Ćelija je osnovna jedinica nervnog tkiva. nervnog tkiva. Struktura, funkcije. Vrste neurona i neuroglije. Struktura i funkcije neurona

Nervno tkivo zauzima posebno mjesto u organizmu visokorazvijenih životinja. Preko osjetljivih nervnih završetaka tijelo prima informacije o vanjskom svijetu. Ekscitacija izazvana uticajima okoline kao što su zvuk, svetlost, temperatura, hemijski i drugi uticaji se prenosi preko osetljivih nervnih vlakana do određenih delova centralnog nervnog sistema. Tada nervni impuls, zbog određene, veoma složene organizacije nervnog tkiva, prelazi na druge delove centralnog nervnog sistema. Odavde se prenosi duž motoričkih vlakana do mišića ili žlijezde, koji provode svrsishodan odgovor na iritaciju. Izražava se u tome što se mišić skuplja, a žlijezda luči tajnu. Put od čulnog organa do centralnog nervnog sistema i od njega do efektorskog organa (mišića, žlezde) naziva se refleksni luk, a sam proces se naziva refleks. Refleks je mehanizam kojim se životinja prilagođava promjenjivim uvjetima okoline.

Tokom dugog perioda evolucijskog razvoja životinja, reakcija je, zbog poboljšanja nervnog sistema, postajala sve raznovrsnija i složenija, a životinje su se sve više prilagođavale različitim, često vrlo promenljivim uslovima sredine.

Rice. 67. Gliociti kičmena moždina(A) i glijalni makrofagi (B):

I - dugi ili fibrozni astrociti; 2 - kratki snop, ili protoplazmatski, astrociti; 3 - ćelije ependima; 4 - apikalni krajevi ovih ćelija, nose trepavice, stvarajući struju cerebrospinalne tečnosti u komorama mozga i kičmenog kanala; 5 - procesi ependimalnih ćelija, koji čine okosnicu nervnog tkiva; 6 - terminalna dugmad ependimalnih procesa, omeđujući, poput membrane, centralni nervni sistem od okolnih tkiva.

Nervni sistem sisara je posebno složen i diferenciran. U njima svaki dio nervnog sistema, pa i najmanji dio, ima svoju, jedinstvenu strukturu nervnog tkiva. Međutim, uprkos velikoj razlici u nervnom tkivu različitih delova nervnog sistema, neke zajedničke strukturne karakteristike su karakteristične za sve njegove varijante. Ovo zajedničko leži u činjenici da su sve vrste nervnog tkiva izgrađene od neurona i neuroglija ćelija. Neuroni su glavna funkcionalna jedinica nervnog tkiva. U njima se pojavljuje nervni impuls koji se kroz njih širi. Međutim, neuron može obavljati svoju aktivnost u bliskom kontaktu sa neuroglijom. U nervnom tkivu ima vrlo malo međućelijske supstance i ona je predstavljena međućelijskom tečnošću. Glijalna vlakna i ploče su strukturni elementi neuroglijalnih ćelija, a ne posredna supstanca tkiva.

Neuroglia je vrlo multifunkcionalna komponenta. Jedan od važne funkcije neuroglija je mehanička, jer čini skelet nervnog tkiva, na kojem se nalaze neuroni. Druga funkcija neuroglije je trofička. Neuroglijalne ćelije takođe imaju zaštitnu ulogu. Studije (V. V. Portugalov i drugi) pokazuju da su neuroglija indirektno uključena u provođenje nervnog impulsa duž neurona. Neuroglia, očigledno, ima i endokrinu funkciju.

Po porijeklu, neuroglije se dijele na gliocite i glijalne makrofage (slika 67).

Gliociti se formiraju iz iste nervne klice kao i neuroni, odnosno iz neuroektoderme. Među gliocitima razlikuju se astrociti, epidimociti i oligodendrogliociti. Njihov glavni stanični oblik su astrociti.

U centralnom nervnom sistemu potporni aparat predstavljaju male ćelije sa brojnim radijalno divergentnim procesima. U literaturi se razlikuju dvije vrste astrocita: plazmatski i fibrozni. Astrociti plazme nalaze se pretežno u sivoj tvari mozga i kičmene moždine. Ćelija se odlikuje prisustvom velikog jezgra siromašnog hromatinom. Brojni kratki procesi protežu se iz tijela ćelije. Citoplazma je bogata mitohondrijama, što ukazuje na učešće astrocita u metaboličkim procesima. Vlaknasti astrociti nalaze se uglavnom u bijeloj tvari mozga. Ove ćelije imaju doZh) duge, slabo granaste procese.

Epindimociti oblažu šupljine želuca i kanala u mozgu i kičmenoj moždini. Krajevi ćelija okrenuti prema lumenu šupljina i kanala nose trepavice koje osiguravaju protok cerebrospinalne tekućine. Sa suprotnih krajeva ovih ćelija protežu se procesi koji prodiru u čitavu tvar mozga. Ovi procesi imaju i pomoćnu ulogu. Oligodendrogliociti okružuju tijela neurocita u centralnom i perifernom nervnom sistemu, nalaze se u ovojnici nervnih vlakana. U različitim dijelovima nervnog sistema imaju različit oblik. Nekoliko kratkih i slabo razgranatih odrastaka odstupa od tijela ovih ćelija. Funkcionalni značaj oligodendrogliocita je veoma raznolik (trofički, učešće u regeneraciji i degeneraciji vlakana, itd.) -

Rice. 68. Struktura neurona:

/ - tijelo ćelije sa jezgrom; 2 - dendriti; 3 - akson; 4 - mijelin-nova ljuska; 5 - ljuska lemocita;

6 - jezgro lemocita;

7 - terminalne grane; 8 - bočna grana.

