales y dos formas principales transformación del sustrato respiratorio, u oxidación de carbohidratos: 1) glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico); 2) pentosa fosfato (Apotomtesco). El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de planta, la edad, la fase de desarrollo y también según los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas se lleva a cabo en todas las condiciones externas en las que es posible la vida. El organismo vegetal no tiene adaptaciones para regular la temperatura, por lo tanto
El proceso de respiración se lleva a cabo a una temperatura de -50 a +50°C. Las plantas no tienen adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Fue la necesidad de llevar a cabo el proceso de respiración bajo varias condiciones lo que condujo al desarrollo en el proceso de evolución de varias vías de intercambio respiratorio y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de respiración. Es importante tener en cuenta la relación de todos los procesos metabólicos en el cuerpo. Cambiar la forma de intercambio respiratorio conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.
El coeficiente respiratorio es la relación entre el dióxido de carbono liberado durante la respiración y la cantidad de oxígeno absorbido (CO2 / O2). En el caso de la respiración clásica, cuando los carbohidratos C6H^O^ se oxidan y solo se forman como productos finales CO2 y H2O, el coeficiente respiratorio es igual a uno. Sin embargo, no siempre es así, en algunos casos varía hacia arriba o hacia abajo, por lo que se cree que es un indicador de la productividad respiratoria. La variabilidad del coeficiente respiratorio depende del sustrato de la respiración (sustancia oxidada) y de los productos de la respiración (oxidación completa o incompleta).
Cuando se usan en el proceso de respiración, en lugar de carbohidratos, las grasas, que están menos oxidadas que los carbohidratos, se usará más oxígeno para su oxidación; en este caso, el coeficiente respiratorio disminuirá (a un valor de 0.6 - 0.7). Esto explica el mayor contenido calórico de las grasas en comparación con los carbohidratos.
Si los ácidos orgánicos (sustancias más oxidadas que los carbohidratos) se oxidan durante la respiración, entonces se usará menos oxígeno que el dióxido de carbono que se liberará y el coeficiente respiratorio aumentará a un valor superior a uno. El más alto (igual a 4) será durante la respiración debido al ácido oxálico, que se oxida según la ecuación
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Se mencionó anteriormente que con la oxidación completa del sustrato (carbohidrato) a dióxido de carbono y agua, el coeficiente respiratorio es igual a uno. Pero con la oxidación incompleta y la formación parcial de productos de vida media, parte del carbono permanecerá en la planta sin formar dióxido de carbono; se absorberá más oxígeno y el coeficiente respiratorio descenderá a un valor inferior a uno.
Por lo tanto, al determinar el coeficiente respiratorio, se puede tener una idea de la dirección cualitativa de la respiración, los sustratos y los productos de este proceso.
55 Dependencia de la respiración de los factores ambientales.
Respiración y temperatura
Como otros procesos fisiológicos, la intensidad de la respiración depende de una serie de factores ambientales, y más fuerte y
la dependencia de la temperatura es más pronunciada. Esto se debe al hecho de que, de todos los procesos fisiológicos, la respiración es la más "química", enzimática. La conexión entre la actividad de las enzimas y el nivel de temperatura es indiscutible. La respiración obedece a la regla de van't Hoff y tiene un coeficiente de temperatura (2u 1.9 - 2.5.
La dependencia de la temperatura de la respiración se expresa mediante una sola curva (biológica) con tres puntos cardinales. El punto (zona) del mínimo es diferente para diferentes plantas. En plantas resistentes al frío, está determinada por el punto de congelación del tejido vegetal, por lo que en partes de coníferas que no se congelan, la respiración se detecta a temperaturas de hasta -25 ° C. En las plantas que aman el calor, el punto mínimo se encuentra por encima de cero y está determinado por la temperatura de muerte de la planta. El punto (zona) del óptimo para la respiración se encuentra en el rango de 25 a 35 °C, es decir, algo más alto que el óptimo para la fotosíntesis. En plantas con diferentes grados de termofilia, su posición también cambia un poco: se encuentra más arriba en las plantas que aman el calor y más abajo en las plantas resistentes al frío. La temperatura máxima de respiración está en el rango de 45 a 53°C.> Este punto está determinado por la muerte de las células y la destrucción del citoplasma, debido a que la célula respira mientras está viva. Así, la curva de temperatura de la respiración es similar a la curva de la fotosíntesis, pero no la repite. La diferencia entre ellas radica en que la curva de respiración cubre un rango de temperatura más amplio que la curva de fotosíntesis, y su óptimo se desplaza algo hacia temperaturas más altas.
Las fluctuaciones de temperatura tienen un fuerte efecto en la intensidad de la respiración. Sus transiciones bruscas de agudo a grave y de regreso aumentan significativamente la respiración, lo cual fue establecido* por V.I. Palladin en 1899.
Con las fluctuaciones de temperatura se producen cambios no solo cuantitativos sino también cualitativos en la respiración, es decir, un cambio en las vías de oxidación de la materia orgánica, pero en la actualidad están poco estudiados, por lo que no se describen aquí.
La respiración y la composición de la atmósfera.
