Головна » їжа та напої » лекція. Забезпечення клітин енергією. Тема: Клітинний рівень

лекція. Забезпечення клітин енергією. Тема: Клітинний рівень

Енергія необхідна всім живим клітинам - вона використовується для різних біологічних та хімічних реакцій, що протікають у клітині. Одні організми використовують енергію сонячного світла для біохімічних процесів, - це рослини (Рис. 1), інші використовують енергію хімічних зв'язків у речовинах, одержуваних у процесі харчування, - це тваринні організми. Вилучення енергії здійснюється шляхом розщеплення та окислення цих речовин, у процесі дихання, це дихання називається біологічним окисленням,або клітинним диханням.

Мал. 1. Енергія сонячного світла

Клітинне дихання- Це біохімічний процес у клітині, що протікає за участю ферментів, в результаті якого виділяється вода та вуглекислий газ, енергія запасається у вигляді макроергічних зв'язків молекул АТФ. Якщо цей процес протікає у присутності кисню, він носить назву аеробний, якщо він відбувається без кисню, він називається анаеробним.

Біологічне окислення включає три основні стадії:

1. Підготовчу.

2. Безкисневу (гліколіз).

3. Повне розщеплення органічних речовин (у присутності кисню).

Речовини, що надійшли з їжею, розщеплюються до мономерів. Цей етап починається в шлунково-кишковому тракті або лізосомах клітини. Полісахариди розпадаються на моносахариди, білки – на амінокислоти, жири – на гліцерин та жирні кислоти. Енергія, що виділяється на цій стадії, розсіюється у вигляді тепла. Слід зазначити, що з енергетичних процесів клітини використовують саме вуглеводи, а краще - моносахариды, а мозок може використовуватиме своєї роботи лише моносахарид - глюкозу (Рис. 2).

Мал. 2. Підготовчий етап

Глюкоза в процесі гліколізу розпадається на дві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти. Подальша доля піровиноградної кислоти залежить від присутності у клітці кисню. Якщо в клітині є кисень, то піровиноградна кислота переходить у мітохондрії для повного окислення до вуглекислого газу і води (аеробне дихання). Якщо кисню немає, то в тваринних тканинах піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту. Ця стадія проходить у цитоплазмі клітини.

Гліколіз- це послідовність реакцій, у яких одна молекула глюкози розщеплюється на дві молекули піровиноградної кислоти, у своїй виділяється енергія, якої достатньо перетворення двох молекул АДФ на дві молекули АТФ (Рис. 3).

Мал. 3. Безкисневий етап

Для повного окислення глюкози обов'язково потрібний кисень. На третьому етапі в мітохондріях відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до вуглекислого газу та води, в результаті утворюється ще 36 молекул АТФ, так як ця стадія відбувається за участю кисню, її називають кисневою, або аеробною (Рис. 4).

Мал. 4. Повне розщеплення органічних речовин

Усього трьох етапах утворюється 38 молекул АТФ з однієї молекули глюкози, враховуючи дві АТФ, отримані у процесі гліколізу.

Отже, ми розглянули енергетичні процеси, які у клітинах, охарактеризували етапи біологічного окислення.

Дихання, що відбувається в клітині з виділенням енергії, нерідко порівнюють із процесом горіння. Обидва процеси відбуваються в присутності кисню, виділення енергії та продуктів окислення – вуглекислого газу та води. Але, на відміну горіння, дихання - це впорядкований процес біохімічних реакцій, що у присутності ферментів. При диханні вуглекислий газ виникає як кінцевий продукт біологічного окислення, а процесі горіння утворення вуглекислого газу відбувається шляхом прямого з'єднання водню з вуглецем. Також під час дихання, крім води та вуглекислого газу, утворюється певна кількість молекул АТФ, тобто дихання та горіння – це принципово різні процеси (Рис. 5).

Мал. 5. Відмінність дихання від горіння

Гліколіз - це не лише головний шлях метаболізму глюкози, але й головний шлях метаболізму фруктози та галактози, що надходять із їжею. Особливо важлива в медицині здатність гліколізу до утворення АТФ без кисню. Це дозволяє підтримувати інтенсивну роботу кістякового м'яза в умовах недостатньої ефективності аеробного окиснення. Тканини з підвищеною гліколітичною активністю здатні зберігати активність у періоди кисневого голодування. У серцевому м'язі можливості здійснення гліколізу обмежені. Вона тяжко переносить порушення кровопостачання, що може призвести до ішемії. Відомо кілька хвороб, обумовлених недостатньою активністю ферментів гліколізу, однією з яких є гемолітична анемія (у ракових клітинах, що швидко ростуть, гліколіз йде зі швидкістю, що перевищує можливості циклу лимонної кислоти), що сприяє підвищеному синтезу молочної кислоти в органах і тканинах (Рис. 6).

Мал. 6. Гемолітична анемія

Підвищений вміст молочної кислоти в організмі може бути ознакою раку. Ця особливість метаболізму іноді використовується для терапії деяких форм пухлини.

Мікроби здатні отримувати енергію у процесі бродіння. Бродіння відоме людям з незапам'ятних часів, наприклад при виготовленні вина, ще раніше було відомо про молочнокисле бродіння (Рис. 7).

Мал. 7. Виготовлення вина та сиру

Люди споживали молочні продукти, не підозрюючи, що це процеси пов'язані з діяльністю мікроорганізмів. Термін «бродіння» був запроваджений голландцем Ван Хельмонтом для процесів, що йдуть із виділенням газу. Це вперше довів Луї Пастер. Причому різні мікроорганізми виділяють різні продукти бродіння. Ми поговоримо про спиртове та молочнокисле бродіння. Спиртове бродіння- це процес окислення вуглеводів, у результаті якого утворюється етиловий спирт, вуглекислота та виділяється енергія. Пивовари та винороби використовували здатність деяких видів дріжджів для стимуляції бродіння, внаслідок якого цукру перетворюються на спирт. Бродіння виробляють головним чином дріжджі, а також деякі бактерії та гриби (Рис. 8).

Мал. 8. Дріжджі, мукорові гриби, продукти бродіння - квас та оцет

У нашій країні традиційно використовуються дріжджі цукроміцети, в Америці – бактерії з роду Псевдомонас, у Мексиці використовуються бактерії «рухливі палички», в Азії використовують мукорові гриби. Наші дріжджі зазвичай зброджують гексози (шестивуглецеві моносахариди), такі як глюкоза або фруктоза. Процес утворення спирту можна так: з однієї молекули глюкози утворюється дві молекули спирту, дві молекули вуглекислого газу і виділяються дві молекули АТФ.

