Mehanizam aktivacije respiratornih supstrata, načini njihovog uključivanja u procese biološke oksidacije. Respiratorni supstrati i respiratorni koeficijent koji se respiratorni supstrat prvi uništava
Postoje dva glavna sistema i dva glavna puta za konverziju respiratornog supstrata, odnosno oksidaciju ugljikohidrata:
- glikoliza + Krebsov ciklus (glikolitički);
- pentoza fosfat (apotomski).
Relativna uloga ovih respiratornih puteva može varirati u zavisnosti od vrste biljke, starosti, razvojne faze, a takođe i od faktora sredine. Proces disanja biljaka odvija se u svim vanjskim uvjetima pod kojima je život moguć. Biljni organizam nema adaptacije na regulaciju temperature, pa se proces disanja odvija na temperaturama od -50 do +50°C. Biljke također nemaju prilagodbe za održavanje ujednačene distribucije kisika u svim tkivima. Upravo potreba za izvođenjem procesa disanja u različitim uslovima dovela je do razvoja u toku evolucije različitih puteva respiratornog metabolizma i do još veće raznolikosti enzimskih sistema koji provode pojedine faze disanja. Važno je napomenuti međusobnu povezanost svih metaboličkih procesa u organizmu. Promjena u putu respiratornog metabolizma dovodi do dubokih promjena u cjelokupnom metabolizmu biljaka.
Glikolitički put respiratornog metabolizma je najčešći i zauzvrat se sastoji od dvije faze. prva faza - anaerobni (glikoliza), druga faza je aerobna. Ove faze su lokalizirane u različitim ćelijskim odjeljcima. Anaerobna faza je glikoliza u citoplazmi, aerobna faza je u mitohondrijima.
Anaerobna faza disanja (glikoliza) se odvija u svim živim ćelijama organizama. U procesu glikolize, molekula heksoze se pretvara u dva molekula pirogrožđane kiseline:
C6H1206 -> 2C3H402 + 2H2.
Ovaj oksidativni proces može se odvijati u anaerobnim uslovima (u nedostatku kiseonika) i prolazi kroz niz faza. Prije svega, da bi došlo do respiratornog sloma, glukoza mora biti aktivirana. Glukoza se aktivira fosforilacijom šestog atoma ugljika kroz interakciju sa ATP:
glukoza + ATP -> glukoza-6-fosfat + ADP
U sljedećoj fazi, zbog postojeće visokoenergetske veze u 1,3-difosfoglicerinskoj kiselini, formira se ATP. Proces katalizira enzim fosfoglicerat kinaza:
Dakle, u ovoj fazi, energija oksidacije se akumulira u obliku energije ATP fosfatne veze. Zatim se 3-FHA pretvara u 2-FHA, drugim riječima, fosfatna grupa se prenosi sa položaja 3 na poziciju 2. Reakcija 1 je katalizirana enzimom fosfogliceromutazom i odvija se u prisustvu magnezija:
Nadalje, dolazi do dehidracije FGK. Reakcija se odvija uz učešće enzima enolaze u prisustvu Mg2+ ili Mn2+ jona. Dehidracija je praćena preraspodjelom energije unutar molekula, što rezultira visokoenergetskom vezom. Fosfoenolpirogrožđana kiselina (PEP) nastaje:
Enzim piruvat kinaza zatim prenosi energiju bogatu fosfatnu grupu na ADP da bi formirao ATP i pirogrožđanu kiselinu. Reakcija zahtijeva prisustvo Mg2+ ili Mn2+ jona:
Budući da se razgradnjom jednog molekula glukoze stvaraju dva PHA molekula, sve reakcije se ponavljaju dva puta. Dakle, ukupna jednačina za glikolizu. Kao rezultat procesa glikolize, formiraju se četiri ATP molekula, međutim, dvije od njih pokrivaju troškove za početnu aktivaciju supstrata. Posljedično, akumuliraju se dva ATP molekula. Formiranje ATP-a u procesu je kako slijedi:
Reakcija glikolize se zove fosforilacija supstrata, budući da na molekulu oksidiranog supstrata nastaju visokoenergetske veze. Ako pretpostavimo da se prilikom razgradnje ATP-a iz ADP i Fn oslobađa 30,6 kJ, onda se u periodu glikolize akumulira samo 61,2 kJ u visokoenergetskim fosfatnim vezama. Direktna određivanja pokazuju da je razlaganje molekula glukoze do pirogrožđane kiseline praćeno oslobađanjem 586,6 kJ. Posljedično, energetska efikasnost glikolize je niska. Osim toga, formiraju se 2 NADH molekula, koji ulaze u respiratorni lanac, što dovodi do dodatnog stvaranja ATP-a. Nastala dva molekula pirogrožđane kiseline uključena su u aerobnu fazu disanja.
