Signaali kodeerimine lateraalses genikaalses kehas ja primaarses nägemiskoores. Signaali kodeerimine lateraalses genikulaadikehas ja primaarses visuaalses ajukoores Külggenikulaadikeha viitab

Genikuleerige keha (corpus geniculatum)

Külgmine põlveliigese keha (lehekülg g. laterale, BNA, JNA) - K. t., lamades taalamuse alumisel pinnal neljakordse ülemise künka käepideme külgsuunas; kortikaalse nägemiskeskuse asukoht.

Räsitud kehakeskkond (nt mediale, PNA, BNA, JNA) - K. t., mis paiknevad neljakoha alumise künka käepideme ees ja küljel; ajukoorelise kuulmiskeskuse asukoht.

1. Väike meditsiiniline entsüklopeedia. - M.: meditsiiniline entsüklopeedia. 1991-96 2. Esmaabi. - M.: Suur vene entsüklopeedia. 1994 3. entsüklopeediline sõnastik meditsiinilised terminid. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. - 1982-1984.

Vaadake, mis on "geniculate body", teistest sõnaraamatutest:

- (corpus geniculatlim) metatsalamust moodustavate dientsephaloni padjataoliste moodustiste üldnimetus ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

- (nt laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., lamades taalamuse alumisel pinnal külgsuunas neljakordse ülemise künka käepidemest: ajukoorealuse nägemiskeskuse asukoht ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

- (lehekülg g. mediale, PNA, BNA, JNA) To. t., mis asub neljakoha alumise künka käepideme ees ja küljel; subkortikaalse kuulmiskeskuse asukoht ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

See artikkel sisaldab allikate või väliste viidete loendit, kuid üksikute väidete allikad on joonealuste märkuste puudumise tõttu ebaselged ... Wikipedia

Külgmine genikuleeriv keha - kaks taalamuse rakutuuma, mis asuvad iga optilise trakti otsas. Vasaku ja parema võrkkesta vasakpoolsed teed lähevad vasakule kehale, paremale, võrkkesta paremale. Siit suunatakse visuaalsed teed ... ... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnaraamat

Külgmine genikaatkeha (LCT) - peamine sensoorne nägemiskeskus, mis asub taalamus, ajuosas, mis mängib peamist lülitusseadet sissetuleva sensoorse teabe suhtes. LCT-st väljuvad aksonid sisenevad kuklaluu \u200b\u200bkoore visuaalsesse tsooni ... Sensatsioonide psühholoogia: sõnastik

AJUD - AJUD. Sisu: meetodid aju uurimiseks ...... ... 485 Aju fülogeneetiline ja ontogeneetiline areng ............. 489 Aju mesilane .............. 502 Aju anatoomia Makroskoopiline ja ... ... Suurepärane meditsiiniline entsüklopeedia

Väline genuleeriv keha

Optilise trakti aksonid lähenevad ühele neljast teise järgu tajuvast ja integreerivast keskusest. Külgsuunalise keha tuumad ja neljakordsed ülemised tuberkullid on visuaalse funktsiooni jaoks kõige olulisemad sihtstruktuurid. Geniculate kehad moodustavad "põlvesarnase" painde ja üks neist - külgmine (st lamades aju kesktasandist kaugemal) - on seotud nägemisega. Nelja inimese künkad on talamuse pinnal kaks paaristatud kõrgust, millest ülemised tegelevad nägemisega. Kolmas struktuur - hüpotalamuse suprakiasmaatilised tuumad (asuvad optilise kiasmi kohal) - kasutab teavet valguse intensiivsuse kohta meie sisemiste rütmide koordineerimiseks. Lõpuks koordineerivad okulomotoorsed tuumad silmade liikumist, kui vaatame liikuvaid objekte.

Külgmine genikaatne tuum. Ganglionirakkude aksonid moodustavad külgsuunalise keha rakkudega sünapsi nii, et seal taastatakse nägemisvälja vastava poole kuvamine. Need rakud saadavad omakorda aksonid primaarse visuaalse koore rakkudesse, mis on ajukoore kuklasagara tsoon.

Neljakordsed ülemised tuberkullid. Paljud ganglioniraku aksonid hargnevad enne külgsuunalise tuumani jõudmist. Kui üks haru ühendab võrkkesta selle tuumaga, siis teine \u200b\u200bläheb neljakordse ülemise tuberkuloosi teise sekundaarse taseme neuronite hulka. Selle hargnemise tulemusena luuakse võrkkesta ganglionirakkudest kaks paralleelset rada taalamuse kahte erinevasse keskusesse. Samal ajal säilitavad mõlemad harud oma retinotoopilise spetsiifilisuse, see tähendab, et nad jõuavad punktidesse, mis koos moodustavad võrkkesta korrastatud projektsiooni. Kõrgema tuberkuloosi neuronid, mis võtavad vastu võrkkestalt signaale, saadavad oma aksonid taalamus asuvasse suurde tuumasse, mida nimetatakse padjaks. See tuum kasvab imetajate seerias aina suuremaks, kui nende aju muutub keerukamaks ja saavutab inimese suurima arengu. Selle moodustise suur suurus võimaldab arvata, et see täidab inimestel mõnda erifunktsiooni, kuid selle tegelik roll on endiselt ebaselge. Koos primaarsete visuaalsete signaalidega saavad ülemiste tuberkulooside neuronid teavet teatud allikatest lähtuvate helide ja pea asendi kohta, samuti töödeldud visuaalse teabe, mis tagastatakse tagasiside kaudu esmase visuaalse korteksi neuronitest. Selle põhjal arvatakse, et tuberkullid on peamiseks teabe integreerimiskeskuseks, mida me muutuvas maailmas ruumiliseks orienteerumiseks kasutame.

Visuaalne ajukoor

Koorel on kihiline struktuur. Kihid erinevad üksteisest neid moodustavate neuronite struktuuri ja kuju poolest, samuti nende vahelise ühenduse olemuse poolest. Kuju järgi jagunevad visuaalse ajukoore neuronid suurteks ja väikesteks, tähtkujulisteks, põõsasarnasteks, fusiformseteks.

Kuulus neuropsühholoog Lorente de No 40ndatel. sajandil avastati, et visuaalne ajukoor on jagatud vertikaalseteks elementaarseteks üksusteks, mis on neuroni ahel, mis paiknevad koore kõigis kihtides.

Sünaptilised ühendused visuaalses ajukoores on väga erinevad. Lisaks tavapärasele jagunemisele aksosomaatilisteks ja aksodendrilisteks, terminalideks ja tagatisteks võib need jagada kahte tüüpi: 1) pika pikendusega ja mitme sünaptilise lõpuga sünapsid ja 2) lühikese pikkusega ja üksikute kontaktidega sünapsid.

Visuaalse ajukoore funktsionaalne tähendus on äärmiselt kõrge. Seda tõendab arvukate seoste olemasolu mitte ainult talamuse spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste tuumadega, retikulaarne moodustumine, tume assotsiatiivne piirkond jne.

Elektrofüsioloogiliste ja neuropsühholoogiliste andmete põhjal võib väita, et visuaalse ajukoore tasandil viiakse läbi visuaalse signaali kõige keerukamate märkide (kontuuride, piirjoonte, eseme kuju jne) peen ja diferentseeritud analüüs. Sekundaarsete ja tertsiaarsete piirkondade tasandil toimub ilmselt kõige keerukam integreeriv protsess, mis valmistab keha ette visuaalsete piltide äratundmiseks ja sensoor-taju maailmapildi moodustamiseks.

aju võrkkesta kuklaluu \u200b\u200bvisuaalne

Teema "Vardade ja koonuste retseptoripotentsiaal. Võrkkesta rakkude vastuvõtuväljad. Visuaalse süsteemi teed ja keskpunktid. Visuaalne taju.":
1. Varraste ja koonuste retseptori potentsiaal. Ioonvool läbi fotoretseptori membraani pimedas ja valguses.
2. Fotoretseptorite kohandamine valgustuse muutustega. Valguse kohanemine. Desensibiliseerimine. Tume kohanemine.
3. Võrkkesta rakkude vastuvõtlikud väljad. Signaali edastamise otsetee fotoretseptoritelt ganglionirakule. Kaudne signaalimise tee.
4. Vastuvõtvad väljad, millel on keskused ja keskused. On-neuronid. Väljaspool neuroneid. On-tüüpi ganglionirakk. Väljaspool tüüpi ganglionirakk.
5. Värvitaju vastuvõtlikud väljad. Värvi tajumine. Põhivärvid. Monokromaasia. Dikromaasia. Trikromaasia.
6. Võrkkesta ganglionirakkude M- ja P-tüübid. Magnotsellulaarsed (M-rakud) rakud. Parvotsellulaarsed (P-rakud) võrkkesta ganglionirakud.
7. Visuaalse süsteemi rajad ja keskused. Nägemisnärv. Visuaalsed teemad. Okulomotoorne refleks.
8. Külgmine genikaatkeha. Külgmise genikaalse keha funktsionaalne korraldus. Külgmise genikuleeruva keha vastuvõtuväljad.
9. Visuaalse sensoorse teabe töötlemine ajukoores. Projektsioon visuaalne ajukoor. Kerge serv. Komplekssed neuronid. Topeltvärvilised rakud.
10. Visuaalne taju. Magnotsellulaarne rada. Parvotsellulaarne rada. Vormi, värvi tajumine.

Külgmine genikuleeriv keha. Külgmise genikaalse keha funktsionaalne korraldus. Külgmise genikuleeruva keha vastuvõtuväljad.