C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH +2CO 2 + 2АТФ

Якщо порівнювати з диханням, такий процес менш вигідний в енергетичному відношенні, ніж аеробні процеси, але дозволяє підтримувати життя за умов відсутності кисню. При молочнокислому бродінніодна молекула глюкози утворює дві молекули молочної кислоти, і при цьому виділяється дві молекули АТФ, це можна описати рівнянням:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + 2АТФ

Процес утворення молочної кислоти дуже близький до процесу спиртового бродіння, глюкоза так само, як і при спиртовому бродінні, розщеплюється до піровиноградної кислоти, потім вона переходить не спирт, а молочну кислоту. Молочнокисле бродіння широко використовується для молочних продуктів: сир, сир, кисле молоко, йогурти (Рис. 9).

Мал. 9. Молочнокислі бактерії та продукти молочнокислого бродіння

У процесі утворення сирів спочатку беруть участь молочнокислі бактерії, які виробляють молочну кислоту, потім пропіоновокислі бактерії переводять молочну кислоту в пропіонову, за рахунок цього сири мають досить специфічний гострий смак. Молочнокислі бактерії використовуються при консервуванні плодів та овочів, молочна кислота використовується у кондитерській промисловості та виготовленні безалкогольних напоїв.

Список літератури

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова І.Б., Сонін Н.І. Біологія Загальні закономірності. – Дрофа, 2009.

2. Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Чернова Н.М. Основи загальної біології. 9 клас: Підручник для учнів 9 класу загальноосвітніх установ/Под ред. проф. І.М. Пономарьової. - 2-ге вид., перераб. - М: Вентана-Граф, 2005.

3. Пасічник В.В., Кам'янський А.А., Криксунов Є.А. Біологія Введення в загальну біологію та екологію: Підручник для 9 класу, 3-тє вид., Стереотип. - М: Дрофа, 2002.

1. Інтернет-сайт «Біологія та медицина» ()

3. Інтернет-сайт "Медична енциклопедія" ()

Домашнє завдання

1. Що таке біологічне окислення та його етапи?

2. Що таке гліколіз?

3. У чому подібність та відмінність спиртового та молочнокислого бродіння?

З кліток складаються всі живі організми, окрім вірусів. Вони забезпечують всі необхідні для життя рослини чи тварини процеси. Клітина сама може бути окремим організмом. І чи може така складна структура жити без енергії? Звичайно, ні. То як відбувається забезпечення клітин енергією? Воно базується на процесах, які ми розглянемо нижче.

Забезпечення клітин енергією: як це відбувається?

Деякі клітини одержують енергію ззовні, вони виробляють її самі. мають своєрідні "станції". І джерелом енергії в клітині є мітохондрія - органоїд, який її виробляє. У ньому відбувається процес клітинного дихання. За рахунок нього відбувається забезпечення клітин енергією. Однак присутні вони тільки у рослин, тварин та грибів. У клітинах бактерій мітохондрії відсутні. Тому забезпечення клітин енергією відбувається переважно з допомогою процесів бродіння, а чи не дихання.

Будова мітохондрії

Це двомембранний органоїд, який з'явився в еукаріотичній клітині в процесі еволюції в результаті поглинання нею дрібнішою.

Внутрішня мембрана має вирости, які називаються кристи, або гребені. На кристах відбувається процес клітинного дихання.

Те, що знаходиться всередині двох мембран, називається матриксом. У ньому розташовані білки, ферменти, необхідні прискорення хімічних реакцій, і навіть молекули РНК, ДНК і рибосоми.

Клітинне дихання - основа життя

Воно проходить у три етапи. Давайте розглянемо кожен із них докладніше.

Перший етап - підготовчий

Під час цієї стадії складні органічні сполуки розщеплюються більш прості. Так, білки розпадаються до амінокислот, жири – до карбонових кислот та гліцерину, нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів, а вуглеводи – до глюкози.

Гліколіз

Це безкисневий етап. Він у тому, що речовини, отримані під час першого етапу, розщеплюються далі. Головні джерела енергії, які використовує клітина на цьому етапі, — молекули глюкози. Кожна з них у процесі гліколізу розпадається до двох молекул пірувату. Це відбувається протягом десяти послідовних хімічних реакцій. Внаслідок перших п'яти глюкоза фосфорилюється, а потім розщеплюється на дві фосфотріози. При наступних п'яти реакціях утворюється дві молекули та дві молекули ПВК (піровиноградної кислоти). Енергія клітини і запасається у вигляді АТФ.

Весь процес гліколізу можна спрощено зобразити таким чином:

2НАД+ 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + З 6 Н 12 Про 6 → 2Н 2 Про + 2НАД. Н 2 +2С 3 Н 4 Про 3 + 2АТФ

Таким чином, використовуючи одну молекулу глюкози, дві молекули АДФ та дві фосфорної кислоти, клітина отримує дві молекули АТФ (енергія) та дві молекули піровіноградної кислоти, яку вона використовуватиме на наступному етапі.

Третій етап – окислення

Ця стадія відбувається лише за наявності кисню. Хімічні реакції цього етапу відбуваються у мітохондріях. Саме це і є основна частина, під час якої вивільняється найбільше енергії. На цьому етапі вступаючи в реакцію з киснем, розщеплюється до води та вуглекислого газу. Крім того, утворюється 36 молекул АТФ. Отже, можна дійти невтішного висновку, що основні джерела енергії у клітині — глюкоза і піровиноградна кислота.

Підсумовуючи всі хімічні реакції та опускаючи подробиці, можна виразити весь процес клітинного дихання одним спрощеним рівнянням:

6О 2 + З 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н2О + 38АТФ.

Таким чином, у ході дихання з однієї молекули глюкози, шести молекул кисню, тридцяти восьми молекул АДФ та такої ж кількості фосфорної кислоти клітина отримує 38 молекул АТФ, як і запасається енергія.

Різноманітність ферментів мітохондрій

Енергію для життєдіяльності клітина отримує за рахунок дихання - окиснення глюкози, а потім піровиноградної кислоти. Усі ці хімічні реакції не могли б проходити без ферментів – біологічних каталізаторів. Давайте розглянемо ті з них, які знаходяться в мітохондріях - органоїдах, які відповідають за дихання клітин. Всі вони називаються оксидоредуктазами, тому що потрібні для забезпечення перебігу окисно-відновних реакцій.

Усі оксидоредуктази можна розділити на дві групи:

оксидази;
дегідрогенази;

Дегідрогенази, у свою чергу, діляться на аеробні та анаеробні. Аеробні містять у своєму складі кофермент рибофлавіну, який організм отримує з вітаміну В2. Аеробні дегідрогенази містять як коферменти молекули НАД і НАДФ.