Pentozofosfatni put je direktna oksidacija glukoze i javlja se u citoplazmi stanica. Najveća aktivnost enzima pentozofosfatnog puta utvrđena je u ćelijama jetre, masnog tkiva, korteksa nadbubrežne žlijezde, dojke tokom laktacije i zrelih eritrocita. Nizak nivo ovog procesa pronađen je u skeletnim i srčanim mišićima, mozgu, štitnoj žlijezdi i plućima.
Pentozofosfatni put se naziva i apotomski put, jer u njegovim reakcijama dolazi do skraćivanja ugljikovog lanca heksoze za jedan atom, koji je uključen u molekulu CO2.
Pentozofosfatni put obavlja dvije važne metaboličke funkcije u tijelu:
- glavni je izvor NADPH za sintezu masnih kiselina, holesterola, steroidnih hormona, mikrozomalnu oksidaciju; u eritrocitima, NADPH se koristi za obnavljanje glutationa, tvari koja sprječava hemolizu peroksida;
- glavni je izvor pentoza za sintezu nukleotida, nukleinskih kiselina, koenzima (ATP, NAD, NADP, CoA-SN, itd.).
U pentozofosfatnom putu mogu se razlikovati dvije faze - oksidativno i neoksidativno.
Originalni supstrat oksidativna faza je glukoza-6-fosfat, koji se direktno dehidrogenira uz učešće NADP-zavisne dehidrogenaze (reakcija 1). Produkt reakcije se hidrolizira (reakcija 2), a rezultirajući 6-fosfoglukonat se dehidrogenira i dekarboksilira (reakcija 3). Tako se ugljični lanac monosaharida skraćuje za jedan atom ugljika ("apotomija") i nastaje ribuloza-5-fosfat.
Reakcije oksidativne faze pentozofosfatnog puta.
Neoksidativna faza pentozofosfatni put počinje reakcijama izomerizacije. Tokom ovih reakcija, jedan dio ribuloza-5-fosfata se izomerizira u riboza-5-fosfat, drugi u ksiluloza-5-fosfat
Reakcije izomerizacije ribuloza-5-fosfata.
Sljedeća reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima transketolaze, čiji je koenzim tiamin difosfat (derivat vitamina B1). U ovoj reakciji, fragment od dva ugljika se prenosi iz ksiluloze-5-fosfata u ribozo-5-fosfat:
Rezultirajući proizvodi međusobno djeluju u reakciji kataliziranoj transaldolazom i sastoji se u prijenosu ostatka dihidroksiacetona u gliceraldehid-3-fosfat.
Produkt ove reakcije, eritroza-4-fosfat, učestvuje u drugoj transketolaznoj reakciji zajedno sa sljedećim molekulom ksiluloza-5-fosfata:
Tako se tri molekula pentoza fosfata kao rezultat neoksidativnih reakcija pretvaraju u dva molekula fruktoza-6-fosfata i jedan molekul gliceraldehid-3-fosfata. Fruktoza-6-fosfat se može izomerizirati u glukoza-6-fosfat, a gliceraldehid-3-fosfat se može oksidirati glikolizom ili izomerizirati u dihidroksiaceton fosfat. Potonji, zajedno sa drugom molekulom gliceraldehid-3-fosfata, može formirati fruktoza-1,6-difosfat, koji se također može pretvoriti u glukoza-6-fosfat.
Putem pentozofosfatnog puta, potpuna oksidacija glukoza-6-fosfata do šest molekula CO2... Svi ovi molekuli nastaju od C-1 atoma šest molekula glukoza-6-fosfata, a od šest molekula ribuloza-5-fosfata nastalih u ovom procesu, pet molekula glukoza-6-fosfata se ponovo regeneriše:
Ako pojednostavimo prikazanu shemu, dobićemo:
Dakle, potpuna oksidacija 1 molekula glukoze u pentozofosfatnom putu je praćena redukcijom 12 NADPH molekula.
Dah biljaka
Plan predavanja
1. Opće karakteristike procesa disanja.
2. Struktura i funkcija mitohondrija.
3. Struktura i funkcija adenilatnog sistema.
4. Respiracijski supstrati i respiratorni koeficijent.
5. Respiratorni putevi
1. Opće karakteristike procesa disanja.
U prirodi postoje dva glavna procesa tokom kojih se oslobađa energija sunčeve svjetlosti pohranjena u organskoj tvari - to je dah i fermentacija.
DahTo je redoks proces uslijed kojeg se ugljikohidrati oksidiraju u ugljični dioksid, kisik se reducira u vodu, a oslobođena energija se pretvara u energiju ATP veza.
FermentacijaTo je anaerobni proces razgradnje složenih organskih spojeva u jednostavnije organske tvari, također praćen oslobađanjem energije. Tokom fermentacije, oksidaciono stanje jedinjenja koja sudjeluju u njoj se ne mijenja. U slučaju disanja kisik služi kao akceptor elektrona, u slučaju fermentacije organska jedinjenja.