Ganglioniraku aksonid moodustavad topograafiliselt organiseeritud ühendused külgsuunalise keha neuronitega, mida esindavad kuus rakukihti. Esimesed kaks kihti, mis paiknevad ventraalselt, koosnevad magnotsellulaarsetest rakkudest, millel on võrkkesta M-rakkudega sünapsid, esimene kiht võtab vastu signaale kontralateraalse silma võrkkesta ninaosast ja teine \u200b\u200bipsilateraalse silma ajalisest poolest. Ülejäänud neli rakukihti, mis asuvad dorsaalselt, saavad võrkkesta P-rakkudelt signaale: neljas ja kuues kontralateraalse silma võrkkesta ninaosast ning kolmas ja viies ipsilateraalse silma võrkkesta ajutisest poolest. Selle aferentsete sisendite korraldamise tagajärjel igas külgmine genikuleeriv keha, see tähendab vasakule ja paremale, moodustub kuus, mis paiknevad täpselt ühe visuaalse välja vastaspoole teise närvikaardi kohal. Närvikaardid on korraldatud retinotoopiliselt, igas neist saab umbes 25% rakkudest teavet keskkõrva fotoretseptoritelt.

Külgmise genikaalse keha neuronite vastuvõtuväljad on ümar kuju, millel on sisse- või väljalülitatud tüübid ning keskele antagonistlik perifeeria. Väike arv ganglionrakkude aksoneid läheneb igale neuronile ja seetõttu jääb visuaalsesse ajukooresse edastatava teabe olemus peaaegu muutumatuks. Võrkkesta parvotsellulaarsete ja magnotsellulaarsete rakkude signaale töödeldakse üksteisest sõltumatult ja edastatakse visuaalsesse ajukooresse paralleelselt. Neuronid külgmine genikuleeriv keha saavad võrkkestalt mitte rohkem kui 20% aferentsetest sisenditest ja ülejäänud aferendid moodustuvad peamiselt võrkkesta moodustumise ja ajukoore neuronite poolt. Need sissepääsud külgmine genikuleeriv keha reguleerida võrkkestast ajukooresse signaalide edastamist.

Võrkkesta ganglionirakud projitseerivad oma protsessid lateraalsesse genikulaarkehasse, kus nad moodustavad retinotoopilise kaardi. Imetajatel koosneb külgmine genikulaarkeha 6 kihist, millest igaüks on kas ühe või teise silma poolt innerveeritud ja saab signaali erinevatest ganglionirakkude alatüüpidest, mis moodustavad suurrakuliste (magnotsellulaarsed), väikerakuliste (parvotsellulaarsed) ja koniotsellulaarsed (koniotsellulaarsed) neuronite kihid. Külgsuunalise keha neuronitel on keskmist tausttüüpi vastuvõtlikud väljad, mis on sarnased võrkkesta ganglionirakkudega.

Külgsuunalise genitaalse keha neuronid projitseerivad ja moodustavad primaarses visuaalses ajukoores V 1 retinotoopilise kaardi, mida nimetatakse ka "tsooniks 17" või vöötkooreks. Kortikaalsete rakkude vastuvõtuväljad koosnevad retseptorite väljade juba tuttava korralduse asemel vastavalt "kesk-taust" -tüübile joontest või servadest, mis on põhimõtteliselt uus samm visuaalse teabe analüüsimisel. Kuusel kihtidel V1 on struktuursed omadused: genereerunud keha aferentsed kiud lõpevad peamiselt kihis 4 (ja mõned kihis 6); rakud kihtides 2, 3 ja 5 saavad signaale kortikaalsetest neuronitest. 5. ja b. Kihi rakud projitseerivad ajukoorealadesse ning 2. ja 3. kihi rakud teistesse ajukoore tsoonidesse. Iga vertikaalne lahtrite veerg toimib moodulina, saades originaalse visuaalse signaali konkreetsest ruumis asuvast asukohast ja saates töödeldud visuaalse teabe sekundaarsetele visuaalsetele tsoonidele. Visuaalse koore sammaskorraldus on ilmne, kuna vastuvõtlike väljade lokaliseerimine jääb kogu ajukoore sügavuseks samaks ja mõlemast silmast (paremalt või vasakult) tulevast visuaalset teavet töötlevad alati rangelt määratletud veerud.

V1 piirkonnas on kirjeldatud kahte klassi neuroneid, mis erinevad füsioloogiliste omaduste poolest. Lihtsate rakkude vastuvõtlikud väljad on piklikud ja sisaldavad konjugeeritud "sisse" ja "välja" tsoone. Seetõttu on lihtsa raku jaoks kõige optimaalsem stiimul spetsiaalselt orienteeritud valgus- või variatsioonid. Kompleksne rakk reageerib kindlale orienteeritud valgusribale; see riba võib asuda vastuvõtva välja mis tahes piirkonnas Piltide tuvastamisest tulenev lihtsate või keeruliste rakkude pärssimine kannab veelgi üksikasjalikumat teavet signaali omaduste kohta, näiteks teatud pikkusega või teatud nurga all oleva joone olemasolu antud vastuvõtuväljas.

Lihtsa raku vastuvõtuväljad moodustuvad märkimisväärse arvu genereeritud keha aferentide lähenemise tagajärjel. Mitme vastuvõtva välja kõrvuti asuvad keskused moodustavad ühe kortikaalse vastuvõtuvööndi. Keeruline rakuväli sõltub lihtsa raku ja teiste kortikaalsete rakkude signaalidest. Järjestikune muutus vastuvõtvate väljade korralduses võrkkestast külgsuunaliseks kehakehaks ning seejärel lihtsateks ja keerukateks kortikaalseteks rakkudeks räägib teabe töötlemise hierarhiast, kusjuures järgmisele integreeritakse mitmeid ühe taseme närvistruktuure, kus esialgse teabe põhjal moodustatakse veelgi abstraktsem kontseptsioon. Visuaalse analüsaatori kõikidel tasanditel pööratakse erilist tähelepanu kontrastile ja pildi piiride määratlemisele, mitte aga silma üldisele valgustusele. Seega võivad visuaalse koore keerukad rakud "näha" jooni, mis on ristküliku piirid, ja nad ei hooli eriti selle ristküliku valguse absoluutsest intensiivsusest. Kuebleri teedrajava töö võrkkestaga alustatud visuaalse teabe tajumise mehhanismide alaseid selgeid ja jätkuvaid uuringuid jätkasid visuaalse ajukoore tasandil Huebel ja Wiesel. Hubel kirjeldas eredalt visuaalkoore varaseid katseid Stephen Kuffleri laboris Johns Hopkinsi ülikoolis (USA) XX sajandi 50ndatel aastatel. Sellest ajast alates on meie arusaam ajupoolkerade füsioloogiast ja anatoomiast oluliselt arenenud nii Huebeli ja Wyeli eksperimentide abil kui ka paljude teoste kaudu, mille uurimine oli nende lähtepunktiks või inspiratsiooniallikaks. Meie eesmärk on esitada signaali kodeerimise ja ajukoore arhitektuuri ülevaatlik, narratiivne kirjeldus taju osas, tuginedes Huebeli ja Wieseli klassikale ning nende, nende kolleegide ja paljude teiste tehtud katsetele. Selles peatükis anname ainult skemaatilise visandi külgsuunalise keha ja visuaalse ajukoore funktsionaalsest arhitektuurist ning nende rollist visuaalse sienna analüüsi esimeste sammude pakkumisel: joonte ja kujundite määratlemine võrkkesta signaali põhjal kujul "keskus-taust".

Võrkkestalt lateraalsele genikulaarkehale ja seejärel ajukoorele liikumisel tekivad küsimused, mis jäävad tehnoloogia piiridest välja. Pikka aega oldi üldtunnustatud, et närvisüsteemi mis tahes osa toimimise mõistmiseks on vaja teadmisi selle moodustavate neuronite omaduste kohta: kuidas nad signaale juhivad ja teavet kannavad, kuidas nad edastavad ühest rakust teise sünapside kaudu saadud teavet. Ainult ühe raku aktiivsuse jälgimine võib aga olla vaevalt tõhus meetod kõrgemate funktsioonide uurimiseks, kus osaleb suur hulk neuroneid. Siin kasutatud ja aeg-ajalt kasutatav argument on järgmine: ajus on umbes 10 10 või rohkem rakku. Isegi kõige lihtsam ülesanne või sündmus hõlmab sadu tuhandeid närvirakke, mis paiknevad närvisüsteemi erinevates osades. Kui suured on füsioloogi võimalused tungida aju keeruka toimega moodustumise mehhanismi olemusse, kui ta suudab samaaegselt uurida ainult ühte või mitut närvirakku, lootusetult väikest osa koguarvust?

Lähemal uurimisel ei tundu selliste argumentide loogika uuringu aluseks oleva keerukuse osas, mis on seotud suure hulga rakkude ja keerukate kõrgemate funktsioonidega, enam nii veatu. Nagu sageli juhtub, tekib lihtsustav põhimõte, mis avab probleemile uue ja selge ülevaate. Olukorda visuaalses ajukoores lihtsustab asjaolu, et peamised rakutüübid paiknevad üksteisest eraldi, hästi organiseeritud ja korduvate üksuste kujul. See närvikoe korduv struktuur on tihedalt põimunud visuaalse koore retinotoopilise kaardiga. Seega projitseeritakse võrkkesta külgnevad punktid visuaalse ajukoore külgnevatele punktidele. See tähendab, et visuaalne ajukoor on korraldatud nii, et nägemisvälja iga väikseima segmendi jaoks on informatsiooni analüüsimiseks ja edastamiseks neuronite komplekt. Lisaks tuvastati funktsionaalselt seotud rakuansamblite eraldamise meetodite abil ajukoore organisatsiooni mustrid kõrge tase... Ajukoore arhitektuur määratleb tõepoolest ajukoore funktsionaalse aluse, nii et uued anatoomilised lähenemisviisid inspireerivad uusi analüütilisi uuringuid. Seega on enne visuaalsete neuronite funktsionaalsete seoste kirjeldamist kasulik lühidalt kokku võtta üldine struktuur tsentraalsed visuaalsed rajad, mis algavad külgmise genikaalse keha tuumadest.