Glijalni makrofagi se razvijaju iz mezenhimskih ćelija, koje tokom razvoja nervnog sistema prodiru u njega zajedno sa krvnim sudovima. Glijalni makrofagi sastoje se od ćelija prilično raznolikog oblika, ali većinu ovih stanica karakterizira prisustvo visoko razgranatih procesa. Međutim, postoje ćelije i zaobljeni oblik. Glijalni makrofagi imaju trofičku ulogu i obavljaju zaštitnu fagocitnu funkciju.

Neuroni su visoko specijalizirane stanice koje formiraju karike refleksnog luka. U neuronu se odvijaju glavni nervni procesi: iritacija, koja nastaje kao rezultat izlaganja nervnih završetaka spoljašnjim i unutrašnjim faktorima sredine; transformacija iritacije u ekscitaciju i prijenos nervnog impulsa. Neuroni različitih dijelova nervnog sistema imaju različite funkcije, strukturu i veličinu.

Neuroni se dijele na senzorne, motorne i transmisione neurone. Osjetljivi (aferentni) neuroni percipiraju iritaciju i prenose nervni impuls koji je rezultat iritacije do kičmene moždine ili mozga. Transmisioni (asocijativni) neuroni prenose ekscitaciju sa senzornih neurona na motorne. Motorni (eferentni) neuroni prenose impulse iz mozga ili kičmene moždine do mišića, žlijezda itd.

Neuron se sastoji od relativno kompaktnog i masivnog tijela i tankih, manje ili više dugih procesa koji se protežu od njega (slika 68). Tijelo nervne ćelije uglavnom kontrolira rast i metaboličke procese, a procesi vrše prijenos nervnog impulsa i zajedno sa tijelom ćelije odgovorni su za porijeklo impulsa. Tijelo nervne ćelije sastoji se uglavnom od citoplazme. Jezgro je siromašno hromatinom i uvijek sadrži jednu ili dvije dobro definirane jezgre. Od organela u nervnim ćelijama, lamelarni kompleks je dobro razvijen, postoji veliki broj mitohondrije sa uzdužnim grebenima. Specifični za nervnu ćeliju su njena bazofilna supstanca i neurofibrili (Sl. 69).

Rice. 69. Posebne organele nervne ćelije:

/ - bazofilna tvar u motornoj ćeliji kičmene moždine; / - jezgro; 2 - nukleolus; 3 - grudvice bazalne supstance; D - početak dendrita; N - početak neurona, // - neurofibrili u nervnoj ćeliji kičmene moždine.

Bazofilna ili tigroidna supstanca sastoji se od proteinskih supstanci koje sadrže željezo i fosfor. Bogat je ribonukleinskom kiselinom i glikogenom. U obliku nakupina nepravilnog oblika, ova supstanca se raspršuje po cijelom tijelu ćelije i daje joj pjegavi izgled (I). U živoj neobojenoj ćeliji ova supstanca nije vidljiva. Elektronska mikroskopija je pokazala da je bazofilna supstanca identična granularnom citoplazmatskom retikulumu i da se sastoji od složene mreže membrana koje formiraju tubule ili cisterne, međusobno paralelne i povezane u jedinstvenu cjelinu. Na zidovima membrane nalaze se granule - ribozomi (prečnika 100-300 A), bogati RNK. Najvažniji fiziološki procesi koji se odvijaju u ćeliji povezani su sa bazofilnom supstancom. Poznato je, na primjer, da kada je nervni sistem umoran, količina tigroidne supstance naglo opada, a tokom odmora se obnavlja.

Neurofibrile na fiksiranim preparatima izgledaju kao tanki filamenti koji se nalaze prilično nasumično u tijelu ćelije (II). Elektronski mikroskop je pokazao da se fibrilarni elementi nervne ćelije, akson i dendriti sastoje od tubula prečnika 200-300 A. u obliku neurofibrila. Njihova funkcija je vjerovatno povezana s trofičkim procesima.

Procesi nervne ćelije sprovode ekscitaciju brzinom od oko 100 m/s. U zavisnosti od broja procesa razlikuju se neuroni: unipolarni - sa jednim procesom, bipolarni - sa dva procesa, lažno-unipolarni - razvijaju se iz bipolarnog, ali u odraslom stanju imaju jedan proces, spojen iz dva prethodno nezavisna procesa, multipolarni - sa nekoliko procesa (sl. 70). Kod sisara su senzorni neuroni pseudo-unipolarni (sa izuzetkom Dogelovih ćelija tipa II), a njihova tijela leže ili u spinalnim ganglijama ili senzornim kranijalnim nervima. Transmisioni i motorni neuroni su multipolarni. Procesi jedne nervne ćelije nisu ekvivalentni. Na osnovu funkcije razlikuju se dvije vrste procesa: neurit i dendriti.