Najčešće se reakcije respiratornog metabolizma razmatraju na primjeru oksidativne razgradnje ugljikohidrata.
Ukupna jednadžba za reakciju oksidacije ugljikohidrata tijekom disanja može se predstaviti na sljedeći način:
WITH 6 N12 O6 + 6O2 → 6SO2 + 6 N2 O + ~ 2874 kJ
2. Struktura i funkcija mitohondrija.
Mitohondrije su citoplazmatske organele koje su centri unutarćelijske oksidacije (disanja). Sadrže enzime Krebsovog ciklusa, respiratorni transportni lanac elektrona, oksidativnu fosforilaciju i mnoge druge.
Mitohondrije čine 2/3 proteina i 1/3 lipida, od kojih su polovina fosfolipidi.
Mitohondrijalne funkcije:
1. Provedite hemijske reakcije koje su izvor elektrona.
2. Prenesite elektrone duž lanca komponenti koje sintetišu ATP.
3. Katalizirati sintetičke reakcije koristeći energiju ATP-a.
4. Reguliše biohemijske procese u citoplazmi.
3. Struktura i funkcija adenilatnog sistema.
Metabolizam koji se javlja u živim organizmima sastoji se od mnogih reakcija koje se javljaju kako pri trošenju energije tako i pri njenom oslobađanju. U nekim slučajevima, ove reakcije su međusobno povezane. Međutim, najčešće su procesi u kojima se energija oslobađa prostorno i vremenski odvojeni od onih u kojima se ona troši. U tom smislu, svi živi organizmi su razvili mehanizme za skladištenje energije u obliku jedinjenja koja posjeduju makroergijski(energetski bogate) veze. Centralno mjesto u energetskoj razmjeni svih vrsta ćelija pripada adenilatnog sistema. Ovaj sistem uključuje adenozin trifosfornu kiselinu (ATP), adenozin difosfornu kiselinu (ADP), adenozin 5-monofosfat (AMP), neorganski fosfat (P i) i jonima magnezija.
4. Respiracijski supstrati i respiratorni koeficijent
Pitanje supstanci koje se koriste u procesu disanja dugo je zaokupljalo fiziologe. Čak iu radovima I.P. Borodin (1876) je pokazao da je intenzitet procesa disanja direktno proporcionalan sadržaju ugljikohidrata u biljnim tkivima. To je dalo razlog za pretpostavku da su ugljikohidrati glavna tvar koja se konzumira tokom disanja (supstrat). U razjašnjavanju ovog pitanja od velike je važnosti određivanje respiratornog koeficijenta.
Respiratorni koeficijent (DC) je volumetrijski ili molarni omjer ugljičnog dioksida (CO2) koji se oslobađa tijekom disanja i kisika (O2) apsorbiranog tokom istog vremenskog perioda. Respiratorni koeficijent pokazuje kojim se proizvodima vrši disanje.
Osim ugljikohidrata, masti, proteini i aminokiseline, te organske kiseline mogu se koristiti kao respiratorni materijal u biljkama.
5. Respiratorni putevi
Potreba da se proces disanja odvija u različitim uslovima dovela je do razvoja različitih puteva respiratornog metabolizma u toku evolucije.
Postoje dva glavna puta za konverziju respiratornog supstrata, odnosno oksidaciju ugljikohidrata:
1) Glikoliza + Krebsov ciklus (glikolitički)
2) pentoza fosfat (apotomski)
Glikolitički put respiratornog metabolizma
Ovaj respiratorni put je najčešći i sastoji se od dvije faze.
prva faza - anaerobni (glikoliza), lokalizovan u citoplazmi.
druga faza - aerobna, lokaliziran u mitohondrijima.
U procesu glikolize, molekula heksoze se pretvara u dva molekula pirogrožđane kiseline (PVA):
WITH 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2
Druga faza disanja - aerobna - zahtijeva prisustvo kiseonika. Pirogrožđana kiselina ulazi u ovu fazu. Opća jednačina ovog procesa može se predstaviti na sljedeći način:
2PVK + 5 O 2 + N2 O → 6SO2 + 5N2 O
Energetski balans procesa disanja.
Kao rezultat glikolize, glukoza se raspada na dva PVC molekula i akumuliraju se dva ATP molekula, formiraju se i dva NADH2 molekula, ulazeći u ETC disanja, oslobađaju šest ATP molekula. U aerobnoj fazi disanja formira se 30 ATP molekula.
Dakle: 2ATP + 6 ATP + 30 ATP = 38 ATP
Pentozofosfatni put respiratornog metabolizma
Još uvijek postoji jednako uobičajen način oksidacije glukoze - pentoza fosfat. to anaerobni oksidacija glukoze, koja je praćena oslobađanjem ugljičnog dioksida CO2 i stvaranjem NADPH2 molekula.