Külgmine genikuleeriv keha

Nägemisnärvi kiud algavad mõlemas silmas ja lõpevad parema ja vasaku külgsuunalise keha (LCT) rakkudel (joonis 1), millel on selgelt eristatav kihiline struktuur (“geniculate” tähendab “põlvena painutatud”). Kassi LCT-s näete kolme erinevat, hästi eristatavat rakukihti (A, A1, C), millest üks (A1) on keeruka struktuuriga ja jaguneb veelgi. Ahvidel ja teistel primaatidel, sealhulgas

inimesel on LCT-l kuus rakukihti. Rakud sügavamates kihtides 1 ja 2 on suuremad kui kihtides 3, 4, 5 ja 6, mistõttu neid kihte nimetatakse vastavalt suurrakulisteks (M, magnotsellulaarsed) ja väikerakkudeks (P, parvotsellulaarsed). Klassifikatsioon korreleerub ka võrkkesta suurte (M) ja väikeste (P) rakkudega, mis saadavad oma protsessid LCT-le. Iga M- ja P-kihi vahel asub väga väikeste rakkude tsoon: intralaminaarne ehk koniotsellulaarne (K, koniotsellulaarne) kiht. K-kihi rakud erinevad M- ja P-rakkudest oma funktsionaalsete ja neurokeemiliste omaduste poolest, moodustades visuaalsesse ajukooresse kolmanda infokanali.

Nii kassil kui ka ahvil saab LCT iga kiht signaale kas ühest või teisest silmast. Ahvidel saavad kihid 6, 4 ja 1 teavet kontralateraalsest silmast ning kihid 5, 3 ja 2 ipsilateraalsest silmast. Närvilõpmete kulgemise eraldamine igast silmast erinevateks kihtideks on näidatud elektrofüsioloogiliste ja mitmesuguste anatoomiliste meetodite abil. Eriti üllatav on üksikute nägemisnärvikiudude hargnemise tüüp, kui sellesse süstitakse ensüümi mädarõika peroksidaasi (joonis 2).

Terminalide moodustumine piirdub selle silma LCT kihtidega, ületamata nende kihtide piire. Tänu nägemisnärvikiudude süstemaatilisele ja täpselt määratletud eraldamisele chiasmi piirkonnas asuvad kõik LCT-rakkude vastuvõtlikud väljad vastaskülje nägemisväljas.

Joonis: 2. Optiliste närvikiudude otsad kassi LCT-s. Mädarõika peroksüdaas süstiti vastassuunalise silma keskosas asuva tsooni ühte aksonisse. Aksooni harud lõpevad rakkudes kihtides A ja C, kuid mitte A1.

Joonis: 3. PC-rakkude vastuvõtuväljad. LBT-rakkude kontsentrilised vastuvõtuväljad sarnanevad võrkkestas olevate ganglionirakkude omadega, jagunedes väljadeks, mille keskpunkt on "sees" ja "väljas". Kuvatud on kassi vastused, millel on kasside LBT keskpunkt "sees". Signaali kohal olev riba näitab valgustuse kestust. tsoonid neutraliseerivad üksteise mõju, seetõttu annab kogu vastuvõtva välja hajuv valgustus ainult nõrgad reaktsioonid (madalam rekord), isegi vähem väljendunud kui võrkkesta ganglionirakkudes.

Visuaalsete väljade kaardid külgmises genikaalses kehas

Oluliseks topograafiliseks tunnuseks on vastuvõtliku välja korraldamise kõrge korrastatus LCT igas kihis. Võrkkesta külgnevad piirkonnad moodustavad ühendused LBT naaberrakkudega, nii et lähedalasuvate LBT neuronite vastuvõtlikud väljad kattuvad suurel alal. Rakud kassi võrkkesta keskosas (piirkond, kus kassi võrkkestal on väikesed vastuvõtlikud väljad väikeste keskmetega), samuti ahvi optiline lohk, moodustavad seoseid LCT igas kihis suhteliselt suure hulga rakkudega. NMR abil leiti inimestel sarnane sidemete jaotus. Võrkkesta perifeersete piirkondadega seotud rakkude arv on suhteliselt väike. Selline optilise lohu üleesindamine peegeldab fotoretseptorite suurt tihedust piirkonnas, mis on vajalik nägemiseks maksimaalse teravusega. Ehkki ilmselt on nägemisnärvikiudude ja LBT-rakkude arv ligikaudu võrdne, saab iga LBT-neuron koonduvaid signaale mitmest nägemisnärvikiust. Iga nägemisnärvi kiud moodustavad omakorda lahknevad sünaptilised ühendused LCT mitme neuroniga.

Iga kiht pole aga ainult topograafiliselt järjestatud, vaid ka erinevate kihtide rakud on üksteisega retinotoopilises suhtes. See tähendab, et kui elektroodi liigutatakse LCT pinnaga rangelt risti, siis kõigepealt registreeritakse rakkude aktiivsus, mis saavad teavet ühe ja seejärel teise silma vastavatest tsoonidest, kuna mikroelektrood läbib ühte LCT kihti teise järel. Vastuvõtuväljade asukoht on mõlemal võrkkestal rangelt vastavas asendis, see tähendab, et nad esindavad sama nägemisvälja ala. LCT rakkudes ei toimu parema ja vasaku silma olulist informatsiooni segunemist ja nendevahelist vastastikmõju, ainult väike hulk neuroneid (millel on mõlemas silmas vastuvõtuväljad) ergastatakse ainult binokulaarselt.

Üllatuslikult ei erine LCT-rakkude vastused silmatorkavalt ganglionrakkude signaalidest (joonis 3). LBT neuronitel on ka kontsentreeritult organiseeritud antagoniseerivad vastuvõtuväljad, kas "välja" või "sisse" keskel, kuid kontrastsusmehhanismi reguleeritakse peenemalt, tänu suuremale vastavusele

pärssivad ja ergutavad tsoonid. Seega, nagu võrkkesta ganglionirakud, on kontrast LCT neuronite jaoks optimaalne stiimul, kuid nad reageerivad üldvalgustusele veelgi nõrgemini. LCT neuronite vastuvõtlike väljade uurimine pole veel lõpule viidud. Näiteks leiti LCT-st neuroneid, kelle panust LCT töösse ei suudetud kindlaks teha, samuti ajukoorest LCT-ni kulgevaid teid. LBT neuronite sünkroniseeritud aktiivsuse jaoks on vaja kortikaalset tagasisidet.

LCT funktsionaalsed kihid

Miks on LKT-l rohkem kui üks kiht silma kohta? Nüüd on leitud, et eri kihtide neuronitel on erinevad funktsionaalsed omadused. Näiteks ahvi LCT neljanda seljaosa väikestes rakukihtides asuvad rakud, nagu Ρ ganglionirakud, on võimelised reageerima erinevat värvi valgusele, näidates head värvide eristamist. Ja vastupidi, kihid 1 ja 2 (suured rakukihid) sisaldavad M-tüüpi rakke, mis reageerivad kiiresti ja on värvitundetud, samas kui K-kihid saavad signaale sinisel võrkkesta ganglionirakkudest ja suudavad mängivad värvinägemisel erilist rolli. Kassidel lõpevad X- ja Y-kiud (vt jaotist "Ganglionirakkude klassifitseerimine" erinevates alamkihtides A, C ja A1, mistõttu kihi A spetsiifiline inaktiveerimine, kuid mitte C, vähendab järsult silmaliigutuste täpsust. Rakud, millel on "sees" ja "väljas" "-keskused jagunevad ka naaritsa ja tuhkru LCT-de ning teatud määral ka ahvide erinevateks kihtideks. Kokkuvõtteks võib öelda, et LCT on üleandmisjaam, milles ganglionrakkude aksonid sorteeritakse nii, et naaberrakud saavad nägemisväljade identsed piirkonnad ja teavet töötlevad neuronid on korraldatud klastrite kujul. Seega on LCT-s visuaalse teabe paralleelse töötlemise anatoomiline alus ilmne.

Visuaalse ajukoore tsütoarhitektoonika

Visuaalne teave siseneb ajukooresse ja LBT optilise kiirguse kaudu. Ahvidel lõpeb optiline kiirgus volditud umbes 2 mm paksusel plaadil (joonis 4). Seda ajupiirkonda - tuntud kui esmane visuaalne ajukoor, visuaalne tsoon 1 või V 1 - nimetatakse ka vöötkooreks ehk "tsooniks 17". Vanem terminoloogia põhines 20. sajandi alguses välja töötatud anatoomilistel kriteeriumidel. V 1 asub kuklasagara piirkonnas taga ja seda saab ristlõikena ära tunda selle erilise välimuse järgi. Selle piirkonna kiudude kimbud moodustavad riba, mis on palja silmaga selgelt nähtav (seetõttu nimetatakse seda piirkonda triibuliseks, joonis 4B). Nägemisega on seotud ka naabertsoonid väljaspool ribavööndit. Piirkonda V vahetult ümbritsevat piirkonda nimetatakse piirkonnaks V2 (või "piirkond 18") ja see võtab vastu signaale piirkonnast V (vt joonis 4C). Nn ekstrastriataalse visuaalse ajukoore (V 2 -V 5) selgeid piire ei saa aju visuaalse uurimise abil kindlaks teha, kuigi selleks on välja töötatud mitmeid kriteeriume. Näiteks V2-s kaob striatsioon, suured rakud paiknevad pealiskaudselt ning sügavamad kihid on nähtavad jämedad, kaldus müeliinikiud.