La intensidad de la respiración está influenciada por la composición de la atmósfera, especialmente la cantidad de oxígeno y dióxido de carbono que contiene. El contenido habitual de oxígeno en la atmósfera (21%) para las plantas puede considerarse excesivo, ya que para muchas de ellas una disminución significativa del mismo no afecta a la respiración. solo a las 4 - 5 % oxígeno, comienza un cambio en la intensidad de la respiración en la dirección de su disminución. Es cierto que no todas las plantas se comportan de esta manera, en algunas de ellas (por ejemplo, la lechuga), la respiración disminuye ya al 16% de oxígeno. En relación con la respiración separada de las partes de la planta, la proporción de órganos y tejidos con respecto al oxígeno es importante. No es lo mismo: los tejidos internos de la planta y los órganos masivos con tejidos tegumentarios densos son más resistentes a la falta de oxígeno. Los órganos con tejidos laxos y tejidos superficiales requieren un alto contenido de oxígeno. Cabe señalar que a través del sistema de espacios intercelulares y cavidades de aire, algunos órganos de las plantas, por ejemplo, las raíces ubicadas debajo del agua, pueden asimilar el oxígeno atmosférico. Esto se puede observar en plantas pantanosas y semisumergidas.
La falta e incluso la ausencia total de oxígeno en el medio ambiente no conduce a la planta a una muerte rápida, como se observa en los organismos animales. En estas condiciones desfavorables, se producen cambios cualitativos en la respiración, una transición a la respiración anaeróbica, la glucólisis y luego la fermentación. Pero bajo tales condiciones, las plantas superiores, que pertenecen a los organismos aeróbicos, no pueden existir por mucho tiempo. Con la respiración anaeróbica y la fermentación, la planta se agota rápidamente, ya que con el gasto de una gran cantidad de carbohidratos, el rendimiento energético es muy pequeño. Durante la fermentación, la oxidación de la materia orgánica no se completa. Junto con la formación de una pequeña cantidad de dióxido de carbono, aparecen productos de vida media: alcoholes, ácidos, aldehídos, que tienen un efecto tóxico en las plantas.
El dióxido de carbono, presente en pequeñas cantidades en la atmósfera, no afecta la respiración, pero si se acumula en altas concentraciones (en espacios reducidos), puede deprimir la respiración. En la práctica, no se detecta el efecto nocivo de su exceso sobre la respiración, lo que da motivos para utilizar este patrón para almacenar frutos especialmente valiosos. Con este método de almacenamiento, los frutos se colocan en cámaras selladas, donde se bombea dióxido de carbono. Su contenido en exceso en la atmósfera reduce la respiración de los frutos, conservando así los nutrientes en ellos. Además, en una atmósfera de dióxido de carbono, se suprime la actividad vital de los microorganismos que, al depositarse en la superficie, provocan la pudrición de la fruta. Aliento y luz El efecto de la luz sobre la respiración de los órganos verdes de una planta (hojas y tallos) se ha estudiado repetidamente, pero hasta ahora no se han obtenido resultados inequívocos. La dificultad radica en el hecho de que cuando se ilumina la parte verde de la planta, pueden ocurrir simultáneamente procesos opuestos: respiración y fotosíntesis; desmembrarlos es muy difícil y difícilmente posible del todo. En relación con esto, se reforzó la opinión de que la luz puede tener un efecto desigual en la respiración de diferentes objetos vegetales, es decir, suprimir, estimular o no cambiar la respiración en absoluto. Sin embargo, se ha establecido definitivamente que las fluctuaciones en la iluminación (claro - oscuro) sirven como una respiración irritante y estimulante. En este caso, la parte de onda corta del espectro (rayos violeta y ultravioleta) tiene un efecto más significativo. Esto permite considerar que el efecto de la luz sobre la respiración no es térmico, sino químico. Sin embargo, la naturaleza de esta acción no ha sido completamente dilucidada.
Respiración y contenido de agua en los tejidos.
El agua participa en el proceso de la respiración, por lo que está bastante claro que su contenido en el órgano respiratorio (es decir, el tejido) también afecta la intensidad de la respiración. Su efecto sobre la respiración de los órganos vegetales en diferentes estados no es el mismo. Entonces, las partes en reposo de una planta (semillas) aumentan la respiración con un aumento en su contenido de agua. Al mismo tiempo, cambian su respuesta a la temperatura, lo que estimula aún más la respiración, provocando el sobrecalentamiento de las semillas empapadas de agua. Esto explica por qué las semillas húmedas son capaces no solo de sobrecalentarse, sino también de combustión espontánea, y determina ciertos requisitos para el almacenamiento de semillas. Los órganos vegetativos que se encuentran en un estado de actividad vital activa reaccionan de manera diferente a los cambios en el contenido de agua. En ellos, el aumento de la respiración se produce cuando los tejidos se deshidratan, lo que conduce a un consumo importante e inútil de nutrientes y al rápido agotamiento de la planta. Con una deshidratación significativa y una disminución de nutrientes, la respiración puede volver a disminuir. Influencia de los irritantes en la respiración. Como ya se ha señalado, las fluctuaciones de temperatura y luz estimulan la respiración, actuando como irritantes. El número de agentes que influyen de esta manera es grande. Se pueden dividir en estímulos físicos y químicos. El primer grupo, además de la temperatura y la luz, incluye efectos mecánicos (corte de órganos, desgarro de tejidos) y varios tipos de irradiación. Los irritantes químicos incluyen varios productos químicos, sustancias: venenos celulares, alcoholes, drogas.
La acción de todos los estímulos se caracteriza por el hecho de que provocan una reacción en dos fases. A dosis bajas, suelen estimular la respiración, y el efecto alcanza un máximo a una dosis específica del estímulo para cada objeto. Cuando la dosis se excede por encima del óptimo, la estimulación se convierte en supresión, que es más pronunciada cuanto mayor es la dosis del estímulo.