Ciklus se sastoji od 12 reakcija u kojima su uključeni samo fosforni estri šećera.
Odgovoriti
Ostala pitanja iz kategorije
19. Osoba se može zaraziti dizenterijskom amebom ako 2) mazi psa 3) ugrize ga komarac 4) jede loše kuhano5) pije vodu iz zagađenog rezervoara
20. Morfološki kriterijum vrste je
1) njegovo područje distribucije
2) karakteristike vitalnih procesa
3) karakteristike spoljašnje i unutrašnje strukture
4) određeni skup hromozoma i gena
21. Tamni leptiri su češći u industrijskim područjima Engleske nego svijetli, jer
1) u industrijskim područjima tamni leptiri polažu više jaja nego svijetli
2) tamniji leptiri su otporniji na prljavštinu
3) zbog zagađenja neki leptiri postaju tamniji od drugih
4) u zagađenim područjima tamni leptiri su manje vidljivi za ptice insektojede
22. Paleontološki dokaz evolucije je
2) Otisak arheopteriksa
3) vrsta raznovrsnosti organizama
4) prilagodljivost riba životu na različitim dubinama
5) prisustvo školjke kod mekušaca
1) opremljen cilijama
2) koji se sastoji od hitina
3) na koju ne utiče probavni sok
4) zaštićen od uticaja okoline tankim slojem voska
24. Navedite abiotički faktor neophodan za život biljaka
2) prisustvo ugljičnog dioksida u atmosferi
3) ljudska primjena mineralnih đubriva
4) prisustvo potrošača u ekosistemu
5) takmičenje za svjetlo
25. Odnos bubamare i lisnih uši - primjer
3) uzajamna pomoć
4) simbioza
5) grabežljivac
26. Različiti ljudski uticaji na prirodu nazivaju se faktorima
2) abiotički
3) biotički
4) ograničavanje
5) antropogena
27. U životinjskim ćelijama lipidi se sintetišu u
2) ribozomi
3) lizozomi
28. U ćeliji dolazi do razgradnje proteina na aminokiseline uz učešće enzima u
2) mitohondrije
3) lizozomi
4) Golgijev kompleks
5) jezgre
29. U profazi, mitoza NE nastaje
2) rastvaranje nuklearnog omotača
3) formiranje fisijskog vretena
4) Udvostručavanje DNK
5) rastvaranje nukleola
30. Razlog za modifikaciju varijabilnosti karaktera je promjena
3) uslovi životne sredine
4) hromozomi
5) genotip
31. U oplemenjivanju biljaka, čiste linije se dobijaju
2) unakrsno oprašivanje
3) samooprašivanje
4) eksperimentalna mutageneza
5) interspecifična hibridizacija
32. Za ishranu se koriste gljive - saprotrofi
2) azot iz vazduha
3) ugljen dioksid i kiseonik
4) organske materije mrtvih tijela
5) organske supstance koje sami stvaraju u procesu fotosinteze
33. Ako se u epruvetu sa krvlju doda 2% rastvor natrijum hlorida, tada se eritrociti
2) nabubri i pukne
3) neće promijeniti svoj oblik
4) skupiti i taložiti na dno
5) isplivati na površinu
35. Vozačka selekcija doprinosi očuvanju jedinki sa osobinom,
1) različita od prethodne brzine reakcije
2) ima prosječnu vrijednost brzine reakcije
3) koja se ne menja tokom niza generacija
4) obezbeđivanje opstanka stanovništva u standardnim uslovima
36. Da li su sljedeći sudovi o razlici između prirodnog ekosistema i agroekosistema tačni?
A. U kruženje supstanci u prirodnom ekosistemu, za razliku od agroekosistema, pored sunčeve energije, uključen je i dodatni izvor energije u vidu đubriva.