Igal tsoonil on võrkkesta nägemisväljale oma vaade, mis on projitseeritud rangelt määratletud, retinotoopilisel viisil. Projektsioonikaardid koostati juba ajastul, mil üksikute rakkude aktiivsust ei olnud võimalik analüüsida. Seetõttu kasutasime kaardistamiseks võrkkesta väikeste alade valgusvihke ja suure elektroodi abil ajukoore aktiivsuse registreerimist. Need kaardid ja nende kaasaegsed analoogid, mis on hiljuti koostatud selliste pildistamisvõtete abil nagu positronemissioonitomograafia ja funktsionaalne tuumamagnetresonants, on näidanud, et ajukoore keskosa kujutamiseks mõeldud ala on palju suurem kui pindala määratud ülejäänud võrkkestale. Need leiud vastasid põhimõtteliselt ootustele, kuna ajukoores toimub pildi tuvastamine peamiselt tänu fossooni tsoonis tihedalt paiknevate fotoretseptorite teabe töötlemisele. See vaade on analoogne käe ja näo laiendatud vaatega primaarses somatosensoorses ajukoores. Võrkkesta lohk projitseeritakse ajukoore kuklaluusse. Võrkkesta perifeeria kaart ulatub esiosa mööda kuklaluude mediaalset pinda (joonis 5). Objektiivi abil võrkkestale moodustatud ümberpööratud pildi tõttu projitseeritakse ülemine nägemisväli võrkkesta alumisele piirkonnale ja edastatakse piirkonda V1, mis asub soone all; alumine nägemisväli projitseeritakse üle kannusvao.

Kortikaalsetes viiludes saab neuroneid klassifitseerida nende kuju järgi. Kaks peamist neuronirühma moodustavad tähe- ja püramiidrakud. Nende rakkude näited on toodud joonisel fig. 6B. Nende kahe peamised erinevused on aksonite pikkus ja rakukehade kuju. Püramiidrakkude aksonid on pikemad, laskuvad valgesse ainesse, jättes koore; täherakkude protsessid lõpevad lähimates tsoonides. Nendel kahel rakurühmal võib olla muid erinevusi, näiteks dendriitidel olevate okkade olemasolu või puudumine, mis annavad nende funktsionaalsed omadused. On ka teisi, väljamõeldud nimega neuroneid (topeltbukettrakud, lühtrirakud, korvirakud, poolkuu rakud), samuti neurogliarakke. Neid iseloomulik tunnus on see, et nende rakkude protsessid on suunatud peamiselt radiaalsuunas: läbi koore paksuse üles ja alla (pinna suhtes vastava nurga all). Seevastu paljud (kuid mitte kõik) nende külgmised protsessid on lühikesed. Seosed primaarse visuaalse ajukoore ja kõrgema astme ajukoore vahel tekivad aksonite abil, mis läbivad kimpudena rakukihtide all oleva valge aine

Joonis: 7. Visuaalse ajukoore ühendused. (A) Erinevate sissetulevate ja väljaminevate protsessidega rakkude kihid. Pange tähele, et LCT algprotsessid katkestatakse peamiselt 4. kihis. LCT-st pärinevad protsessid, mis pärinevad suurtest rakukihtidest, katkestatakse peamiselt 4C 4 ja 4B kihtides, samas kui väikerakuliste kihtide protsessid katkestatakse 4A ja 4C. Lihtsad rakud paiknevad peamiselt kihtides 4 ja 6, keerulised rakud kihtides 2, 3, 5 ja 6. Rakud kihtides 2, 3 ja 4B saadavad aksonid teistele kortikaalsetele tsoonidele; rakud kihtides 5 ja 6 saadavad aksonid ülemisele künkale ja LCT-le. (B) Kasside LCT aksonite ja kortikaalsete neuronite tüüpiline hargnemine. Lisaks sellistele vertikaalsetele ühendustele on paljudel rakkudel pikad horisontaalsed ühendused, mis ulatuvad ühe kihi sees koore kaugematesse piirkondadesse.

Sissetulevad, väljaminevad teed ja ajukoorte kihiline organiseerimine

Imetajate ajukoore peamine omadus on see, et rakud paiknevad hallis olekus 6 kihina (joonis 6A). Kihid on välimuselt väga erinevad, sõltuvalt rakkude tihedusest, samuti koore iga tsooni paksusest. Sissetulevad teed on näidatud joonisel fig. 7A vasakul küljel. LCT põhjal lõpevad kiud tavaliselt kihis 4, kusjuures ka kihis 6 on moodustunud vähe sidemeid. Pinnakihid võtavad vastu signaale taalamipadjalt (pulvinarsoon) või muudest taalamuse piirkondadest. Suur hulk kortikaalrakke, eriti kihi 2 piirkonnas, samuti kihtide 3 ja 5 ülemistes osades, võtab vastu signaale ka ajukoores paiknevatelt neuronitelt. Suurem osa kiududest, mis tulevad LCT-st kihini 4, jagatakse seejärel erinevate alamkihtide vahel.

Kihtidest 6, 5, 4, 3 ja 2 pärinevad kiud on näidatud paremal joonisel 7A. Rakud, mis saadavad ajukoorest efferentset signaali, võivad juhtida ka kortikulaarseid seoseid erinevate kihtide vahel. Näiteks võib kihi 6 raku aksoneid lisaks LCT-le suunata ka ühte teistest kortikaalsetest kihtidest, sõltuvalt selle raku vastuse tüübist 34). Selle visuaalsete radade struktuuri põhjal võib ette kujutada visuaalse signaali järgmist teed: võrkkestast pärineva teabe edastavad koore rakkudele (peamiselt 4. kihile) LCT rakkude aksonid; teave edastatakse kihist kihini, neuronist neuronini kogu ajukoore paksuses; töödeldud teave saadetakse koore teistesse piirkondadesse, kasutades kiude, mis liiguvad sügavale valgetesse osadesse ja pöörduvad tagasi koore piirkonda. Seega annab ajukoore radiaalne või vertikaalne korraldus meile alust arvata, et neuronite veerud töötavad eraldi arvutusüksustena, töötlevad visuaalsete stseenide erinevaid detaile ja saadavad saadud teavet edasi koore teistesse piirkondadesse.

Sissetulevate kiudude eraldamine LCT-st kihis 4

LCT aferentsed kiud lõpevad primaarse visuaalse ajukoore 4. kihiga, millel on keeruline korraldus ja mida saab uurida nii füsioloogiliselt kui ka anatoomiliselt. Esimene omadus, mida soovime demonstreerida, on erinevatest silmadest tulevate sissetulevate kiudude eraldamine. Täiskasvanud kassidel ja ahvidel saadavad LCT ühe kihi rakud, mis saavad signaale ühest silmast, protsessid rangelt määratletud kortikaalsete rakkude klastritesse kihis 4C, mis vastutab just selle silma eest. Rakukobarad on rühmitatud kortikaalsete rakkude vahelduvate ribadena või kimpudena, mis saavad teavet ainult paremast või vasakust silmast. Pindmisemates ja sügavamates kihtides kontrollivad neuroneid mõlemad silmad, kuigi tavaliselt on neist üks ülekaalus. Huebel ja Wiesel esitasid elektrofüsioloogiliste meetodite abil originaalse teabe teabe eraldamise kohta erinevatest silmadest ja ühe neist ülekaalust primaarses visuaalses ajukoores. Nad kasutasid oma tähelepanekute kirjeldamiseks mõistet oculardominancecolumns, järgides Mountcastle'i somatosensoorsele ajukoorele mõeldud kortikaalsete tulpade kontseptsiooni. Välja on töötatud rida eksperimentaalseid tehnikaid, et demonstreerida kihi 4 rakkude vaheldumisi rühmi, mis saavad teavet paremast või vasakust silmast. Esialgu tehti ettepanek teha väiksemaid kahjustusi ainult ühes LCT kihis (tuletame meelde, et iga kiht saab teavet ainult ühest silmast). Kui see on tehtud, ilmnevad kihis 4 degeneratiivsed klemmid, mis moodustavad teatud mustri vahelduvaid laike, mis vastavad silma kontrollitavatele tsoonidele, saates teavet LCT kahjustatud alale. Hiljem tehti silmade domineerimise selge mustri olemasolu uimastamist, kasutades radioaktiivsete aminohapete transporti ühest silmast. Katse seisneb radioaktiivseid triitiumi aatomeid sisaldava aminohappe (proliini või letsitiini) süstimisse silma. Süst viiakse silma klaaskeha kehasse, millest võrkkesta närvirakkude kehad haaravad aminohappe ja viiakse valku. Aja jooksul transporditakse sel viisil märgistatud valk ganglionirakkudesse ja mööda nägemisnärvi kiude LCT-s olevate nende klemmideni. Tähelepanuväärne omadus on see, et see radioaktiivne märgis kandub keemiliste sünapside kaudu ka neuronist neuronisse. Lõppkokkuvõttes siseneb märk visuaalse koore LCT kiudude otsa.

Joonisel fig. Joonis 8 näitab radioaktiivsete terminalide asukohta kihis 4, mille moodustavad silmaga seotud LCT-rakkude aksonid.