Оксидази різноманітніші. Насамперед вони поділяються на дві групи:

ті, що містять мідь;
ті, у складі яких є залізо.

До перших відносяться поліфенолоксидази, аскорбатоксидаза, до других - каталаза, пероксидаза, цитохроми. Останні, у свою чергу, поділяються на чотири групи:

цитохроми a;
цитохроми b;
цитохроми c;
цитохроми d.

Цитохроми містять у своєму складі залізоформілпорфірин, цитохроми b - залізопротопорфірин, c - заміщений залізомезопорфірин, d - залізодигідропорфірин.

Чи можливі інші шляхи отримання енергії?

Незважаючи на те, що більшість клітин отримують її в результаті клітинного дихання, існують також анаеробні бактерії, для існування яких не потрібен кисень. Вони виробляють необхідну енергію шляхом бродіння. Це процес, в ході якого за допомогою ферментів вуглеводи розщеплюються без участі кисню, внаслідок чого клітина отримує енергію. Розрізняють кілька видів бродіння залежно від кінцевого продукту хімічних реакцій. Воно буває молочнокисле, спиртове, маслянокисле, ацетон-бутанове, лимоннокисле.

Наприклад розглянемо Його можна висловити ось таким рівнянням:

З 6 Н 12 Про 6 → З 2 Н 5 ВІН + 2СО 2

Тобто одну молекулу глюкози бактерія розщеплює до однієї молекули етилового спирту та двох молекул оксиду (IV) карбону.

Енергія, яку треба додатково повідомити хімічну систему, щоб “запустити” реакцію, називається енергією активації для даної реакції і служить свого роду енергетичним гребенем, який треба подолати.

У реакціях, що не каталізуються, джерелом енергії активації служать зіткнення між молекулами. Якщо молекули, що сударяються, належним чином зорієнтовані, і зіткнення досить сильне, є шанс, що вони вступать в реакцію.

Зрозуміло, чому хіміки для прискорення реакцій нагрівають колби: при підвищенні температури швидкість теплового руху та частота зіткнень зростають. Але за умов людського тіла клітину не нагрієш, це неприпустимо. А реакції йдуть, причому зі швидкостями, недосяжними під час проведення їх у пробірці. Тут працює ще один винахід природи. ферменти , Про які ми згадували раніше.

Як мовилося раніше, при хімічних перетвореннях мимоволі можуть протікати ті реакції, у яких енергія, укладена продуктах реакції менше, ніж у вихідних речовинах. Для решти реакцій необхідний приплив енергії ззовні. Мимовільну реакцію можна порівняти з падаючим вантажем. Спочатку вантаж прагне падати вниз, знижуючи тим самим свою потенційну енергію.

Так і реакція, ініційована, прагне протікати у бік утворення речовин з меншим запасом енергії. Такий процес, у ході якого може відбуватися робота, називають спонтанним.

Але якщо певним чином з'єднати два вантажі, то важчий, падаючи, підніматиме легший. І в хімічних, особливо в біохімічних процесах реакція, що протікає з виділенням енергії, може викликати перебіг пов'язаної з нею реакції, що вимагає припливу енергії ззовні. Такі реакції називають пов'язаними.

У живих організмах пов'язані реакції дуже поширені, і саме їх перебіг обумовлює всі найтонші явища, супутні для життя і свідомості. Падаючий “важкий вантаж” викликає підняття іншого, легшого, але меншу величину. Живлячись, ми поглинаємо речовини з високою якістю енергії, обумовленим Сонцем, які потім в організмі розпадаються і, зрештою, виділяються з нього, але при цьому встигають вивільнити енергію в кількості, достатній для забезпечення процесу, що називається життям.

У клітині основним енергетичним посередником, тобто "провідним колесом" життя, є аденозинтрифосфат (АТФ) . Чим цікаве це з'єднання? З біохімічної погляду АТФ - молекула середніх розмірів, здатна приєднувати чи “скидати” кінцеві фосфатні групи, у яких атом фосфору оточений атомами кисню.

Утворення АТФ походить з аденозиндифосфату (АДФ) за рахунок енергії, що вивільняється при біологічному окисленні глюкози. З іншого боку, розрив фосфатного зв'язку АТФ призводить до вивільнення великої кількості енергії. Такий зв'язок називають високоенергетичним або макроергічним. Молекула АТФ містить два зв'язки, при гідролізі яких вивільняється енергія, еквівалентна 12-14 ккал.

Невідомо, чому природа у процесі еволюції “обрала” АТФ енергетичної валютою клітини, але можна припустити кілька причин. Термодинамічно ця молекула є досить нестабільною, про що свідчить велика кількість енергії, що виділяється при її гідролізі.

Але в той же час швидкість ферментативного гідролізу АТФ у нормальних умовах дуже мала, тобто молекула АТФ має високу хімічну стабільність, забезпечуючи ефективне запасання енергії.

Малі розміри молекули АТФ дозволяють легко дифундувати в різні ділянки клітини, де необхідне підведення енергії для виконання будь-якої роботи. І, нарешті, АТФ займає проміжне положення в шкалі високоенергетичних сполук, що надає йому універсальність, дозволяючи переносити енергію від високоенергетичних сполук до низькоенергетичних.

Таким чином, АТФ - це основна універсальна форма збереження клітинної енергії, паливо клітини, доступне для використання в будь-який момент. А основним постачальником енергії в клітину, як ми вже згадували, є глюкоза , що отримується при розщепленні вуглеводів. “Згоряючи” в організмі, глюкоза утворює двоокис вуглецю та воду, і цей процес забезпечує реакції клітинного дихання та травлення. Слово “згоряє” у разі образ, полум'я всередині організму немає, а енергія видобувається багатоступінчасто хімічними методами.

На першому етапі, що протікає в цитоплазмі без участі кисню, молекула глюкози розпадається на два фрагменти (дві молекули піровиноградної кислоти), і ця стадія називається гліколізом . При цьому вивільняється 50 ккал/моль енергії (тобто 7% енергії, що міститься в глюкозі), частина якої розсіюється у вигляді тепла, а інша витрачається на утворення двох молекул АТФ.

Подальше вилучення енергії з глюкози відбувається головним чином мітохондріях - силових станціях клітини, роботу яких можна порівняти з гальванічними елементами. Тут на кожній стадії відщеплюється електрон та іон водню, і в кінцевому рахунку глюкоза розкладається до двоокису вуглецю та води.