B. Agroekosistemi, za razliku od prirodnih ekosistema, odlikuju se integritetom, stabilnošću i samoregulacijom.
2) Samo A je tačno
3) Samo B je tačno
4) Obje presude su tačne
5) Obje presude su pogrešne
Pročitajte također
1. Koje supstance nisu klasifikovane kao organske:a. Vjeverice
b. mineralne soli
c. ugljikohidrati
d. masti
2. Kome svoj izgled duguje skladni sistem klasifikacije flore i faune:
a. Jean Baptiste Lamarck
b. Carl Linnaeus
c. Charles Darwin
3. Kakva oplodnja kod kopnenih životinja:
a. Na otvorenom
b. Interni
c. Dvostruko
4. Na koje međuproizvode se proteini razlažu u probavnom traktu:
a. glicerin i masne kiseline
b. jednostavnih ugljenih hidrata
c. amino kiseline
5. Koliko hromozoma sadrži ljudske polne ćelije:
a. 23
b. 46
c. 92
6. Koja je funkcija hloroplasta
a. Sinteza proteina
b. ATP sinteza
c. Sinteza glukoze
7. Ćelije koje imaju jezgro odnose se na:
a. Eukariotska ćelija
b. Prokariotska ćelija
8. Organizmi koji stvaraju organsku materiju u ekosistemu:
a. Potrošnja
b. Proizvođači
c. Reducers
9. Koji ćelijski organoid je odgovoran za proizvodnju energije u ćeliji:
a. Core
b. Hloroplast
c. Mitohondrije
10. Koje organele su karakteristične samo za biljne ćelije
a. Endoplazmatski retikulum
b. Plastidi
c. Ribosomi
11. Koliko hromozoma sadrži ljudske somatske ćelije
a. 23
b. 46
c. 92
12. Kakva oplodnja kod kritosjemenjača:
a. Interni
Test iz biologije...
1) Navedite grupu hemijskih elemenata čiji je sadržaj u ćeliji ukupno 98%
a) H, O, S, P; b) H, C, O, N; c) N, P, H, O; d) C, H, K, Fe
2) Koje veze stabiliziraju sekundarnu strukturu proteina?
a) kovalentna, b) jonska, c) vodonična, d) takve veze nema
3) Navedite hemijsko jedinjenje koje je prisutno u DNK, ali ga nema u RNK
a) timin, b) dizoksiriboza, c) riboza, d) gvanin
4) Molekule se sastoje od masnih kiselina i glicerina
a) ugljeni hidrati, b) proteini, c) nukleinske kiseline, d) lipidi
5) U kom odgovoru se svi ovi ugljeni hidrati nazivaju polisaharidi?
a) glukoza, galaktoza, riboza, c) laktoza, galaktoza, fruktoza
6) Navedite protein koji uglavnom obavlja motoričku funkciju
a) aktin, b) keratin, c) lipaza, d) fibrin
7) Koja je supstanca povezana sa lipidima
a) vlakna, b) ATP, c) holesterol, d) kolagen
8) Položaj ne odgovara ćelijskoj teoriji:
a) "ćelija je elementarna jedinica života"
b) "ćelije višećelijskih organizama se spajaju u tkiva prema sličnosti strukture i funkcija"
c) "ćelije nastaju fuzijom jajeta i spermatozoida"
d) "ćelije svih živih bića slične su po strukturi i funkciji"
9) Od kojih se materija sastoji biološka membrana:
a) iz lipida i proteina, b) iz proteina i ugljikohidrata, c) iz ugljikohidrata i vode
10) Koja od komponenti membrane određuje svojstvo selektivne propusnosti:
a) lipidi, b) proteini
11) Gdje se formiraju podjedinice ribosoma:
a) u jezgru, b) u citoplazmi, c) u vakuolama, d) u EPS-u
12) Koja je funkcija ribozoma:
a) sinteza proteina, b) fotosinteza, c) sinteza masti, d) transportna funkcija
13) Kakva je struktura mitohondrija:
a) jednomembranski, b) dvomembranski, c) nemembranski
14) Koje su organele zajedničke za biljne i životinjske ćelije:
a) ribozomi, b) EPS, c) plastidi, d) mitohondrije
15) Koji plastidi sadrže pigment hlorofila:
a) hloroplasti, b) leukoplasti, c) hromoplasti
16) Koje organele citoplazme imaju nemembransku strukturu:
a) EPS, b) mitohondrije, c) plastidi, d) ribozomi, e) lizozomi
17) U kojem dijelu jezgra se nalaze molekuli DNK:
a) u nuklearnom soku, b) u nuklearnoj ovojnici, c) u hromozomima
18) Koja od nuklearnih struktura je uključena u sastavljanje podjedinica ribosoma:
a) nuklearni omotač, b) nukleolus, c) nuklearni sok
19) Koja je formula prokariotske DNK molekule po kojoj se razlikuje od nuklearne DNK eukariota
a) prsten, b) linearna struktura, c) razgranata struktura
20) Predstavnici koje sistematske grupe organizama pokazuju znakove karakteristične za živu prirodu samo kada se nalaze u drugom živom organizmu?
a) virusi, b) prokarioti, c) eukarioti
Zadatak 2. Dajte odgovor na pitanje.
U kojim organizmima se genetskim aparatom formira kružna DNK?
"Srce" kog organizma se sastoji od fragmenta nukleinske kiseline?
Koje je drugo ime za prenuklearne organizme? Koja supstanca formira ćelijski zid gljiva?
Ćelijski organoid u kojem se sintetiše ATP?
Kako se zove citoplazmatski sistem podrške?