Rice. 70, Vrste nervnih ćelija:

A ~ Unipolarna ćelija; B - bipolarni

Cell; B - multipolarna ćelija; jedan -

Dendriti; 2 - neuriti.

Neurit ili akson je proces kojim se ekscitacija prenosi iz tijela ćelije, odnosno centrifugalno. To je obavezno

Sastavni dio nervne ćelije. Iz tijela svake ćelije polazi samo jedan neurit, čija dužina može varirati od nekoliko milimetara do 1,5 m, a debljina od 5 do 500 mikrona (kod lignji), ali kod sisara prečnik često varira oko 0,025 nm (nanometar). , milimikron) . Neurit se obično snažno grana samo na samom kraju. U ostatku dužine od njega odstupa nekoliko bočnih grana (collaters-li). Zbog toga se promjer aksona blago smanjuje, što osigurava veću brzinu nervnog impulsa. U aksonu postoje proto-neurofibrili, ali bazalna supstanca se nikada ne nalazi u njima. Dendriti su procesi koji, za razliku od aksona, percipiraju iritaciju i prenose ekscitaciju na tijelo ćelije, odnosno centripetalno. U velikom broju nervnih ćelija ovi se procesi granaju na način poput drveta, što je dalo razlog da ih nazovemo dendritima (dendron – drvo). U dendritima postoje ne samo protoneurofibrili, već i bazofilna tvar. Nekoliko dendrita izlazi iz tijela multipolarnih ćelija, jedan iz tijela bipolarne ćelije, a unipolarna ćelija je lišena dendrita. U ovom slučaju tijelo ćelije percipira iritaciju.

Nervno vlakno je proces nervne ćelije okružene ovojnicama (slika 71.72). Citoplazmatski proces nervne ćelije, koji zauzima centar vlakna, naziva se aksijalni cilindar. Može biti predstavljen ili dendritom ili neuritom. Omot nervnog vlakna se gradi na račun lemocita. Debljina aksijalnog cilindra i struktura ljuske vlakana određuju brzinu prijenosa nervnog impulsa, koja se kreće od nekoliko m/s do 90, 100 i može doseći 5000 m/s. U zavisnosti od strukture membrana, nervna vlakna su nemijelinizirana i mijelinizirana. U oba vlakna, ovojnica koja okružuje citoplazmatski proces nervne ćelije sastoji se od lemocita, ali morfološki različiti jedan od drugog. Vlakna bez mijelina su nekoliko aksijalnih cilindara koji pripadaju različitim nervnim ćelijama, uronjenih u masu lemocita. Ove ćelije leže jedna iznad druge duž vlakna. Aksijalni cilindri se mogu kretati od jednog vlakna do drugog,

Rice. 71. Struktura nemijelinizirane Sl. 72. Struktura mijeliniziranog nervnog vlakna:

Nervno vlakno: 1 - citoplazma; 2 -- jezgro; 3 - školjka A - dijagram; / - aksijalni cilindar; 2 - mijelinski ovalemocit; 4 - mezakson; 5-akson; 6 - lochka; 3 - neurilema, ili ljuska lemocita; 4 - akson koji prelazi iz lemocita u jedno jezgro lemocita; 5 - presretanje Ranviera; B - elektronska vlakna u drugom lemocitu; 7 - granični mikrogram dijela mijelinskog vlakna, između dva lemocita jednog vlakna.

Rice. 73. Šema razvoja mijelinskih vlakana:

/ - lemocit; 2- njegovo jezgro; 3 - njegova plazmalema; 4-osni cilindar; 5 - mezakson; strelica pokazuje smjer rotacije aksijalnog cilindra; 5- buduća mijelinska ovojnica nervnog vlakna;

7 - neurilema, njegova vlastita.

A ponekad prodire duboko u lemocite, povlačeći sa sobom njihovu plazmalemu. Zbog toga nastaju mezaksoni (sl. 71-4). Nervni impuls putuje sporije duž nemijeliniziranih vlakana i može se prenijeti na procese drugih neurita koji leže pored njih, a zbog prijelaza aksijalnih cilindara iz jednog vlakna u drugo, prijenos pobuđenog nesreća nije striktno usmjeren, već razliven, difuzno. Vlakna bez mijelina nalaze se uglavnom u unutrašnjim organima, koji svoju funkciju obavljaju relativno sporo i difuzno.

Mijelinizirana vlakna razlikuju se od nemijeliniziranih po velikoj debljini i složenoj strukturi ovoja (Sl. 72). U procesu razvoja, proces nervne ćelije, nazvan aksijalni cilindar u vlaknu, je uronjen u lemocit (Schwannova ćelija). Kao rezultat toga, u početku je zaodjenut jednim slojem plazmaleme lemocita, koji se, kao i membrane drugih ćelija, sastoji od bimolekularnog sloja lipida koji se nalazi između monomolekularnih slojeva proteina. Daljnji prodor u aksijalni cilindar dovodi do stvaranja mezaksona sličnog onom kod nemijeliniziranog vlakna. Međutim, u slučaju razvoja mijelinskog vlakna, zbog izduženja mezaksona i njegovog naslojavanja oko aksijalnog cilindra (slika 71), nastaje višeslojni omotač, nazvan mijelin (slika 73). Zbog prisustva velike količine lipida, dobro je impregniran osmijumom, nakon čega se lako može vidjeti pod svjetlosnim mikroskopom. Mijelinska ovojnica služi kao izolator, zbog čega nervna ekscitacija ne može preći na susjedno vlakno. Kako se mijelinska ovojnica razvija, citoplazma lemocita se gura u stranu i formira vrlo tanak površinski sloj koji se naziva neurilema. Sadrži jezgra lemocita. Dakle, i mijelinska ovojnica i neurilema su derivati ​​lemocita.