У мітохондрії електрони та іони водню вводяться в єдиний ланцюг окислювально-відновних ферментів (дихальний ланцюг), передаючись від посередника до посередника, поки вони не з'єднаються з киснем. І на цьому етапі для окислення використовується не кисень повітря, а кисень води та оцтової кислоти.

Кисень повітря є останнім акцептором водню, завершуючи весь процес клітинного дихання, саме тому він необхідний для життя. Як відомо, взаємодія газоподібного кисню та водню супроводжується вибухом (миттєвим виділенням великої кількості енергії).

У живих організмах цього немає, оскільки газоподібного водню не утворюється, і на момент зв'язування з киснем повітря запас вільної енергії зменшується настільки, що реакція освіти води протікає цілком спокійно (дивися малюнок 1).

Глюкоза є основним, але не єдиним субстратом для вироблення енергії у клітині. Разом з вуглеводами в наш організм з їжею надходять жири, білки та інші речовини, які після розщеплення також можуть бути джерелами енергії, перетворюючись на речовини, що включаються в біохімічні реакції, що протікають у клітині.

Фундаментальні дослідження в галузі теорії інформації призвели до появи поняття інформаційної енергії (або енергії інформаційного впливу), як різниці між визначеністю та невизначеністю. Тут же хотілося б відзначити, що клітина споживає та витрачає інформаційну енергію на ліквідацію невизначеності у кожний момент свого життєвого циклу. Це зумовлює реалізації життєвого циклу без збільшення ентропії.

Порушення процесів енергетичного обміну під впливом різних впливів призводить до збоїв на окремих стадіях і внаслідок цих збоїв до порушення підсистеми життєдіяльності клітини та всього організму загалом. Якщо кількість та поширеність цих порушень перевищують компенсаторні можливості гомеостатичних механізмів в організмі, то система виходить з-під управління, клітини перестають працювати синхронно. На рівні організму це проявляється у вигляді різноманітних патологічних станів.

Так, нестача вітаміну B 1 , що бере участь у роботі деяких ферментів, призводить до блокування окислення піровиноградної кислоти, надлишок гормонів щитовидної залози порушує синтез АТФ і т.д. Смертельні наслідки при інфаркті міокарда, отруєнні чадним газом або ціаністим калієм також пов'язані з блокуванням процесу дихання клітин шляхом інгібування або роз'єднання послідовних реакцій. Через подібні механізми опосередкована і дія багатьох бактеріальних токсинів.

Таким чином, функціонування клітини, тканини, органу, системи органів чи організму як системи підтримується саморегуляторними механізмами, оптимальна течія яких, у свою чергу, забезпечується біофізичними, біохімічними, енергетичними та інформаційними процесами.

Сукупність всіх значень термодинамічних параметрів, необхідні опису системи, називається термодинамічний стан .

Фізична характеристика системи, зміна якої при переході системи з одного стану до іншого визначається значеннями параметрів початкового та кінцевого станів і не залежить від переходу, називається функцією стану (термодинамічний потенціал).

Функціями стану є:

· внутрішня енергія;

· Ентальпія;

· Ентропія;

· вільна енергія;

· Хімічний та електрохімічний потенціали.

Кількість будь-якої величини, що переноситься в одиницю часу через деяку поверхню, називається потоком цієї величини.

Явище, у якому один процес енергетично забезпечує протікання другого процесу, називається поєднанням .

Процес, що є джерелом енергії, називається …
сполучним. Процес, на який витрачається енергія називається пов'язаним .

Перший та другий закони термодинаміки.Згідно з першим законом термодинаміки, який звучить наступним чином: теплота повідомлена системі, витрачається на збільшення внутрішньої енергії системи та здійснення системою роботи над зовнішніми силами, різні види енергії можуть переходити один в одного, але при цих перетвореннях енергія не зникає і не з'являється з нічого . Це означає, що для замкнутої системи
∆U = ∆Q –W, де ∆U – зміна внутрішньої енергії системи; ∆Q - тепло, поглинене системою; W - робота, що здійснюється системою. [Внутрішня енергія відрізняється від теплоти та роботи тим, що вона завжди змінюється однаково при переході з одного стану до іншого незалежно від шляху переходу!].

Зміна теплової енергії ∆Q ізольованої системи пропорційно до абсолютної температури T, тобто ∆Q = T ∙ ∆S, де ∆S — коефіцієнт пропорційності, який називається зміною ентропії.

Другий закон термодинаміки існує у двох формулюваннях. Перше формулювання (формулювання Клаузіуса) звучить так: неможливий мимовільний перехід тепла від тіл з нижчою температурою до тіл з вищою температурою. Друге формулювання (формулювання Томсона) говорить про те, що неможливе створення вічного двигуна ĪĪ роду, тобто такого циклічного процесу, в результаті якого все поглинене системою тепло витрачалося б на виконання роботи. Згідно з другим законом термодинаміки, ентропія ізольованої системи в незворотному процесі зростає, а в оборотному процесі залишається незмінною. Ентропія – це функція стану системи, диференціал якої у нескінченно малому оборотному процесі дорівнює відношенню нескінченно малої кількості тепла, повідомленого системі, до абсолютної температури останньої (ΔS=ΔQ:T). Одиниця виміру ентропії - Дж/К. Ентропія є міра невпорядкованості системи: якщо ентропія зростає, це означає, що система прагне перейти у стан із більшою термодинамической ймовірністю, тобто у стан менш упорядкований. З другого закону термодинаміки випливає висновок: при постійній температурі теплову енергію неможливо перетворити на механічну роботу. Оскільки теплова енергія обумовлена хаотичним рухом частинок, то сума векторів швидкості цих частинок у напрямі дорівнює нулю. У механічну ж роботу можна перетворити тільки ту енергію, яка є односпрямованим рухом тіл (кінетичну енергію тіла, що летить, енергію рухомих іонів або електронів в електричному полі).

Висновок за двома законами:

Перший закон встановлює кількісне співвідношення між теплотою, роботою та зміною внутрішньої енергією, але не визначає напрямок термодинамічного процесу. Він виконується завжди для будь-яких систем. Основне співвідношення термодинаміки: TΔS ≥ U+W.

Другий закон є статистичним і справедливим для систем з великим, кінцевим числом частинок. Він показує найбільш імовірний напрямок процесу. Якщо стверджується, що цей процес неможливий, слід розуміти, що ймовірність його здійснення існує, але мізерно мала.