Organoid ćelije, koji je njen probavni centar?Naziv procesa kojim se odvija uklanjanje supstanci iz ćelije? Ime zelenih plastida? Kako se sastav DNK nukleotida razlikuje od RNA nukleotida?
Zadatak 3.
Navedite redoslijed nukleotida u lancu DNK koji nastaje samokopiranjem lanca, odredite broj vodikovih veza:
T-A-G-C-T-T-A-G-G-C-C-A .....
Pitanje supstanci koje se koriste u procesu disanja dugo je zaokupljalo fiziologe. Čak iu radovima I.P. Borodin (1876) je pokazao da je intenzitet procesa disanja direktno proporcionalan sadržaju ugljikohidrata u biljnim tkivima. To je dalo razlog za pretpostavku da su ugljikohidrati glavna tvar koja se konzumira tokom disanja (supstrat). U razjašnjavanju ovog pitanja od velike je važnosti određivanje respiratornog koeficijenta. Respiratorni koeficijent(DC) je volumetrijski ili molarni omjer CO2 koji se oslobađa tijekom disanja i apsorbiranog u istom vremenskom periodu Oko 2. Uz normalnu opskrbu kisikom, DC vrijednost ovisi o supstratu za disanje. Ako se ugljikohidrati koriste u procesu disanja, onda se proces odvija prema jednačini S 6 N 12 O 6 + 6O 2 → 6SO 2 + 6N 2 O. U ovom slučaju, DC je jednak jedan: 6SO 2 / 6O 2 = 1. Međutim, ako se razgradnjom tijekom disanja izloži više oksidiranih spojeva, na primjer organskih kiselina, unos kisika se smanjuje, a DC postaje veći od jedinice. Dakle, ako se jabučna kiselina koristi kao supstrat za disanje, tada je DC = 1,33. Kada se više redukovanih jedinjenja, kao što su masti ili proteini, oksidiraju tokom disanja, potrebno je više kiseonika i DC postaje manji od jedinice. Dakle, kada koristite masti, DC = 0,7. Određivanje respiratornih koeficijenata različitih biljnih tkiva pokazuje da je u normalnim uslovima blizu jedinice. To daje razloga vjerovati da, prije svega, biljka koristi ugljikohidrate kao respiratorni materijal. Uz nedostatak ugljikohidrata, mogu se koristiti i drugi supstrati. To je posebno vidljivo na sadnicama koje se razvijaju iz sjemena, koje kao rezervni nutrijent sadrži masti ili proteine. U tom slučaju respiratorni koeficijent postaje manji od jedan. Kada se koriste kao respiratorni materijal, masti se razgrađuju na glicerol i masne kiseline. Masne kiseline se mogu pretvoriti u ugljikohidrate kroz ciklus glioksilata. Korištenju proteina kao supstrata za disanje prethodi njihova razgradnja do aminokiselina.
Postoji dva glavna sistema i dva glavni načini transformacija respiratornog supstrata, odnosno oksidacija ugljikohidrata: 1) glikoliza + Krebsov ciklus (glikolitički); 2) pentoza fosfat (apotomtesky). Relativna uloga ovih respiratornih puteva može varirati u zavisnosti od vrste biljke, starosti, razvojne faze, a takođe i od faktora sredine. Proces disanja biljaka odvija se u svim vanjskim uvjetima pod kojima je život moguć. Biljni organizam nema adaptacije na regulaciju temperature, dakle
Proces disanja se izvodi na temperaturama od -50 do +50°C. Biljke također nemaju prilagodbe za održavanje ujednačene distribucije kisika u svim tkivima. Upravo je potreba za provođenjem procesa disanja u različitim uvjetima dovela do razvoja u procesu evolucije različitih puteva respiratornog metabolizma i do još veće raznolikosti enzimskih sistema koji provode pojedine faze disanja. Važno je napomenuti međusobnu povezanost svih metaboličkih procesa u organizmu. Promjena u putu respiratornog metabolizma dovodi do dubokih promjena u cjelokupnom metabolizmu biljaka.
Respiratorni koeficijent je omjer ugljičnog dioksida koji se oslobađa tijekom disanja i količine apsorbiranog kisika (CO2/O2). U slučaju klasičnog disanja, kada se ugljikohidrati SbH ^ O ^ oksidiraju i nastaju samo CO2 i H2O kao krajnji proizvodi, respiratorni koeficijent je jednak jedan. Međutim, to nije uvijek slučaj, u nekim slučajevima se mijenja u smjeru povećanja ili smanjenja, zbog čega se vjeruje da je to pokazatelj produktivnosti disanja. Promjenjivost vrijednosti respiratornog koeficijenta ovisi o supstratu disanja (oksidirajuća tvar) i o produktima disanja (potpuna ili nepotpuna oksidacija).