Mijelinska ovojnica nervnih vlakana koja prolazi u bijelu tvar kičmene moždine i mozga, kao i (prema N.V. Mihajlovu) u perifernim živcima bijelih mišića kod ptica, ima oblik čvrstog cilindra. U nervnim vlaknima koja čine većinu perifernih nerava, ona je prekinuta, odnosno sastoji se od zasebnih kvačila, između kojih postoje praznine - Ranvierovi presjeci. U potonjem, lemociti su međusobno povezani. Aksijalni cilindar ovdje je prekriven samo neurilemom. Ovo olakšava protok hranljivih materija u proces nervnih ćelija. Biofizičari vjeruju da Ranvierovi presretci doprinose bržem provođenju nervnog impulsa duž procesa, budući da su mjesto regeneracije električnog signala. Mijelinska ovojnica, zatvorena između Ranvierovih čvorova (segmenta), ispresijecana je prorezima u obliku lijevka - mijelinskim zarezima, koji se kreću u kosom smjeru od vanjske površine ljuske prema unutrašnjoj. Broj zareza u segmentu je različit.

U mijelinskim vlaknima ekscitacija se odvija brže i ne prelazi na susjedna vlakna.

Nerve. Nervna vlakna u mozgu i kičmenoj moždini čine većinu bijele tvari. Napuštajući mozak, ova vlakna ne idu izolovano, već se međusobno spajaju uz pomoć vezivnog tkiva. Takav kompleks nervnih vlakana naziva se nerv (slika 74). Sastav nerva uključuje od nekoliko hiljada do nekoliko miliona vlakana. Oni formiraju jedan ili više snopova - stabljika. Vlakna se spajaju u snopove uz pomoć vezivnog tkiva tzv

Rice. 74. Poprečni presjek konjskog živca:

A - njegova površina pod velikim uvećanjem; / - mijelinska ovojnica nervnog vlakna; 2 - njegovi aksijalni cilindri; 3 - nemijelinizirano nervno vlakno; 4 - vezivno tkivo između nervnih vlakana (endoneurijum); 5 - vezivno tkivo oko snopa nervnih vlakana (perineurijum); 6 - vezivno tkivo koje povezuje nekoliko nervnih snopova (epineurium); 7 - posude.

Vaemoi endoneurium. Izvana je svaki snop okružen perineurijumom. Potonji se ponekad sastoji od više slojeva pločastih epitelnih ćelija neuroglijalnog porijekla i vezivnog tkiva, dok je u drugim slučajevima izgrađen samo od vezivnog tkiva. Perineurijum ima zaštitnu ulogu. Nekoliko ovih snopova međusobno je povezano gušćim vezivnim tkivom zvanim epineurijum. Potonji pokriva cijeli nerv izvana i služi za jačanje živca u određenom položaju. Krvni i limfni sudovi ulaze u živac kroz vezivno tkivo.

Nervna vlakna koja čine živac različita su po funkciji i strukturi. Ako živac ima procese samo motornih ćelija, to je motorni nerv: ako postoje procesi senzornih ćelija, on je senzorni, a ako su oba pomešana. Živac proizvodi i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Njihov broj u različitim nervima je različit. Dakle, prema N.V. Mihajlov, ima više mijeliniziranih vlakana u nervima ekstremiteta, a nemijeliniziranih u interkostalnim.

Sinapse su spoj procesa dviju nervnih ćelija međusobno (slika 75). Neuroni se ili dodiruju svojim procesima, ili je proces jednog neurona u kontaktu sa ćelijskim tijelom drugog neurona. Susjedni krajevi nervnih procesa mogu biti u obliku otoka, petlji ili pletenica, poput liana, drugog neurona i njegovih procesa. Elektronsko mikroskopske studije su pokazale da u sinapsi treba razlikovati: dva pola, sinaptički jaz između njih i zatvarajuće zadebljanje.

Prvi pol je predstavljen krajem aksona prve ćelije, a njena plazma membrana čini presinaptičku membranu. U njegovoj blizini se nakuplja mnogo mitohondrija u aksonu, ponekad postoje prstenasti snopovi filamenata (neurofilamenti) i uvijek postoji veliki broj sinaptičkih vezikula. Potonji, po svemu sudeći, sadrže kemikalije - medijatore koji se oslobađaju u sinaptički rascjep i djeluju na drugi pol sinapse.