Таблиця 1. Термодинамічні потенціали

Перетворення енергії у живій клітині.У живій клітині хімічна енергія, що запасається в органічних сполуках, перетворюється на осмотичну, електричну та механічну енергії. Так, наприклад, хімічна енергія глюкози перетворюється в ході клітинного окислення частково на тепло, частково – на енергію макроергічних зв'язків АТФ. За рахунок гідролізу АТФ може відбуватися перенесення речовин з області меншої в область більшої концентрації (осмотична робота), перенесення іонів в область вищого електричного потенціалу (електрична робота), в організмі тварини – скорочення м'язів (механічна робота). При цьому відбувається переведення частини хімічної енергії АТФ в осмотичну, електричну та механічну енергію.

Вільна енергія та електрохімічний потенціал.Електрична, осмотична та хімічна енергія клітини використовується для здійснення роботи, тобто для спрямованого переміщення частинок проти сил, що діють на них. Кількісним заходом перетворення цих видів енергії є зміна вільної енергії (∆F). ΔF – це вільна енергія Гельмгольця (ΔF = ΔU – TΔS). Так як вона залежить від умов протікання процесу, зокрема від концентрації речовин, що реагують, то стали використовувати так званий термодинамічний потенціал Гіббса 1 моля речовини ΔG. У хімії для незаряджених частинок він називається хімічним потенціалом – μ, для заряджених частинок – електрохімічним потенціалом – μ.

Перебіг хімічних реакцій у рідкій фазі не змінює тиску, але може змінити обсяг. Тому для таких систем замість зміни внутрішньої енергії використовують зміну ентальпії (∆H), яка дорівнює ∆U+p∆V, де p – тиск, ∆V – зміна об'єму. [Примітка: ентальпія – функція стану термодинамічної системи при незалежних параметрах ентропії та тиску]. Відповідно до законів термодинаміки між зміною внутрішньої енергії та зміною ентальпії існує співвідношення: ∆G = ∆H -T∆S (при t і p = const), де ΔG - термодинамічний потенціал Гіббса, ΔH - внутрішня енергія, T * ΔS - теплова енергія.

У фізико-хімічних системах зміну вільної енергії зазвичай описують через зміну електрохімічного потенціалу (∆μ): ∆G=m∙∆μ, де m – кількість речовини (молі) у системі. Зміна електрохімічного потенціалу при переході системи зі стану 1 в стан 2 визначається зміною хімічної, осмотичної та електричної енергії: ∆μ = μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1). Тоді ∆G = m 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1).

Фізичний зміст електрохімічного потенціалу полягає в тому, що його зміна дорівнює роботі, яку необхідно витратити, щоб:

1. синтезувати 1 моль речовини (стан 2) з вихідних речовин (стан 1) і помістити його в розчинник (складник μ 02 - μ 01) - хімічна робота;

2. сконцентрувати розчин від концентрації з 1 до с 2 [складник RT ln (c 2 /c 1)] - осмотична робота;

3. подолати сили електричного відштовхування, що виникають за наявності різниці потенціалів (φ 2 -φ 1) між розчинами [складник zF (φ 2 -φ 1 ] – електрична робота).

Необхідно відзначити, що доданки можуть бути як позитивними, так і негативними.

Другий закон термодинаміки та умова рівноваги.Другий закон термодинаміки свідчить, що у ізольованій системі неспроможна збільшуватися вільна енергія. Інакше висловлюючись, у системі, де ∆H = 0, ∆G = -T∆S ≤0. Поки енергетичні перетворення у цій системі супроводжуються переходами різних видів енергії одне одного без їх у тепло, тобто ∆G=0, всі ці процеси оборотні. Але як тільки частина енергії перетвориться на теплову, процес стає незворотним. Поняття оборотності процесу пов'язані з поняттям динамічного рівноваги. Рівнавага - це такий стан системи, при якому кожна частка може переходити з деякого стану 1 в деякий стан 2 і назад, але в цілому частка станів 1 і 2 станів в системі не змінюється. У фізико-хімічних системах рівноважні процеси, при яких ∆μ = ∆G/m = 0, тобто 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1) = 0.

У рівновазі можуть бути субстрати і продукти біохімічної реакції або іони з обох боків мембрани. Тому є додатки до рівняння, що описує рівноважний стан системи:

1. рівняння константи хімічної рівноваги: ∆μ 0 = -RT lnK, де К – константа рівноваги;

2. рівняння рівноважного мембранного потенціалу (рівняння Нернста): якщо клітинна мембрана проникна для якогось одного іона, то на мембрані встановлюється рівноважний мембранний потенціал: ? 37С 0 φ Μ = 60 ln (з 1 / с 2) мВ. Для коротшого написання ввели поняття безрозмірного потенціалу ψ , який дорівнює ln (з 1 / с 2), тоді рівняння Нернста виглядатиме так ψ = ψ 1 - ψ 2 = ln (з 1 / с 2).

3. розподіл Больцмана: якщо у молекулі існують два енергетичних електронних рівня з енергіями Е 1 і Е 2 , можна знайти заселеність цих рівнів електронами у стані рівноваги: ∆E = E 2 – E 1 .

Експериментальне визначення термодинамічних властивостей біологічних систем.Для визначення термодинамічних параметрів біологічних систем використовуються два методи: визначення теплопродукції (калориметрія) та вимірювання констант рівноваги. Так як об'єкт, що знаходиться в калориметрі, не виконує роботи, зміна енергії (ентальпії) можна вважати рівною кількості тепла, що виділилося ∆Q. Так знаходять зміну ентальпії ∆H в ході біофізичного процесу, що вивчається, або біохімічної реакції. Інший метод вивчення термодинамічних параметрів заснований на вимірі констант рівноваги за різних температур. Але цей метод придатний лише тоді, коли зміна ентальпії та зміна ентропії не залежать від температури. У цьому випадку користуються рівнянням Вант-Гоффа: lnK = -∆H/RT + ∆S/R (для одного молячи речовини).

Організми як термодинамічні системи.При застосуванні термодинаміки до біологічних систем необхідно враховувати особливості організації живих систем:

1) біологічні системи відкриті для потоків речовини та енергії;

2) процеси у живих системах мають незворотний характер;

3) живі системи далекі від рівноваги;

4) біологічні системи гетерофазні, структуровані та окремі фази можуть мати невелику кількість молекул.

Все це відрізняє біологічні системи від ізольованих та близьких до стану рівноваги систем. Тому для адекватного опису властивостей живих систем необхідно застосовувати термодинаміку незворотних процесів. На відміну від класичної термодинаміки, термодинаміки незворотних процесів розглядається хід процесів у часі. Фундаментальним поняттям у класичній термодинаміці є поняття рівноважного стану. У термодинаміці незворотних процесів важливим поняттям є поняття стаціонарного стану системи.