Joonis: 8. Silma domineerivad kolonnid ahvi ajukoores, mis saadi radioaktiivse proliini süstimisega ühte silma. Autoradiogrammid, mis on tehtud pimedas valgustuses, kus hõbedased terad on näidatud valgega. (A) Joonise ülaosast läbib lõik visuaalse ajukoore kihi 4 pinna suhtes nurga all, moodustades kolonnide risti asuva viilu. Keskel lõigati kiht 4 horisontaalselt, näidates, et sammas koosneb piklikest plaatidest. (B) Rekonstruktsioon kihi 4C mitmest horisontaalsest viilust teises ahvis, mis on süstitud ilsilateraalsesse silma. (Iga horisontaalne lõik võib paljastada

ainult osa kihist 4, ajukoore kumeruse tõttu.) Nii A kui ka B puhul näevad visuaalse domineerimise veerud välja nagu võrdse laiusega triibud, mis saavad teavet kas ühelt või teiselt silmalt.

asuvad otse visuaalse ajukoore kohal, nii et sellised alad ilmuvad foto tumedal taustal valgete laikudena). Märgitud laigud on täis tähistamata alasid, mis saavad teavet kontralateraalsest silmast, kuhu märki ei pandud. Okulominaalsetele veergudele vastavate täppide vaheline kaugus keskelt keskele on umbes 1 mm.

Rakutasandil ilmnes kihis 4 sarnane struktuur, süstides mädarõika peroksidaasi ajukooresse seotud LBT neuronite üksikutesse aksonitesse. Joonisel fig. 9, pärineb LKT neuronist "välja" keskusega, mis reageerib varjudele ja liikuvatele kohtadele lühikeste signaalidega. Akson lõpeb kihis 4 kahe erineva protsesside rühmaga. Märgistatud protsesside rühmad eraldatakse tühja sildistamata tsooniga, mis vastab suuruselt teise silma eest vastutavale alale. Sedalaadi morfoloogilised uuringud laiendavad piire ja võimaldavad sügavamalt mõista silma domineerimise veergude algset kirjeldust, mille Huebel ja Wiesel koostasid 1962. aastal.

Kirjandus

1. Hubeli kohta, D. H. 1988. Silm, aju ja nägemus. Ameerika teadusraamatukogu. New York.

2. Fersteri kohta D., Chung, S. ja Wheat, H. 1996. Taalamuse sisendi orienteeriv selektiivsus kassi visuaalse koore lihtsatele rakkudele. Nature 380: 249-252.

3. Hubeli, D. H. ja Wiesel'i kohta, T. N. 1959. Üksikute neuronite vastuvõtlikud väljad kassi vöötkoores. Physiol. 148: 574-591.

4. Hubeli, D. H. ja Wiesel, T. N. kohta 1961. Integreeriv tegevus kassi külgses genikaatkehas. Physiol. 155: 385-398.

5. Hubeli, D. H. ja Wiesel'i kohta, T. N. 1962. Vastuvõtuväljad, binokulaarne interaktsioon ja funktsionaalne arhitektuur kassi visuaalses ajukoores. Physiol. 160: 106-154.

Väline genuleeriv keha (corpus genicu-latum laterale)on visuaalse raja nn "teise neuroni" asukoht. Ligikaudu 70% optilise trakti kiududest läbib lateraalset genikulaarkeha. Väline genikulaarkeha on kõrgenemine, mis vastab optilise tuberkuli ühe tuuma asukohale (joon. 4.2.26-4.2.28). See sisaldab umbes 1 800 000 neuronit, mille dendriitidel võrkkesta ganglionirakkude aksonid lõpevad.

Varem eeldati, et lateraalne genikulaarkeha on ainult "releejaam", mis edastab võrkkesta neuronitest teavet ajukoore visuaalse kiirguse kaudu. Nüüd on näidatud, et lateraalse genikulatsioonikeha tasandil toimub visuaalse teabe töötlemine üsna sisuliselt ja mitmekesiselt. Selle moodustise neurofüsioloogilist olulisust käsitletakse allpool. Esialgu nõutav

Joonis: 4.2.26. Vasaku külgsuunaga kehamudel (autor Wolff, 1951):

a- tagumine ja sisemine vaade; b - vaade tagant ja väljast (/ - nägemistrakt; 2 - sadul; 3 - visuaalne sära; 4 - pea; 5 - keha; 6 - kannus)

dimo peatuda selle anatoomilistel omadustel.

Külgmise genikulaarse keha tuum on üks optilise künka tuumadest. See asub optilise tuberkuloosi ventroposteriolateraalse tuuma ja optilise tuberkuli padja vahel (joonis 4.2.27).

Välimine genikulaatne tuum koosneb selja- ja fülogeneetiliselt iidsematest tuumadest. Inimeste ventraalne tuum on säilinud rudimendina ja koosneb neuronite rühmast, mis paiknevad selja tuuma külge. Madalamatel imetajatel pakub see tuum kõige primitiivsemaid fotostaatilisi reaktsioone. Optilise trakti kiud ei mahu sellesse tuumasse.

Seljatuum moodustab suurema osa külgsuunalisest tuumast. See on mitmekihiline konstruktsioon sadula või asümmeetrilise koonuse kujul, ümar ülaosa (joonised 4.2.25-4.2.28). Horisontaalsest osast on näha, et väline genikulaadikeha on ühendatud optilise trakti ees, külgmiselt - sisemise kapsli retrolentikulaarse osaga, mediaalselt - keskmise genikulaarkehaga, tagantpoolt hipokampuse gyrusiga ja posteriolateraalselt - külgvatsakese alumise sarvega. Optilise tuberkulli padi külgneb ülaltpoolt külgmise genikulaarkeha tuumaga, anterio-lateraalselt - temporopontini kiud ja sisemise kapsli tagumine osa, külgsuunas - Wernicke tsoon ja siseküljel - mediaalne tuum (joonis 4.2.27). Wernicke tsoon on sisemise kapsli sisemine osa. Selles algab visuaalne sära. Visuaalse kiirguse kiud paiknevad külgmise genikulaarkeha tuuma dorsolateraalsel küljel, kuulmistrakti kiud aga dorsomediaalsel küljel.

■ .■. ■>

Joonis: 4.2.27. Külgmine genikaatkeha ja selle seos aju struktuuridega:

a- aju horisontaalne sektsioon (/ - väline genikuliseeriv keha; 2 - sisemine kapsel; 3 - visuaalse künka padi); b - sagitaalne ajuosa (histoloogiline lõik värvitud hematoksüliini ja eosiiniga) (Torud- välimine genikaatkeha)

Väline genikulat on ühendatud ülemise neljakohaga sidemega, mida nimetatakse eesmiseks õlaks.

Isegi külgsuunalise keha makroskoopilise uurimisega selgub, et sellel moodustisel on kihiline struktuur. Ahvid ja inimesed eristavad selgelt kuut "halli aine" ja nende vahel asetsevat "valget" kihti, mis koosnevad aksonitest ja dendriitidest (joonis 4.2.28). Esimene kiht on ventraalsel küljel asuv kiht. Kaks sisemist kihti koosnevad suurtest rakkudest (magnotsellulaarsed kihid 1 ja 2). Nad said selle nime

Joonis: 4.2.28. Väline genuleeriv keha:

/ - hipokampus; 2 - subarohhnoidne ruum; 3 - aju jalg; 4 - kiht 1; 5 - kiht 2; 6 - külgvatsakese alumine sarv; 7 - kiht 3; 8 - kiht 4; 9 - kiht 5; 10 - kiht 6. Külgmine genikulaarkeha on nägemisnurga tuum. Neuroniparve kuue tumeda kihi olemasolu on selgelt nähtav, eraldatud heledatest kihtidest, mis koosnevad närvikiududest. Kihid 1 ja 2 koosnevad suurtest neuronitest (magnotsellulaarsed) ja kihid 3-6 koosnevad väikestest rakkudest (parvotsellulaarsed)

põhjusel, et need koosnevad suurtest neuronitest, millel on ekstsentriliselt paiknev tuum ja tsütoplasmas suur kogus Nissli ainet. Magnotsellulaarse kihi neuronite aksonid ei moodusta mitte ainult visuaalset sära, vaid lähevad ka neljakordse ülemise tuberkulli külge. Neli välimist kihti koosnevad väikestest kuni keskmise suurusega rakkudest (parvotsellulaarsed kihid, 3-6). Need sisaldavad neuroneid, mis saavad võrkkestalt teavet ja edastavad selle ainult aju visuaalsesse ajukooresse (moodustavad visuaalse sära). Leitakse ka neuroneid, mis tagavad side külgsuunalise keha neuronite vahel. Need on nn "interneuronid" (interneuronid). Arvatakse, et seoses kesknägemise arenguga ilmnevad kaks väikeste neuronite kihti (parvotsellulaarsed kihid).