Drugi pol formira ili tijelo, ili dendrit, ili njegov stiloidni izrast, ili čak akson drugog neurona. Vjeruje se da u potonjem slučaju dolazi do inhibicije, a ne do ekscitacije drugog neurona. Plazmalema druge nervne ćelije formira drugi pol sinapse, postsinaptičku membranu, koja je deblja. Pretpostavlja se da se u njemu dešava uništenje posrednika, koje je nastalo tokom jednog impulsa. Na mjestima kontakta između pre- i postsinaptičkih membrana imaju zadebljanja koja, po svemu sudeći, jačaju sinaptičku vezu. Opisane su sinapse bez sinaptičkog rascjepa. U ovom slučaju, nervni impuls se vjerovatno prenosi bez sudjelovanja medijatora.

Kroz sinapse, ekscitacija može proći samo u jednom smjeru. Zahvaljujući sinapsama, neuroni, povezujući se jedni s drugima, formiraju refleksni luk.

Nervni završeci su završeci nervnih vlakana, koji zbog svoje posebne strukture mogu ili osjetiti iritaciju ili uzrokovati kontrakciju mišića ili izlučivanje u žlijezdi. Završeci, odnosno počeci osjetljivih procesa stanica u organima i tkivima koji percipiraju iritacije, nazivaju se osjetljivim živčanim završecima ili receptorima. Završeci motoričkih procesa neurona koji se granaju u mišićima ili žlijezdama nazivaju se motorni živčani završeci ili efektori. Receptori se dijele na eksteroreceptore, koji percipiraju iritaciju iz vanjskog okruženja, proprioceptore, koji prenose ekscitaciju od organa kretanja, i interoreceptore, koji percipiraju iritaciju iz unutrašnjih organa. Receptori su veoma osetljivi na određene vrste iritacije. Shodno tome, postoje mehanoreceptori, hemoreceptori itd. Po strukturi, receptori su jednostavni, odnosno slobodni i inkapsulirani.

Rice. 75. Nervni završeci na površini ćelije kičmene moždine (A) i dijagram strukture sinapse (B):

1 - prvi pol sinapse (zadebljani kraj aksona); 2 - drugi pol sinapse (ili dendrit druge ćelije, ili njeno tijelo); 3 - sinaptički rascjep; 4 - zadebljanje susjednih membrana, dajući snagu sinaptičkom spoju; 5 - sinaptičke vezikule; 6 - mitohondrije.

Slobodni nervni završeci (slika 76). Nakon prodora u tkivo, nervno vlakno osjetilnog živca oslobađa se njegovih membrana, a aksijalni cilindar, granajući se mnogo puta, slobodno završava u tkivu s odvojenim granama, ili ove grane, ispreplićući se, formiraju mreže i glomerule. U epitelu "prasića" svinje osjetljive grane završavaju diskoidnim nastavcima, na kojima, kao na tanjirićima, leže posebne osjetljive ćelije (Merkelove).

Inkapsulirani nervni završeci su vrlo raznoliki, ali u principu su građeni na isti način. U takvim završecima, osjetljivo vlakno se oslobađa od omotača, a goli aksijalni cilindar se raspada u niz

Rice. 76. Vrste nervnih završetaka:

/ - osjetljivi nervni završeci - nekapsulirani; A - u epitelu rožnjače; B - u epitelu "hibernacije" svinje; B - u perikardu konja: inkapsulirano; G - Telo za fiksiranje Vater; D - Meisnerovo tijelo; E - tijelo iz bradavice ovce; // - završeci motornih živaca; G - u prugasto vlakno; 3 - u ćeliji glatkih mišića; / - epitel; 2 - vezivno tkivo; 3 - nervni završeci; 4 - Merkelova ćelija; 5 - diskoidna terminalna ekspanzija nervnog završetka; 6 - nervno vlakno; 7 - grananje aksijalnog cilindra; 8 - kapsula; 9 - jezgro lemocita; 10 - mišićno vlakno.

Grančice .. One su uronjene u unutrašnju tikvicu, koja se sastoji od modifikovanih lemocita. Unutrašnja bočica je okružena vanjskom bocom koja se sastoji od vezivnog tkiva.

U poprečnoprugastom mišićnom tkivu, senzorna vlakna pletu se iznad mišićnih vlakana, a da ne prodiru u njih, i formiraju svojevrsno vreteno. Odozgo je vreteno prekriveno kapsulom vezivnog tkiva.

Motorni nervni završeci, ili efektori, u glatkom mišićnom tkivu i žlijezdama obično su građeni kao slobodni nervni završeci. Motorni završeci u prugasto-prugastim mišićima su dobro proučeni. Na mjestu prodiranja motornog vlakna, sarkolema mišićnog vlakna savija se i oblači goli aksijalni cilindar, koji se na ovom mjestu raspada u nekoliko grana sa zadebljanjima na krajevima.

GLAVNA PITANJA TEME:

1. Opće morfofunkcionalne karakteristike nervnog tkiva.

2. Embrionalna histogeneza. Diferencijacija neuroblasta i glioblasta. Koncept regeneracije strukturnih komponenti nervnog tkiva.

3. Neurociti (neuroni): izvori razvoja, klasifikacija, struktura, regeneracija.

4. Neuroglia. Opće karakteristike. Izvori razvoja gliocita. Klasifikacija. Makroglija (oligodendroglija, astroglija i ependimalna glija). Microglia.