Примітка: Необхідно враховувати, що живий організм постійно розвивається і змінюється і тому не є стаціонарною системою. При цьому існує допуск: протягом невеликого проміжку часу стан деяких його ділянок приймається за стаціонарний.

На відміну від термодинамічної рівноваги стаціонарний стан характеризується

· Постійним припливом речовин у систему та видаленням продуктів обміну;

· Постійною витратою вільної енергії, яка підтримує сталість концентрацій речовин у системі;

· Постійністю термодинамічних параметрів (включаючи внутрішню енергію та ентропію).

Система у стаціонарному стані може бути як закритою так і відкритою. Відкрита система може існувати лише за рахунок припливу енергії ззовні та відтоку енергії у навколишнє середовище. У біологічних системах найважливішими потоками є потоки речовин та електричних зарядів.

Потоки речовин внаслідок дифузії та електродифузії. 1.Головною рушійною силою при перенесенні частинок за допомогою простої дифузії є градієнт концентрації. Потік речовини в результаті дифузії через мембрану клітини розраховується на законі Фіка для пасивного перенесення речовин через мембрану: Φ = -DK/l (cвн -cвв) = -P(cвн -cвв), де Φ - потік; D – коефіцієнт дифузії; К – коефіцієнт розподілу речовини між мембраною та навколишньою водною фазою; l – товщина мембрани; c ст – концентрація частинок усередині клітини; з вн - концентрація частинок зовні клітини; P – коефіцієнт проникності. Якщо розглядати дифузію з позицій перетворення енергії, то розрахунок необхідно вести за такими рівняннями: Φ = – uc (dG/dx), де u = D/RT — коефіцієнт пропорційності, який залежить від швидкості дифузії молекул і називається рухливістю. Таким чином, потік пропорційний концентрації речовини і градієнт термодинамічного потенціалу в напрямку струму.

2. Головною рушійною силою при перенесенні заряджених частинок без градієнта концентрації є електричне поле. І тут користуються рівнянням Теорелла: Φ = – cu (dμ/dx), де μ – електрохімічний потенціал. Отже, потік дорівнює добутку концентрації носія на його рухливість та на градієнт його електрохімічного потенціалу. Знак «–« вказує на те, що потік спрямований у бік зменшення μ. Крім того, користуються електродифузійним рівнянням Нернста – Планка: Φ = –uRT (dc/dx) –cuz Fdφ/dx.

Потоки та термодинамічні сили, що зумовлюють перебіг життєво важливих процесів, наведено у таблиці 3.

Таблиця 3. Сполучені потоки та сили в нерівноважній термодинаміці

Термодинаміка стаціонарного стану.Відкриті системи мають специфічні особливості: сполучення потоків і виникнення стаціонарних станів. Ці особливості відкритих систем пояснює термодинаміка лінійних незворотних процесів. Вона визначає одночасне перебіг різних взаємозалежних стаціонарних процесів. Теорію термодинаміки лінійних незворотних процесів сформулював Онзагер. Експериментальною основою цієї теорії є феноменологічні закони, які встановлюють лінійну залежність між потоками і силами, що їх викликають (див.табл.2). Припустимо, що в системі є два потоки – потік тепла (Φ 1) та дифузійний потік маси (Φ 2) та дві узагальнюючі сили – різницю температур X 1 та різницю концентрацій X 2 . Згідно з Онзагером, у відкритій системі кожен потік залежить від усіх присутніх сил, і навпаки, тобто

Φ 1 = L 11 X 1 + L 12 X 2

Φ 2 = L 21 X 1 + L 22 X 2 ,

де L 12 та ін - коефіцієнти пропорційності між потоком 1 і силою 2 і т.д.

Ці рівняння називаються феноменологічними рівняннями Онзагера. Вони вказують на залежність вхідних і вихідних потоків, як від поєднаних, і від несопряженных їм сил. Як показав Онзагер, поблизу рівноваги коефіцієнти пропорційності між потоками дорівнюють один одному (L 12 = L 21). Інакше кажучи, рівну дію викликає рівну реакцію у відповідь. Наприклад, гальмуюча дія, яку надає розчинник, що рухається на розчинену речовину, дорівнює опору, який розчинена речовина надає на розчинник.

У природі існує ситуація, коли потоки, що йдуть з підвищенням енергії, самостійно йти не можуть, але можуть протікати при дії будь-яких сил. Це називаєтьсясполученням потоків. Критерієм можливості сполучення потоків у системі є позитивне значення дисипативної функції ψ = Τ/V dS/dt ≥ 0, де Τ – абсолютна температура; dS/dt – швидкість продукції ентропії; V – обсяг системи.

Дисипативна функція є мірою розсіювання енергії системи тепло. Вона визначає швидкість зростання ентропії у системі, у якій протікають незворотні процеси. Що величина диссипативной функції, то швидше енергія всіх видів перетворюється на теплову. Крім цього диссипативна функція визначає можливість мимовільного перебігу процесу: при ψ>0 процес можливий, при ψ<0 – нет.

Термодинаміка показує, що й система нерівноважна, але близька до рівноваги, то може бути представлена сумою творів узагальнених сил — Xi і узагальнених потоків — Φi, тобто сумою потужностей процесів ψ = ∑ΦiXi ≥0. Позитивне значення диссипативної функції означає, що в будь-якому перетворювачі енергії вхідна потужність повинна перевищувати вихідну. У більшості біологічних процесів відбувається перетворення хімічної енергії в осмотичну, електричну та механічну. У всіх цих процесах відбувається дисипація частини хімічної енергії у тепло. Для біологічних процесів ефективність сполучення становить 80-90%, тобто лише 10-20% енергії перетворюється на тепло.

Стаціонарний стан відкритої системи характеризується теоремою Пригожина: у стаціонарному стані при фіксованих зовнішніх параметрах швидкість продукції ентропії у системі постійна за часом і мінімальна за величиною.

Якщо критерієм еволюції системи у класичній термодинаміці є те, що ентропія для незворотних процесів в ізольованій системі прагне максимальної величини( критерій Клаузіуса), то у відкритій системі виробництво ентропії прагне до мінімуму ( критерій Пригожина). Критерій Пригожина (Δψ>0) - критерій стійкості - при відхиленні від стійкого стану Δψ<0. Это является доказательством того, что второй закон термодинамики выполняется в живой природе.

З теореми Пригожина випливає, що якщо система виведена зі стаціонарного стану, то вона буде змінюватися доти, поки питома швидкість продукції ентропії не прийме найменшого значення. Тобто поки що дисипативна функція не досягне мінімуму.