Oluline on märkida, et mõlema silma võrkkesta erinevatest osadest pärinevad kiud projitseeritakse loetletud neuronikihtidele. Niisiis, optilise trakti ristuvad kiud lõpevad 1., 4. ja 6. kihis ning ristumatud - 2., 3. ja 5. kihis (joonis 4.2.29). See toimub nii, et kiud kahe võrkkesta poole vastavatest osadest (näiteks võrkkesta paremast temporaalsest ja vasakust ninaosast) lõpevad külgnevatesse kihtidesse. Eespool nimetatud külgsuunalisele kehale projitseerimise tunnused pandi paika erinevate meetodite kasutamise põhjal

4. peatükk.AJUD JA SILM

Joonis: 4.2.29. Võrkkesta kujutis lateraalses genikaalses kehas:

Impulsid vastavatest punktidest (a, b)kaks võrkkesta läbivad nägemistrakti. Ristumata kiud (a ") lõpevad külgsuunalise keha kihtides 2, 3 ja 5. Ristunud kiud (b") lõpevad kihtides 1, 4 ja 6. Pärast möödumist impulsid Torud(in ") projitseeritakse ajukoorele

uuringud. Niisiis, kontralateraalse nägemisnärvi hävitamise või silmamuna eelneva eemaldamise korral areneb välise genikulaadi keha 1., 4. ja 6. kihi neuronite degeneratsioon (joonis 4.2.30). Nägemisnärvi homolateraalsete kiudude hävitamisel toimub 2., 3. ja 5. kihi neuronite degeneratsioon. Seda nähtust nimetatakse transsünaptiline degeneratsioon.Samuti on kindlaks tehtud, et kui ühe silma silmalaud õmmeldakse kassipoja sündides kokku, siis kolme kuu jooksul degenereerub 25–40% külgsuunalise keha neuronitest. See transsünaptilise degeneratsiooni vorm võib selgitada mõnda kaasasündinud kõõlusel tekkiva amblüoopia arengu mehhanismi.

Eksperimentaalsed uuringud näitavad ka ristuvate ja ristumata kiudude erinevaid prognoose lateraalsele genikulaarkehale. Nendes uuringutes süstitakse ühte silmamunast radioaktiivset aminohapet, mis levib transansonaalselt külgsuunalise keha suunas ja akumuleerub selle neuronites (joonis 4.2.31).

Joonis: 4.2.31. Pärast radioaktiivse aminohappe sisestamist ahvi vasakule silmamunale radioaktiivse märgise jaotumine välistes genikulaarkehades:

a- vasakpoolne külgmine genikaatkeha; b - parempoolne külgmine genikaatkeha. (Aminohape imendub võrkkesta ganglionirakkudes ja transporditakse mööda aksoneid läbi nägemisnärvi, optilise kiasmi ja nägemistrakti lateraalsesse genikulaarkehasse. Illustratsioon näitab, et kihid 2, 3 ja 5 saavad teavet ipsilateraalsest silmast ja kihid 1, 4 ja 6 kontralateraalsest silmast)

Joonis: 4.2.30. Ühe silmamuna eemaldamisel muutused külgsuunalise keha mikroskoopilises struktuuris mõlemal küljel (autor Alvord, Spence, 1997):

a- välimine genikaatkeha (LCC), mis paikneb ipsilateraalselt enukleeritud silma suhtes; b- toru, mis asub vastassuunaliselt silmaga. (Pärast patsiendi surma, kelle silmamuna eemaldati kaua enne surma, uuriti mikroskoopiliselt väliseid genikulaarkehi. Pärast võrkkesta ganglionirakkude normaalse projektsiooni häirimist torustiku neuronitel tekib viimase atroofia. Kihtide värvimise intensiivsus väheneb. Kaugesilma suhtes ipsilateraalselt paiknevad 1. ja 5. torukihid on palju vähem värvunud hematoksüliini ja eosiiniga, samal ajal kui toru 3. ja 5. kiht, mis asuvad kaugema silma suhtes kontralateraalselt, on intensiivsemalt värvitud kui kihid 4 ja 6. 1. ja 2. kiht on kõige vähem mõjutatud)

Visuaalse süsteemi funktsionaalne anatoomia

Võrkkesta projitseerimise tunnused külgmisel genikulaadikehal.IN viimasel ajal selgusid võrkkesta projitseerimise tunnused lateraalsele genikulaarkehale. Need taanduvad asjaolule, et võrkkesta poole iga punkt on täpselt projitseeritud külgmise genikulaarkeha tuuma kindlale punktile ("punkt-punkti"). Seega "kaardistatakse" võrkkesta ganglionirakkude kihi ruumiline ergastus neuronaalse ergastuse ruumilise jaotuse abil külgsuunalise keha erinevates kihtides. Ranget topograafilist ühenduste järjekorda täheldatakse ka eri kihtide rakkude vahel. Kõigi kihtide vaatevälja iga punkti projektsioonid asuvad otse üksteise all, nii et saab eristada sammaslõiget, mis lõikub külgsuunalise keha kõik kihid ja vastab vaatevälja kohaliku ala projektsioonile.

Antud projektsioonimuster selgus eksperimentaalsete uuringute põhjal. Nii on näidatud, et võrkkesta lokaalne punktkahjustus viib väikeste, kuid täpselt määratletud rakukobarate transneuraalse degeneratsiooni tekkeni külgsuunalise keha kolmes kihis mõlemal küljel. Visuaalse ajukoore fookuskahjustus või radioaktiivse märgistaja sissetoomine selleni viib rakkude või kiudude "märgistamiseni", mis paiknevad sirgel, mis ulatub külgsuunalise keha kõigi kihtide samal tasemel. Need piirkonnad vastavad külgsuunalise keha "vastuvõtlikele väljadele" ja neid nimetatakse "projektsioonikolonniks" (joonis 4.2.32).

Materjali esitamise praeguses punktis on soovitatav peatuda külgsuunalise keha vastuvõtlike väljade tunnustel. Külgsuunalise keha vastuvõtuväljad sarnanevad võrkkesta ganglionirakkude omadega. Vastuvõtuvälju on mitu peamist tüüpi. Esimest tüüpi iseloomustab ON-vastuse olemasolu, kui keskus on põnevil, ja OFF-vastus, kui perifeeria on põnevil (ON / OFF-tüüp). Teist tüüpi vastuvõtuvälju iseloomustab pöördvõrdeline seos - OFF / ON-tüüp. Külgmisele genikulaarkehale on iseloomulik ka see, et 1. ja 2. kihis leidub segu esimese ja teise tüübi vastuvõtlikest väljadest. Samal ajal leidub kihtides 3-6 ainult ühte tüüpi vastuvõtlikke välju (esimese tüübi välja kahes kihis ja teises kahes - teist tüüpi kihis). Leitakse ka sirgjoonelisi vastuvõtuvälju, millel on erinev ON- ja OFF-keskpunktide suhe (joonis 4.2.33). Elektrofüsioloogiliste meetodite kasutamine võimaldas paljastada, et külgsuunalise keha vastuvõtlikel väljadel on vastase reaktsioon rohkem väljendunud kui võrkkesta ganglionirakkude vastuvõtuväljadel.

Külgmine

Joonis: 4.2.32. Parasagiidi skemaatiline esitus

külgmise genikulise keha lõikamine. Projektsioon

visuaalne signaal koos vastuvõtliku moodustumisega

1t * - tagasi

* * * Z * x

Joonis: 4.2.33. Külgsuunalise keha vastuvõtlike väljade struktuur (a, b)ja esmane visuaalne ajukoor (c-f) (Hubeli, Weiseli järgi, 1962)

a- külgmise genikulaarkeha ON-keskel vastuvõtuväli; b- külgmise genikulaarkeha OFF-keskne vastuvõtuväli; aastal-f- erinevad võimalused lihtsate vastuvõtlike väljade struktuuri jaoks. (Ristidega tähistatakse ON-vastusele vastavad väljad ja kolmnurgad - OFF-vastus. Vastuvõtuvälja telg on tähistatud pideva joonega, mis läbib vastuvõtuvälja keskosa)

jututoad. See määrab välise genikulaarkeha suure tähtsuse kontrasti suurendamisel. Samuti selgusid sissetulevate signaalide ajalise ja ajalise summeerimise nähtused, signaali spektraalsete omaduste analüüs jms Värvikodeerimisega seotud lateraalse genikulaarse keha neuronid lokaliseeritakse parvotsellulaarsetes kihtides, kuhu värviga vastanduvad kihid on koondunud.

Peatükk 4. AJUD JA SILM

Rakud on "punakasrohelised" ja "sinikollased". Nagu võrkkesta ganglionirakkude puhul, iseloomustab neid koonussignaalide lineaarne liitmine võrkkesta piirkonnas. Magnotsellulaarsed kihid koosnevad ka vastase neuronitest, mille sisendid on erinevat tüüpi koonustest, mis on ruumiliselt jaotatud vastuvõtlikes väljades. Tuleb märkida, et erineva funktsionaalse omadusega neuronite anatoomilist segregatsiooni täheldatakse juba võrkkestas, kus bipolaarsete rakkude ning ON- ja OFF-tüüpi ganglionrakkude protsessid on lokaliseeritud sisemise plexiformse kihi erinevates aluskihtides. See neuronaalsete süsteemide "anatoomiline isoleerimine", mis moodustavad erinevaid teabe edastamise kanaleid, on analüsaatoristruktuuride ehitamise üldpõhimõte ja kõige rohkem väljendub see koore sammasstruktuuris, mida käsitleme allpool.

Võrkkesta

välise genikulatsioonikeha välimine osa (joonis 4.2.29). Võrkkesta makulaarpiirkond projitseeritakse kiilukujulisele sektorile, mis paikneb külgsuunalise keha tagumises kahes kolmandikus või kolmveerandis (joonised 4.2.34, 4.2.35).

Tuleb märkida, et visuaalsete poolväljade kujutamine visuaalses traktis justkui "pöörleb" külgmise genikulaarkeha tasemel nii, et vertikaalne sektsioon muutub horisontaalseks. Sellisel juhul projitseeritakse võrkkesta ülemine osa mediaalsele osale ja alumine osa külgmise genikaalse keha külgmisele osale. See pöörlemine on visuaalses kiirguses täielikult muutunud, nii et kiudude nägemiskooresse jõudmisel on ülemise võrkkesta kvadrant trakti ülaosas ja alumine kvadrand allpool.