5. Nervna vlakna: opšte karakteristike, klasifikacija, struktura i funkcije nemijeliniziranih i mijeliniziranih nervnih vlakana, degeneracija i regeneracija nervnih vlakana.

6. Sinapse: klasifikacije, struktura hemijske sinapse, struktura i mehanizmi prenosa ekscitacije.

7. Refleksni lukovi, njihove senzitivne, motoričke i asocijativne veze.

GLAVNE TEORIJSKE ODREDBE

NERVE TISSUE

nervnog tkiva obavlja funkcije percepcije, provođenja i prijenosa ekscitacije primljene iz vanjskog okruženja i unutrašnjih organa, kao i analizu, očuvanje primljenih informacija, integraciju organa i sistema, interakciju organizma sa vanjskim okruženjem.

Glavni strukturni elementi nervnog tkiva su ćelije I neuroglia.

Neuroni

Neuroni sastoji se od tijela perikarion) i procesi, među kojima se izdvajaju dendriti I akson(neuritis). Može biti mnogo dendrita, ali uvijek postoji jedan akson.

Neuron se, kao i svaka ćelija, sastoji od 3 komponente: jezgra, citoplazme i citoleme. Najveći dio ćelije otpada na procese.

Core zauzima centralnu poziciju u perikarion. Jedna ili više nukleola su dobro razvijene u jezgru.

plazmalema učestvuje u prijemu, stvaranju i provođenju nervnog impulsa.

Citoplazma Neuron ima drugačiju strukturu u perikarionu i u procesima.

U citoplazmi perikariona nalaze se dobro razvijene organele: ER, Golgijev kompleks, mitohondrije, lizozomi. Strukture citoplazme specifične za neuron na svjetlosno-optičkom nivou su hromatofilna tvar citoplazme i neurofibrila.

hromatofilna supstanca citoplazma (Nissl supstanca, tigroid, bazofilna supstanca) nastaje kada se nervne ćelije boje baznim bojama (metilensko plavo, toluidin plavo, hematoksilin itd.) u obliku granularnosti - to su nakupine GREP cisterni. Ove organele nema u aksonu i u brežuljku aksona, ali su prisutne u početnim segmentima dendrita. Proces uništavanja ili dezintegracije nakupina bazofilne supstance naziva se tigroliza i opaža se tokom reaktivnih promjena u neuronima (na primjer, kada su oštećeni) ili tokom njihove degeneracije.

neurofibrili- Ovo je citoskelet koji se sastoji od neurofilamenata i neurotubula koji čine okvir nervne ćelije. Neurofilamenti predstavljaju srednji filamenti 8-10 nm u prečniku, formiran od fibrilarnih proteina. Glavna funkcija ovih elemenata citoskeleta je podrška - osigurati stabilan oblik neurona. Sličnu ulogu igraju i suptilni mikrofilamenti(poprečni prečnik 6-8 nm) koji sadrži proteine ​​aktina. Za razliku od mikrofilamenata u drugim tkivima i ćelijama, oni se ne vezuju za mikromiozine, što onemogućava aktivne kontraktilne funkcije u zrelim nervnim ćelijama.

Neurotubule prema osnovnim principima njihove strukture, oni se zapravo ne razlikuju od mikrotubula. One, kao i sve mikrotubule, imaju poprečni prečnik od oko 24 nm, prstenovi su zatvoreni sa 13 molekula globularnog proteina tubulina. U nervnom tkivu, mikrotubule igraju veoma važnu, ako ne i jedinstvenu, ulogu. Kao i drugdje, oni nose okvirnu (potpornu) funkciju, obezbjeđuju procese cikloze. Mikroepruvete su polarne. Upravo polaritet mikrocijevi, koja ima negativno i pozitivno nabijene krajeve, omogućava kontrolu difuzno-transportnih tokova u aksonu (tzv. brzi i spori aksotok). Njihov detaljan opis je dat u nastavku.

Osim toga, lipidne inkluzije (granule lipofuscina) se često mogu vidjeti u neuronima. Karakteristični su za senilnu dob i često se pojavljuju tijekom distrofičnih procesa. U nekim neuronima se normalno nalaze pigmentne inkluzije (na primjer, s melaninom), što uzrokuje bojenje nervnih centara koji sadrže takve ćelije (crna tvar, plavkasta mrlja).

Neuroni su energetski jako ovisni o aerobnoj fosforilaciji i u odrasloj dobi su praktično nesposobni za anaerobnu glikolizu. S tim u vezi, nervne ćelije su u izrazitoj ovisnosti o opskrbi kisikom i glukozom, a ako je poremećen protok krvi, nervne stanice gotovo odmah prestaju sa vitalnom aktivnošću. Trenutak prestanka protoka krvi u mozgu znači početak kliničke smrti. Sa trenutnom smrću, na sobnoj temperaturi i normalnoj tjelesnoj temperaturi, procesi samouništenja u neuronima su reverzibilni u roku od 5-7 minuta. Ovo je period kliničke smrti, kada je moguće oživljavanje organizma. Nepovratne promjene u nervnom tkivu dovode do prijelaza kliničke smrti u biološku.

U tijelu neurona se mogu vidjeti i transportne vezikule, od kojih neke sadrže medijatore i modulatore. Okruženi su membranom. Njihova veličina i struktura ovise o sadržaju određene tvari.