Kada se u procesu disanja umjesto ugljikohidrata koriste masti, koje su manje oksidirane od ugljikohidrata, za njihovu oksidaciju će se koristiti više kisika - u ovom slučaju će se respiratorni koeficijent smanjiti (na vrijednost od 0,6 - 0,7). Ovo objašnjava visok sadržaj kalorija u mastima u odnosu na ugljikohidrate.
Ako se tijekom disanja oksidiraju organske kiseline (tvari su više oksidirane u odnosu na ugljikohidrate), tada će se potrošiti manje kisika nego što se oslobađa ugljični dioksid, a respiratorni koeficijent se povećava na vrijednost veću od jedan. Najveći (jednak 4) bit će pri disanju zbog oksalne kiseline, koja se oksidira prema jednačini
2 C2H2O4 + 02 4C02 + 2H20.
Gore je spomenuto da je uz potpunu oksidaciju supstrata (ugljikohidrata) u ugljični dioksid i vodu respiratorni koeficijent jednak jedinici. Ali s nepotpunom oksidacijom i djelomičnim stvaranjem produkata poluraspada, dio ugljika će ostati u biljci bez stvaranja ugljičnog dioksida; više kiseonika će se apsorbovati, a respiratorni koeficijent će pasti na manje od jedan.
Dakle, određivanjem respiratornog koeficijenta može se dobiti predstava o kvalitativnoj orijentaciji disanja, supstratima i proizvodima ovog procesa.
55 Zavisnost disanja od faktora okoline.
Disanje i temperatura
Kao i drugi fiziološki procesi, intenzitet disanja zavisi od brojnih faktora sredine, štaviše, jači i
temperaturna zavisnost je najjasnije izražena. To je zbog činjenice da je od svih fizioloških procesa disanje "najhemijskiji", enzimski. Veza između aktivnosti enzima i nivoa temperature je neosporna. Disanje se pridržava Van't Hoffovog pravila i ima temperaturni koeficijent (2u 1,9 - 2,5.
Temperaturna zavisnost disanja izražava se unimodalnom (biološkom) krivom sa tri kardinalne tačke. Tačka (zona) minimuma je različita za različite biljke. Kod hladno otpornih određuje se tačkom smrzavanja biljnog tkiva, tako da se u nesmrznutim dijelovima četinara disanje nalazi na temperaturama do -25°C. U termofilnim biljkama, minimalna tačka leži iznad nule i određena je temperaturom na kojoj biljke odumiru. Tačka (zona) optimalnog disanja nalazi se u rasponu od 25 do 35 ° C, odnosno nešto više od optimalne za fotosintezu. U biljkama različitog stepena termofilnosti i njegov položaj se donekle mijenja: u termofilnim biljkama leži više, a kod hladno otpornih niže. Maksimalna respiratorna temperatura je u rasponu od 45 do 53°C.> Ova tačka je određena smrću ćelija i uništenjem citoplazme, jer ćelija diše dok je živa. Dakle, temperaturna kriva disanja slična je krivulji fotosinteze, ali je ne ponavlja. Razlika između njih je u tome što kriva disanja pokriva širi temperaturni raspon od krivulje fotosinteze, a njen optimum je blago pomjeren prema višim temperaturama.
Temperaturne fluktuacije snažno utiču na intenzitet disanja. Njegovi nagli prelazi sa visokog na nisko i nazad značajno povećavaju disanje, što je ustanovio * V.I.Palladin 1899. godine.
Kod temperaturnih fluktuacija nastaju ne samo kvantitativne, već i kvalitativne promjene u disanju, odnosno promjene u putevima oksidacije organske tvari, ali su one trenutno slabo proučene, stoga ovdje nisu prikazane.
Disanje i sastav atmosfere
Na intenzitet disanja utječe sastav atmosfere, posebno količina kisika i ugljičnog dioksida u njoj. Uobičajeni sadržaj kisika u atmosferi (21%) za biljke može se smatrati pretjeranim, jer za mnoge od njih značajno smanjenje kisika ne utječe na disanje. Tek u 4 - 5 % kisik počinje mijenjati intenzitet disanja u smjeru njegovog smanjenja. Istina, ne ponašaju se sve biljke na ovaj način; kod nekih od njih (na primjer, salata) disanje se smanjuje već na 16% kisika. U vezi sa odvojenim disanjem biljnih dijelova važan je odnos organa i tkiva prema kisiku. Nije isto: unutrašnja tkiva biljke i masivni organi sa gustim integumentarnim tkivom otporniji su na nedostatak kiseonika. Za organe sa labavim tkivom i za površinska tkiva potreban je visok sadržaj kiseonika. Treba napomenuti da su, prema sistemu međućelijskih prostora i zračnih šupljina, neki biljni organi, na primjer, korijenje koje se nalazi ispod korijena, sposobni asimilirati atmosferski kisik. To se može primijetiti kod močvarnih i polupotopljenih biljaka.