Väline genuleeriv keha

Joonis: 4.2.34. Võrkkesta projektsioon lateraalsele genikulaarkehale: / - makula; 2 - monokulaarne poolkuu

sr Yaa

Jätkates võrkkesta projitseerimise tunnuste kirjeldamist külgmisel genikulaarkehal, tuleb märkida, et vastas silma silma võrkkesta perifeersed ajalised alad projitseeritakse kihtidele 2, 3 ja 5 ning neid nimetatakse monokulaarseks poolkuuiks.

Inimeste ja ahvide nägemisnärvikiudude, nägemisnärvi kiasmi ja genikaalsete tuumade retinotoopilise korralduse kohta said kõige täielikumad andmed Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Esmalt kirjeldame mitte-makulaarsete kiudude projektsiooni. Võrkkesta ülemisest ajalisest kvadrandist pärinevad ristuvad kiud paiknevad dorso-mediaalselt optilises kiasmis ja projitseeritakse külgmise genikulaarkeha tuuma mediaalsele osale. Võrkkesta alumisest ajalisest kvadrandist ulatuvad ristuvad kiud paiknevad optilises kiasmis allpool ja külgsuunas. Need projitseeritakse peale

Joonis: 4.2.35. Koronaararterite skemaatiline esitus

läbi külgmise genikulaadi keha lõigatud (vaade tagant)

(pärast Millerit, 1985):

tähelepanu juhitakse makulaarse piirkonna külgmise genikulaarkeha suurele kujutisele (1–6 torukihi arvu)

Visuaalse süsteemi funktsionaalne anatoomia

Külgsuunalise keha neuronite sünaptilised koostoimed. Varem eeldati, et ganglioniraku akson on kontaktis ainult külgsuunalise keha ühe neuroniga. Tänu elektronmikroskoopiale leiti, et aferentsed kiud moodustavad sünapsi mitme neuroniga (joonis 4.2.36). Samal ajal saab külgsuunalise keha iga neuron teavet mitmest võrkkesta ganglionirakust. Ultrastruktuuriuuringute põhjal selgusid ka erinevad omavahelised sünaptilised kontaktid. Ganglionirakkude aksonid võivad lõppeda nii külgsuunalise keha neuronite kehal kui ka nende primaarsetel või sekundaarsetel dendrititel. Sellisel juhul moodustatakse niinimetatud "kuulitoru" otsad (joonis 4.2.37, vaata kol. k.a.).Kassidel eraldatakse "glomerulid" ümbritsevatest koosseisudest õhukese kapsliga, mis koosneb gliiarakkude protsessidest. See "glomerulite" isoleerimine ahvidel puudub.

Sünaptilised "glomerulid" sisaldavad võrkkesta ganglionirakkude aksonite, külgsuunalise keha neuronite ja interneuronite ("interneuronid") sünapse. Need sünaptilised koosseisud sarnanevad võrkkesta “triaadidega”.

Iga "glomerulus" koosneb tihedalt pakitud neuronite ja nende terminalide tsoonist. Selle tsooni keskel on ganglioniakson

Joonis: 4.2.36. Võrkkesta ganglionirakkude aksonite terminalide ja ahvi külgsuunalise keha neuronite vastasmõju skemaatiline esitus (Gleesi, Le Grose, Clarki, 1941 järgi):

nägemisnärvi kimp a)siseneb parempoolse külgsuunalise keha (LCC) rakukihti (b). Mõni kiud eraldab 5-6 haru, läheneb torustike neuronite kehale ja moodustab sünapsi. Torustiku rakkude aksonid (c) lahkuvad toru rakukihist, läbivad kiudkihi ja moodustavad visuaalse sära

võrkkesta rakud, mis on presünaptiline. See moodustab sünapsi külgmiste genikaalsete neuronite ja interkalaarsete neuronitega. Külgsuunalise keha neuronite dendriidid sisenevad "glomerulitesse" okka kujul, mis moodustab otse võrkkesta aksoniga sünapsi. Interneuronite (interneuronite) dendriit moodustab sünapsi külgneva "glomerulusega", moodustades nende vahel järjestikused sünapsid.

Lieberman eristab pre- ja postsünaptilisi “inhibeerivaid” ja “ergastavaid” dendriitilisi ja “glomerulaarseid” sünapsi. Need on keeruline aksonite ja dendriitide vaheliste sünapside kogum. Just need sünapsid pakuvad struktuurselt välise genikulaarkeha vastuvõtlike väljade pärssimise ja ergastamise nähtust.

Välise vända funktsioonidkeha. Eeldatakse, et külgsuunalise keha funktsioonide hulka kuuluvad: pildi kontrastsuse suurendamine, visuaalse teabe organiseerimine (värv, liikumine, kuju), visuaalse teabe töötlemise taseme moduleerimine nende aktiveerimisega (retikulaarse moodustise abil). Sellel on väline genikulaatkeha ja binokulaarsed vastuvõtuväljad. Oluline on märkida, et kõrgemad ajukeskused mõjutavad ka külgsuunalise keha funktsioone. Kinnitus välise genikaatkeha rollist aju kõrgematest osadest pärineva teabe töötlemisel on sellele projitseerimise tuvastamine efferentsed kiud,mis pärinevad ajukoorest. Need tekivad visuaalse ajukoore VI kihis ja projitseeritakse külgsuunalise keha kõikidele kihtidele. Sel põhjusel põhjustab visuaalse ajukoore väike kahjustus neuronaalse atroofia külgsuunalise keha kõigis kuues kihis. Nende kiudude otsad on väikesed ja sisaldavad arvukalt sünaptilisi vesiikulid. Need lõpevad nii külgsuunalise keha neuronite dendriitidel kui ka interneuronitel ("interneuronid"). Eeldatakse, et nende kiudude kaudu moduleerib ajukoor külgsuunalise keha aktiivsust. Teiselt poolt näidati, et lateraalse genikulaarse keha neuronite aktiivsuse muutused aktiveerivad või pärsivad valikulises ajukoores neuroneid.

Külgmise genikaalse tuuma ühendusi on teisigi. See on ühendus optilise tuberkuli padjaga, optilise tuberkuli ventraalse ja külgmise tuumaga.

Verevarustus külgmises genikaalses kehasläbi tagumiste aju- ja tagumiste villoarterite (joonis 4.2.38). Peamine veresoon, mis varustab verd välise genikuleeruva kehaga, eriti tagumine-mitte sisemine pind, on tagumine

Peatükk 4. AJUD JA SILM

90 80 70 60150 40 30 20-10

Joonis: 4.2.38. Arteriaalne verevarustus külgmise genikaalse keha pinnale:

/ - eesmine villus (koroidaalne) arter; 2 - villus põimik; 3 - aju jalg; 4 - välise väntkeha värav; 5 - välimine genikaatkeha; 6 - mediaalne genikuliseeritud keha; 7 - okulomotoorne närv; 8 - okulomotoorse närvi tuum; 9 - tagumine ajuarter; 10 - tagumine villoosarter; // - must aine

nyaya ajuarter. Mõnel juhul lahkub sellest arterist haru - tagumine villus (koroidne) arter. Selle arteri vereringe kahjustuse korral leitakse võrkkesta ülemise homonüümse kvadrandi välja rikkumisi.

Eesmine villos (koroidne) arter varustab peaaegu täielikult külgmise genikulaarkeha esi- ja külgpindu. Sel põhjusel kahjustab vereringe selles võrkkesta alumisest kvadrandist lähtuvaid kiude (joonis 4.2.39). See arter lahkub sisemisest unearterist (mõnikord keskmisest ajuarterist) kohe distaalselt tagumise suhtlusarteri väljumiskohani. Külgmise genikaalse keha esiosa jõudmisel annab eesmine villoosarter enne külgvatsakese alumisse sarve sisenemist erineva arvu harusid.

Külgsuunalise kehaosa, millele projitseeritakse makulast väljuvad kiud, varustatakse verega nii eesmiste kui ka tagumiste villarterite kaudu. Lisaks ulatuvad pia materis ja arahhnoidis paiknevate hästi arenenud anastomooside süsteemist arvukad arterioolid lateraalsesse genikulaarkehasse. Seal moodustavad nad kõigis selle kihtides tiheda kapillaaride võrgustiku.

^ - ^ - ^ visuaalse välja horisontaalne meridiaan - - - - - visuaalse ala alumine kaldus meridiaan

Ma olen Eesmise villoarteri territoorium VIV välise villoarteri territoorium

Joonis: 4.2.39. Parema külgsuunalise keha verevarustuse skeem ja nägemisvälja kadumise tunnused (homonüümne nägemisvälja defekt), mis tulenevad vereringehäiretest villo (koroidaalse) arteri basseinis (Frisen jt, 1978):

a- võrkkesta; b- välimine genikulaarkeha (/ - villoarter eesmine; 2 - mediaalne pind; 3 - külgpind; 4 - tagumine villoosarter; 5 - aju tagumine arter)

Visuaalse süsteemi funktsionaalne anatoomia

4.2.6. Visuaalne sära

Visuaalne sära (radiatio optica;Grasiole, Gratiolet)on analoogne visuaalse künka teiste lu-puhastustega, nagu kuulmis-, kuklaluu-, parietaal- ja frontaalosa. Kõik ülaltoodud kiirgused läbivad sisemist kapslit, mis ühendab aju poolkerasid ja

ajutüve, seljaaju. Sisemine kapsel paikneb optilise tuberkuli ja aju külgvatsakeste külgsuunas ning läätselise tuuma suhtes mediaalne (joonised 4.2.40, 4.2.41). Sisemise kapsli kõige tagumine osa sisaldab kuulmis- ja visuaalse kiirgusega kiude ning laskuvaid kiude, mis ulatuvad kuklakoorest kuni neljakordse ülemise tuberkulli.