Шляхи перетворення енергії у живій клітині.Молекулярний механізм поєднання реакцій окислення та фосфорилювання був розшифрований Мітчеллом у 1976 році. Автор розробив хеміосмотичну теорію окисного фосфорилювання. Друга частина теорії Мітчелла полягає в тому, що в мембрані існує асиметрична АТФ-аза, яка працює оборотно, тобто може бути і АТФ-синтетазою:

АТФ + НОН (атф-аза) АДФ + Ф + 2Н +

Асиметричність у дії АТФ-ази полягає в тому, що

а) при гідролізі АТФ протон Н+ і гідроксил ОН-захоплюються по різні боки від мембрани;

б) при синтезі АТФ вода дисоціює на ОН-, який надходить у більш закислену від мембрани сторону, та Н+, який дифундує в протилежний бік.

В цілому процес фосфорилювання АДФ здійснюється за рахунок зміни вільної енергії при нейтралізації іона ВІН-в кислому середовищі, і іона Н+ в лужному середовищі.

З точки зору перетворення енергії процес окисного фосфорилювання складається з двох стадій:

1. Перетворення хімічної енергії перенесення електронів на енергію, пов'язану з різницею електрохімічних потенціалів протонів внаслідок сполучення перенесення електрона по дихальному ланцюгу та перенесення протона через мембрану. При цьому: Δμ H+ = FΔφ M + RT ln (1/2), де Δμ H+ — різниця електрохімічних потенціалів; Δφ M – різниця електричних потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани мітохондрій; (1 і 2 – концентрації протонів у навколишньому середовищі та всередині мітохондрій.

2. Перетворення енергії, яка визначається різницею електричних потенціалів, на хімічну енергію макроергічного зв'язку АТФ (сполучення перенесення 2Н+ та синтезу однієї молекули АТФ з АДФ та фосфату). Це умовно можна зобразити як Δμ H+ → QUOTE ~ ~.

В даний час показано, що за наявності різниці електрохімічних потенціалів Н+ на мембрані, що сполучає, може здійснюватися не тільки хімічна робота (синтез АТФ), але і осмотична робота (при транспорті різних сполук через мембрани), механічна робота (рух джгутиків у бактерій), а також виділятиметься тепло (теплорегуляторне роз'єднання окисного фосфолірилювання).

Символічно хеміосмотична теорія сполучення процесів окислення (тобто перенесення електронів – e) та фосфорилювання (синтез макроергів - QUOTE ~ ~) може бути представлена у вигляді схеми e QUOTE Δμ H+ QUOTE QUOTE ~ ~. З цієї схеми випливають такі основні наслідки хеміосмотичної теорії:

1. Якщо Δμ H+ = 0, то при перенесенні електронів не відбувається синтез АТФ.

2. Під час роботи дихального ланцюга відбувається генерація мембранного потенціалу (е→Δφ M).

3. Створення достатнього за величиною електричного потенціалу на енергосполучній мембрані зі знаком «+» зовні призведе до синтезу АТФ з АДФ та ортофосфату (Δφ M → QUOTE ~) ~).

4. За рахунок мембранного потенціалу можна зупинити і навіть «повернути назад» потік електронів у дихальному ланцюзі (Δφ M →e).

5. При гідролізі АТФ на сполучній мембрані відбувається генерація мембранного потенціалу (QUOTE ~ ~ → Δφ M).

Отже, основні види роботи в живій клітині – електрична та осмотична – виконуються за безпосередньою участю біологічних мембран. Центральну роль енергетиці клітини грають процеси синтезу і розпаду АТФ. У клітині АТФ є акумулятор хімічної енергії.

Енергія використовується для різних хімічних реакцій, що протікають у клітині. Одні організми використовують енергію сонячного світла для біохімічних процесів - це рослини, інші використовують енергію хімічних зв'язків у речовинах, одержуваних у процесі харчування, - це тваринні організми. Речовини з їжі витягуються за допомогою розщеплення чи біологічного окислення у процесі клітинного дихання.

Клітинне дихання - це біохімічний процес у клітині, що у присутності ферментів, у результаті виділяється вода і вуглекислий газ, енергія запасається як макроенергетичних зв'язків молекул АТФ. Якщо цей процес протікає у присутності кисню, він носить назву «аеробний». Якщо ж відбувається без кисню, він називається «анаеробним.

Біологічне окислення включає три основні стадії:

1. Підготовчу,

2. Безкисневу (гліколіз),

3. Повне розщеплення органічних речовин (у присутності кисню).

Підготовчий етап. Речовини, що надійшли з їжею, розщеплюються до мономерів. Цей етап починається в шлунково-кишковому тракті або лізосомах клітини. Полісахариди розпадаються на моносахариди, білки – на амінокислоти, жири – на гліцерини та жирні кислоти. Енергія, що виділяється на цій стадії, розсіюється у вигляді тепла. Слід зазначити, що з енергетичних процесів клітини використовують саме вуглеводи, а краще - моносахариды. А мозок може використовувати для своєї роботи лише моносахарид – глюкозу.

Глюкоза в процесі гліколізу розпадається на дві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти. Подальша їхня доля залежить від присутності у клітці кисню. Якщо в клітині є кисень, то піровиноградна кислота приходить в мітохондрії для повного окислення до вуглекислого газу і води (аеробне дихання). Якщо кисню немає, то в тваринних тканинах піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту. Ця стадія проходить у цитоплазмі клітини. В результаті гліколізу утворюється лише дві молекули АТФ.

Для повного окислення глюкози обов'язково потрібний кисень. На третьому етапі в мітохондріях відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до вуглекислого газу та води. Внаслідок цього утворюється ще 36 молекул АТФ.

Отже, ми розглянули енергетичні процеси, які у клітинах. Охарактеризували етапи біологічного окиснення. На цьому наш урок закінчено, всього вам доброго, до побачення!

Відмінність дихання від горіння. Дихання, що відбувається у клітині, нерідко порівнюють із процесом горіння. Обидва процеси відбуваються у присутності кисню, виділення енергії та продуктів окислення. Але, на відміну горіння, дихання - це впорядкований процес біохімічних реакцій, що у присутності ферментів. При диханні вуглекислий газ виникає як кінцевий продукт біологічного окислення, а процесі горіння утворення вуглекислого газу відбувається шляхом прямого з'єднання водню з вуглецем. Також під час дихання утворюється певна кількість молекул АТФ. Тобто дихання та горіння – це принципово різні процеси.