Dendriti- kratki izdanci, često jako razgranati. Dendriti u početnim segmentima sadrže organele poput tijela neurona. Citoskelet je dobro razvijen.

akson(neuritis) najčešće duge, slabo granaste ili nerazgranate. Nedostaje mu GREPS. Naručuju se mikrotubule i mikrofilamenti. U citoplazmi aksona vidljive su mitohondrije i transportne vezikule. Aksoni su uglavnom mijelinizirani i okruženi procesima oligodendrocita u CNS-u ili lemocita u perifernom nervnom sistemu. Početni segment aksona je često proširen i naziva se aksonsko brdo, gdje dolazi do zbrajanja signala koji ulaze u živčanu ćeliju, a ako su ekscitatorni signali dovoljnog intenziteta, tada se u aksonu formira akcioni potencijal i ekscitacija je usmjeren duž aksona, prenosi se na druge ćelije (akcioni potencijal).

Axotok (aksoplazmatski transport supstanci). Nervna vlakna imaju poseban strukturni aparat - mikrotubule, kroz koje se tvari kreću od tijela ćelije prema periferiji ( anterogradni axotok) i od periferije do centra ( retrogradni axotok).

Postoje brzi (brzinom od 100-1000 mm/dan) i spori (brzinom od 1-10 mm/dan) aksotok. Quick axotok– isto za različita vlakna; zahtijeva značajnu koncentraciju ATP-a; nastaje uz učešće transportnih mehurića. On prenosi medijatore i modulatore. Slow axotok- zbog toga se biološki aktivne supstance, kao i komponente ćelijskih membrana i proteini, šire od centra ka periferiji.

nervnog impulsa prenosi se duž membrane neurona u određenom nizu: dendrit - perikarion - akson.

Klasifikacija neurona

1. Prema morfologiji (po broju procesa) razlikuju se:

- multipolarni neuroni (d) - sa mnogim procesima (većina njih kod ljudi),

- unipolarni neuroni (a) - sa jednim aksonom,

- bipolarni neuroni (b) - sa jednim aksonom i jednim dendritom (retina, spiralni ganglion).

- lažno- (pseudo-) unipolarno neuroni (c) - dendrit i akson odlaze od neurona u obliku jednog procesa, a zatim se odvajaju (u spinalnom gangliju). Ovo je varijanta bipolarnih neurona.

2. Po funkciji (po lokaciji u refleksnom luku) razlikuju:

- aferentni (senzorni)) neuroni (strelica lijevo) - percipiraju informacije i prenose ih do nervnih centara. Tipični osjetljivi su lažni unipolarni i bipolarni neuroni kičmenih i kranijalnih čvorova;

- asocijativno (umet) neuroni interaguju između neurona, većina njih u centralnom nervnom sistemu;

- eferentni (motorni)) neuroni (strelica desno) generišu nervni impuls i prenose ekscitaciju na druge neurone ili ćelije drugih vrsta tkiva: mišićne, sekretorne ćelije.

sinapse

sinapse - to su specifični kontakti neurona koji osiguravaju prijenos ekscitacije s jedne nervne ćelije na drugu. U zavisnosti od načina prenosa ekscitacije, razlikuju se hemijske i električne sinapse.

Evolucijski su stariji i primitivniji električni sinaptički kontakti . Po strukturi su slični spojevima (neksusima) sličnim prorezima. Vjeruje se da se razmjena događa u oba smjera, ali postoje slučajevi kada se uzbuđenje prenosi u jednom smjeru. Takvi kontakti se često nalaze kod nižih beskičmenjaka i hordata. Kod sisara su električni kontakti od velike važnosti u procesu interneuronskih interakcija u embrionalnom periodu razvoja. Ova vrsta kontakta kod odraslih sisara javlja se u ograničenim područjima, na primjer, mogu se vidjeti u mezencefaličnom jezgru trigeminalnog živca.

Hemijske sinapse . Hemijske sinapse za prijenos ekscitacije s jedne nervne ćelije na drugu koriste posebne supstance - posrednici po kojoj su i dobili ime. Osim posrednika, koriste se i oni modulatori. Modulatori su posebne hemikalije koje same po sebi ne izazivaju ekscitaciju, ali mogu ili povećati ili smanjiti osjetljivost na medijatore (to jest, modulirati prag osjetljivosti ćelije na ekscitaciju).

hemijska sinapsa omogućava jednosmjeran prijenos pobude. Struktura hemijske sinapse:

1) presinaptička zona- presinaptički nastavak, koji najčešće predstavlja terminal aksona, koji sadrži sinaptičke vezikule, elemente citoskeleta (neurotubule i neurofilamente), mitohondrije;

2) sinaptički rascjep, koji prima medijatore iz presinaptičke zone;

3) postsinaptička zona je supstanca gusta elektronima sa receptorima za medijator na membrani drugog neurona .

FILMSKA SINAPSA

Klasifikacija sinapse :

1. U zavisnosti od toga koje strukture dva neurona interaguju u sinapsi, možemo razlikovati:

Akso-dendritična (presinaptička struktura aksona, postsinaptička - dendrit);

Axo-aksonal;

Akso-somatski.