Nedostatak, pa čak i potpuni nedostatak kisika u okolišu, ne dovodi biljku do brze smrti, kao što se opaža kod životinjskih organizama. U ovim nepovoljnim uslovima dolazi do kvalitativnih promena u disanju – prelaska na anaerobno disanje – glikolize i dalje fermentacije. Ali u takvim uslovima više biljke, koje su aerobni organizmi, ne mogu dugo postojati. Kod anaerobnog disanja i fermentacije dolazi do brzog iscrpljivanja biljke, jer kada se konzumira velika količina ugljikohidrata, izlaz energije je vrlo mali. Tokom fermentacije, oksidacija organske materije ne ide do kraja. Uz stvaranje male količine ugljičnog dioksida pojavljuju se proizvodi poluraspada - alkoholi, kiseline, aldehidi, koji imaju toksični učinak na biljke.
Ugljični dioksid, prisutan u malim količinama u atmosferi, ne utječe na disanje, ali ako se akumulira do visoke koncentracije (u skučenim prostorima), može usporiti disanje. Praktično, štetan učinak njegovog viška na disanje nije otkriven, što daje razlog da se ovaj obrazac koristi za čuvanje posebno vrijednih plodova. Ovim načinom skladištenja plodovi se stavljaju u zatvorene komore, gdje se pumpa ugljični dioksid. Prekomjeran sadržaj istog u atmosferi smanjuje disanje plodova, čime se u njima čuvaju hranjive tvari. Osim toga, u atmosferi ugljičnog dioksida, vitalna aktivnost mikroorganizama je potisnuta, koji, taložeći se na površini, uzrokuju truljenje plodova. Dah i svjetlost Utjecaj svjetlosti na disanje zelenih biljnih organa – listova i stabljika – više puta je ispitivan, ali do sada nisu dobijeni nedvosmisleni rezultati. Poteškoća je u tome što kada je zeleni dio biljke osvijetljen, mogu se istovremeno odvijati suprotni procesi - disanje i fotosinteza; njihovo rasparčavanje je veoma teško, i jedva sasvim moguće. S tim u vezi se učvrstilo mišljenje da svjetlost može nejednako djelovati na disanje različitih biljnih objekata, odnosno potiskivati, stimulirati ili uopće ne mijenjati disanje. Međutim, definitivno je utvrđeno da fluktuacije u osvjetljenju (svjetlo – tama) služe kao iritant, stimulirajući disanje. U ovom slučaju, značajniji učinak ima kratkotalasni dio spektra - ljubičaste i ultraljubičaste zrake. Ovo omogućava da se smatra da uticaj svetlosti na disanje nije termički, već hemijski. Međutim, priroda ove akcije nije u potpunosti shvaćena.
Respiracija i sadržaj vode u tkivima
Voda učestvuje u procesu disanja, pa je sasvim razumljivo da njen sadržaj u organu za disanje (tj. u tkivu) utiče i na intenzitet disanja. Njegov učinak na disanje biljnih organa u različitim stanjima nije isti. Dakle, dijelovi biljke u mirovanju (sjemenke) povećavaju disanje kada se njihov sadržaj vode poveća. Istovremeno mijenjaju svoju reakciju na temperaturu, što dodatno stimulira disanje, što uzrokuje pregrijavanje natopljenog sjemena. Ovo objašnjava zašto se vlažno sjeme može ne samo pregrijati, već se i spontano zapaliti, i određuje određene zahtjeve za skladištenje sjemena. Vegetativni organi, koji su u stanju aktivnog života, različito reaguju na promjene u sadržaju vode. Kod njih dolazi do pojačanog disanja kada su tkiva dehidrirana, što dovodi do značajne i beskorisne potrošnje hranjivih tvari i brzog iscrpljivanja biljke. Uz značajnu dehidraciju i smanjenje nutrijenata, disanje se može ponovo smanjiti. Utjecaj iritansa na disanje Kao što je navedeno, fluktuacije temperature i svjetlosti stimuliraju disanje djelujući kao stimulans. Broj agenata koji na ovaj način utječu je velik. Mogu se podijeliti na fizičke i kemijske nadražujuće. U prvu grupu, pored temperature i svjetlosti, spadaju mehanička dejstva (rezanje organa, kidanje tkiva) i razne vrste zračenja. Hemijski iritanti uključuju razne hemikalije, supstance - ćelijske otrove, alkohole, droge.
Djelovanje svih podražaja karakterizira činjenica da izazivaju dvofaznu reakciju. U malim dozama obično stimuliraju disanje, a učinak dostiže maksimum u dozi stimulusa koja je određena za svaki objekt. Kada se doza prekorači iznad optimalne, stimulacija prelazi u supresiju, koja je izraženija što je doza stimulusa veća.