Біомедичне значення.Для медицини важливий як метаболізм глюкози, але й фруктози і галактози. Особливо важлива в медицині здатність до утворення АТФ без кисню. Це дозволяє підтримувати інтенсивну роботу кістякового м'яза в умовах недостатньої ефективності аеробного окиснення. Тканини з підвищеною гліколітичною активністю здатні зберігати активність у періоди кисневого голодування. У серцевому м'язі можливості здійснення гліколізу обмежені. Вона тяжко переносить порушення кровопостачання, що може призвести до ішемії. Відомо кілька хвороб, зумовлених відсутністю ферментів, що регулюють гліколіз:

— гемолітична анемія (у ракових клітинах, що швидко ростуть, гліколіз йде зі швидкістю перевищує можливості циклу лимонної кислоти), що сприяє підвищеному синтезу молочної кислоти в органах і тканинах. Підвищений вміст молочної кислоти в організмі може бути ознакою раку.

Бродіння.Мікроби здатні отримувати енергію у процесі бродіння. Бродіння відоме людям з незапам'ятних часів, наприклад, при виготовленні вина. Ще раніше було відомо про молочнокисле бродіння. Люди споживали молочні продукти, не підозрюючи, що це процеси пов'язані з діяльністю мікроорганізмів. Це вперше довів Луї Пастер. Причому різні мікроорганізми виділяють різні продукти бродіння. Зараз ми поговоримо про спиртове та молочнокисле бродіння. В результаті утворюється етиловий спирт, вуглекислота та виділяється енергія. Пивовари та винороби використовували деякі види дріжджів для стимуляції бродіння, внаслідок якого цукру перетворюються на спирт. Бродіння виробляють головним чином дріжджі, а також деякі бактерії та гриби. У нашій країні традиційно використовуються дріжджі цукроміцети. В Америці – бактерії роду псевдомонас. А в Мексиці використовуються бактерії "рухливі палички". Наші дріжджі зазвичай зброджують гексози (шестивуглецеві моносахариди), такі як глюкоза або фруктоза. Процес утворення спирту можна так: з однієї молекули глюкози утворюється дві молекули спирту, дві молекули вуглекислого газу і дві молекули АТФ. Цей спосіб менш вигідний, ніж аеробні процеси, але дозволяє підтримувати життя умовах відсутності кисню. А тепер давайте поговоримо про кисломолочне бродіння. Одна молекула глюкози утворює дві молекули молочної кислоти і виділяється дві молекули АТФ. Молочнокисле бродіння широко використовується для молочних продуктів: сир, кисле молоко, йогурти. Також молочна кислота використовується для виготовлення безалкогольних напоїв.

Стор. 58. Питання та завдання після §

1. Які речовини є основними джерелами енергії у клітини?

Як основний енергетичний матеріал використовуються вуглеводи і жири. Наприклад, складний вуглевод глікоген та жири – це резерви «палива» у клітці. Вони витрачаються клітинами після деякого періоду голодування організму. Наприклад, вранці після сну йде активне використання жирів, які спочатку розпадаються на гліцерин та жирні кислоти. Після їжі головним джерелом енергії в клітинах є глюкоза, отримана з їжею.

2. Охарактеризуйте кожен із етапів енергетичного обміну.

Енергетичний обмін проходить у три етапи: підготовчий безкисневий, кисневий. Підготовчий етап характеризується тим, що складні органічні речовини в організмі розщеплюються мономери. Усі ці процес протікають під впливом ферментів. Так, отримані з їжею білки розщеплюються до амінокислот, вуглеводи – до глюкози, жири – до гліцерину та жирних кислот. Енергія, що виділяється при цьому, розсіюється у вигляді тепла в організмі, так її утворюється при цьому кількість не велика. На прикладі глюкози можна розглянути другий етап - безкілородний - називається він гліколіз (від грец. Глікіс - солодкий, лізис - розщеплення). Це складний ферментативний процес розщеплення глюкози. Цей процес протікає в цитоплазмі клітин. З однієї молекули глюкози (1 моль C6H12O6) утворюється дві молекули піровиноградної кислоти ПВК (2C3H4O3) та дві молекули АТФ (2АТФ). Далі якщо в клітині недостатньо кисню піровиноградна кислота C3H4O3 перетворюється на іншу органічну кислоти – молочну C3H4O3 (оскільки вони є ізомерами). Наступний етап - кисневий - називається клітинним диханням і протікає в мітохондріях клітин (на кристах, де розташовані дихальні ферменти). За його назвою видно, що він йде лише за участю кисню. На цьому етапі піровиноградна кислота окислюється молекулярним киснем О2 до вуглекислого газу та води. Енергія, що звільняється при цьому окисненні, використовується дуже ефективно. На кожну молекулу глюкози утворюється 36 молекул АТФ. Таким чином, при розщепленні 1 молекули (1 моль) глюкози виділяється 38 АТФ (у другому етапі 2 молекули та з третьому – 36 молекули). Ця енергія витрачається синтез потрібних організму речовин, а енергія АТФ перетворюється на різні види енергії – механічну (рух джгутиків), електричну (проведення нервового імпульсу).

3. Чому при інтенсивних тренуваннях у спортсменів частішає дихання, і з'являються болі в м'язах?

При інтенсивній фізичній роботі людини клітини м'язової тканини відчувають кисневе голодування, у разі при неповному розщепленні глюкози ПВК перетворюється на молочну кислоту. У м'язах накопичується її надлишок, це призводить до болів у м'язах, стомлюваності, втоми, перепочинку – це ознака кисневої недостатності.

4. Урожай томатів, вирощених у теплицях, що погано провітрюються, виявився не високим. Поясніть, у чому причина.

При вирощуванні культурних рослин у теплицях і парниках слід пам'ятати, що процес окислення глюкози йде до вуглекислого газу та води, і при високій температурі протікає більш інтенсивно. Крім того, фотосинтез здійснюють лише зелені клітини рослин, а дихання рослин здійснюється у всіх клітинах. У теплицях температура може сягати до 400С, у своїй інтенсивність дихання збільшується до 100 разів, а інтенсивність фотосинтезу немає. Тому збільшення органічної маси дме незначним і врожай таких рослин буде невисоким.

5. Поясніть значення терміном "гліколіз", "клітинне дихання".

Гліколіз (від грец. «Глікіс» - солодкий, «лізис» - розщеплення) – це складний ферментативний процес розщеплення глюкози, що протікає у дві стадії – безкиснева та киснева. Клітинне дихання - це кінцевий кисневий етап розщеплення глюкози, що протікає в мітохондріях клітин (на кристах, де розташовані дихальні ферменти), що йде в присутності кисню.