10

ja

16

17

Joonis: 4.2.41. Aju horisontaalne sektsioon visuaalse kiirguse asukoha tasemel:

/ - kannus soon; 2 - visuaalne sära; 3 - sisemine kapsel; 4 - välimine kapsel; 5 - neljas vatsake;

6 - läbipaistva vaheseina plaat;

7 - külgvatsakese eesmine sarv; 8 -
aju pikisuunaline pilu; 9 - põlve mozo
lehtkeha; 10 - läbipaistev ne süvend
registrid; // - sabatuuma pea;
12 - tara; 13 - kest; 14 - kahvatu
pall; 15 - visuaalne küngas; 16 - jõehobu
laager; 17 - külgmise mao tagumine põlv
tütar

4. peatükk.AJU JA SILM

Visuaalne kiirgus ühendab lateraalset genikulaatorkeha aju kuklasagara koorega. Sellisel juhul on külgsuunalise keha erinevatest osadest pärinevate kiudude kulg üsna erinev. Niisiis, külgsuunalise keha külgmise osa neuronitest tulevad kiud painduvad temporaalsagaras paikneva külgvatsakese alumise sarve ümber ja lähevad seejärel tahapoole minnes selle vatsakese tagumise sarve alla, jõudes soone lähedale visuaalse ajukoore alumistesse osadesse (joonis 4.2). .40, 4.2.41). Külgsuunalise keha mediaalsest osast pärinevad kiud lähevad mõnevõrra otsesemat teed primaarse visuaalse ajukooreni (Brodmani sõnul välja 17), mis asub kuklaluude mediaalses osas. Selle raja kiud kalduvad külgsuunas kõrvale, kulgevad otse külgvatsakese sissepääsu ette ja pöörduvad seejärel tahapoole, lähevad kaudaalsuunas, painutades selle vatsakese tagumise sarve ülevalt ja lõpevad ajukoores, mis paikneb piki soone ülemist serva.

Külgmisest genikulaarkehast väljuvad ülemad kiud suunatakse otse visuaalsesse ajukooresse. Alumised kiud moodustavad aju vatsakeste (Meeri silmuse) ümber aasa ja lähevad ajalisesagarasse. Alumised kiud on tihedalt kinnitatud sisemise kapsli sensoorsete ja motoorsete kiudude külge. Isegi selles piirkonnas esinev väike insult põhjustab ülemise hemianopsilise nägemisvälja defekte ja hemipareesi (kontralateraalne).

Kõige rohkem eesmisi kiude on umbes 5 siili ajalise laba tipu taga. On märgitud, et lobektoomia, mille käigus eemaldatakse ajukude 4 cm kauguseltemporaalsagara tipp, ei too kaasa nägemisvälja defekti ilmnemist. Kui kahjustatud on suurem ala (sügaval paiknevad kasvajad, trauma või nakkushaiguse tagajärjel tekkinud ajutine dekompressioon), tekivad homonüümsed ülakvadrandi hemianopsiad. Visuaalse välja defekti kõige tüüpilisemad vormid koos visuaalse kiirguse kahjustusega on näidatud joonisel fig. 4.2.19, 4.2.43.

Nagu eespool märgitud, sisaldab visuaalne kiirgus 3 peamist kiudrühma. Ülemine osa sisaldab kiude, mis teenivad alumist vaatevälja, alumine osa - ülemise osa. Keskosa sisaldab makulaarseid kiude.

Külgsuunalise keha kiudude retinotoopiline korraldus laieneb ka visuaalsele kiirgusele, kuid kiudude asendi mõningate muutustega (joonis 4.2.42). Võrkkesta ülemist perifeerset kvadranti esindav kiudude kimp pärineb külgmise genikaalse keha mediaalsest osast ja läheb lindude seljahuule.

kelle kannused. Kõhukiu kimp tähistab võrkkesta alumise kvadrandi perifeeriat. See möödub külgmise genikulaarkeha külgmises osas ja läheneb linnu kannuse ventraalsele huulele. Eeldatakse, et võrkkesta perifeeria need projektsioonid peituvad makulaarkiudude mediaalse projektsiooni visuaalses kiirguses. Makulaarkiud ulatuvad ettepoole, hõivates kiilu kujul visuaalse kiirguse suurema keskosa. Seejärel suunatakse nad tagantpoolt ja koonduvad linnu kannuse ülemise ja alumise huule piirkonnas.

Perifeersete ja tsentraalsete projektsioonide eraldamise tagajärjel võib visuaalse kiirguse kahjustus põhjustada selge horisontaalse piiriga nägemisvälja nelinurksed katkestused.

Võrkkesta kõige perifeersemalt paiknevad ninakujulised projektsioonid, mis tähistavad "monokulaarset poolkuu", kogutakse visuaalse kiirguse selja- ja ventraalsete talade ülemise ja alumise piiri lähedale.

Häired visuaalse kiirguse valdkonnas põhjustavad nägemisväljades mitmeid spetsiifilisi häireid, millest mõned on näidatud joonisel fig. 4.2.43. Nägemisvälja kadumise olemuse määrab suuresti kahjustuse tase. Selliste rikkumiste põhjus võib olla erinev

Väline genuleeriv keha

(3(3

oo

Joonis: 4.2.43. Kiudude levimise skeem optilises traktis, külgmine genikaatkeha ja visuaalne kiirgus. Nägemisvälja rikkumine pärast optilist kiasmi paiknevate alade kahjustamist:

/ - nägemistrakti kokkusurumine - homonüümne udune servaga hemianopsia; 2 - nägemistrakti proksimaalse osa, külgmise genikulaarkeha või visuaalse kiirguse alaosa kokkusurumine - homonüümne hemianopsia ilma makulavälja selge varuga säilitamata; 3 - visuaalse kiirguse eesmise silmuse kokkusurumine - ebaselge servaga ülemise kvadrandi anopsia; 4 - visuaalse sära ülemise osa kokkusurumine - ebaselge servaga alumine kvadrandanopsia;

5 - visuaalse kiirguse keskmise osa kokkusurumine - homonüüm
naya hemianopsia uduste servadega ja tsentraalse prolapsiga
th nägemus; 6 - visuaalse sära tagumise osa kokkusurumine -
ühtne homonüümne hemianopsia koos keskse säilimisega
nägemus; 7 - koore esiosa kokkusurumine shp piirkonnas
ry - vaatevälja ajaline kaotus vastupidiselt
peod; 8 - koore keskosa kokkusurumine kannuspiirkonnas -
homonüümne hemianopsia koos tsentraalse nägemise säilimisega
kahjustuse küljed ja ajalise vaatevälja säilitamine
vastaspool; 9 - ajukoore tagumise osa kokkusurumine
tagumine piirkond - ühtne homonüümne hemianopsik

kaya skotoom

novoidsed ajuhaigused. Enamasti on see vereringe rikkumine (tromboos, emboolia hüpertensioon, insult) ja kasvaja areng (glioom).

Tulenevalt asjaolust, et visuaalse kiirguse struktuuri ja funktsiooni rikkumine on sageli seotud vereringe halvenemisega, on oluline teada

Selle piirkonna verevarustuse 06 eripära.
Visuaalse kiirguse verevarustus

toimub kolmel tasandil (joonis 4.2.24):

1. Osa visuaalsest kiirgusest, möödumine
häbelik külgsuunas ja külgmise alumise sarve kohal
vatsake, varustab eesmine haru
villous (koroidne) arter.

2. Osa visuaalsest kiirgusest, mis asub
vatsakese sarvist tagumine ja külgmine
ka, on varustatud sügava okulaarharuga
keskmine ajuarter. Viimane

see voolab sellesse piirkonda läbi eesmise perforeeritud aine koos külgribaga arteritega.

3. Kui visuaalne kiirgus läheneb ajukoorele, teostavad verevarustust ajukoore perforeerivad arterid, peamiselt linnuharja arteri harud. Lindude kannusarter ulatub tagumisest ajuarterist ja mõnikord ka keskmisest ajuarterist.

Kõik perforeerivad arterid kuuluvad nn terminaalsetesse arteritesse.

Visuaalne ajukoor

Nagu eespool mainitud, analüüsivad võrkkesta ja lateraalse genikaalse keha neuronite süsteemid visuaalseid stiimuleid, hinnates nende värviomadusi, ruumilist kontrastsust ja keskmist valgustust nägemisvälja erinevates osades. Aferentsete signaalide analüüsi järgmise etapi viib läbi primaarse visuaalse ajukoore neuronite süsteem (visul korteks).

Visuaalse teabe töötlemise eest vastutavate ajukoore piirkondade tuvastamisel on oma üsna pikk ajalugu. Veel 1782. aastal kirjeldas arstiteaduse üliõpilane Francesco German valget triipu, mis kulges läbi kuklasagara halli aine. Just tema soovitas esmalt, et ajukoor võiks sisaldada anatoomiliselt erinevaid piirkondi. Enne Gennari avastamist eeldasid anatoomid, et ajukoor on homogeenne koeplaat. Gennaril polnud aimugi, et ta oleks komistanud esmase visuaalse ajukoore otsa. Möödus üle sajandi, enne kui Henschen tõestas, et Gennari triip vastas primaarsele visuaalsele ajukoorele.