2. Po funkciji razlikuju:

- uzbudljivo sinapse, koje dovode do depolarizacije postsinaptičke membrane i aktivacije nervnih ćelija;

- inhibitorne sinapse, koji dovode do hiperpolarizacije membrane, što smanjuje prag osjetljivosti neurona na vanjske utjecaje.

3. Prema glavnom medijatoru sadržanom u sinaptičkim vezikulama, sinapse se dijele u grupe:

1. Holinergički (acetilholinergički): ekscitatorni i inhibitorni;
2. Adrenergički (monoaminergički, noradrenergički, dopaminergični): uglavnom ekscitatorni, ali postoje i inhibitorni;
3. Serotonergički (ponekad se pripisuju prethodnoj grupi): ekscitatorni;
4. GABA-ergična (medijator gama-aminobutirna kiselina): inhibitorna;
5. Peptidergijski (medijatori - velika grupa supstanci, uglavnom: vazointersticijski polipeptid, vazopresin, supstanca P (medijator bola), neuropeptid Y, oksitocin, beta-endorfin i enkefalini (lijekovi protiv bolova), dinorfin itd.).

sinaptičkih vezikula odvojen od hijaloplazme jednom membranom. Vezikule koje sadrže holin su elektronske svjetlosti, prečnika 40-60 µm. Adrenergički - sa jezgrom gustim elektronima, svjetlosnom granicom, promjera 50-80 mikrona. Sadrže glicin i GABA - imaju ovalni oblik. Sadrži peptide - sa jezgrom gustim elektronima, svjetlosnom granicom, promjera 90-120 mikrona.

Mehanizam prijenosa ekscitacije u hemijskoj sinapsi: impuls koji stiže duž aferentnog vlakna izaziva ekscitaciju u presinaptičkoj zoni i dovodi do oslobađanja medijatora kroz presinaptičku membranu. Posrednik ulazi u sinaptičku pukotinu. Na postsinaptičkoj membrani nalaze se receptori za neurotransmiter (holinergički receptori za medijator acetilholin; adrenoreceptori za norepinefrin). Nakon toga se prekida veza medijatora sa receptorima. Medijator se ili metaboliše ili reapsorbuje presinaptičkim membranama, ili ga hvataju membrane astrocita sa naknadnim prenosom medijatora u nervne ćelije.

Regeneracija neurona. Neurone karakterizira samo unutarćelijska regeneracija. Oni su stabilna populacija ćelija i ne dijele se u normalnim uvjetima. Ali postoje izuzeci. Tako je dokazana sposobnost podjele u nervnim ćelijama u epitelu olfaktornog analizatora, u nekim ganglijama (klasteri neurona autonomnog nervnog sistema) životinja.

neuroglia

neuroglia - grupa ćelija nervnog tkiva koja se nalazi između neurona, razlikovati mikroglija i makroglija .

makroglia

Macroglia CNS podijeljeni na sljedeće ćelije: astrocite (vlaknaste i protoplazmatske), oligodendrocite i ependimocite (uključujući tanicite).

Makroglija perifernog nervnog sistema: satelitske ćelije i lemociti (Schwannove ćelije).

Funkcije makroglije: zaštitna, trofička, sekretorna.

astrociti - zvjezdaste stanice, čiji se brojni procesi granaju i okružuju druge moždane strukture. Astrociti se nalaze samo u centralnom nervnom sistemu i analizatorima - derivatima neuralna cijev.

Vrste astrocita: fibroznih i protoplazmatskih astrocita.

Procesni terminali oba tipa ćelija imaju dugmaste produžetke (pedicele astrocita), od kojih većina završava u perivaskularnom prostoru, okružujući kapilare i formirajući perivaskularne glijalne membrane.

Vlaknasti astrociti imaju brojne, duge, tanke, slabo ili nimalo granaste procese. Uglavnom prisutan u bijeloj tvari mozga.

Protoplazmatski astrocite karakteriziraju kratki, debeli i snažno granasti procesi. Nalaze se pretežno u sivoj tvari mozga. Astrociti se nalaze između tijela neurona, nemijeliniziranih i mijeliniziranih dijelova nervnih procesa, sinapsi, krvnih sudova, subependimalnih prostora, izolujući ih i istovremeno ih strukturno povezujući.

Specifičan marker astrocita je glijalni fibrilarni kiseli protein, od kojeg se formiraju srednji filamenti.

Astrociti imaju relativno velika svijetla jezgra, sa slabo razvijenim nukleolarnim aparatom. Citoplazma je slabo oksifilna, ima slabo razvijene aER i rER, Golgijev kompleks. Mitohondrije su malobrojne i male. Citoskelet je umjereno razvijen u protoplazmi i dobro razvijen u fibroznim astrocitima. Postoji značajan broj kontakata u obliku proreza i dezmozoma između stanica.

U postnatalnom periodu života osobe, astrociti su sposobni za migraciju, posebno u područja oštećenja i sposobni su za proliferaciju (formiraju benigne tumore astrocitoma).

Glavne funkcije astrocita: učešće u krvno-moždane i likvor-hematske barijere(prekrivaju kapilare, moždane površine svojim procesima i učestvuju u transportu supstanci od krvnih sudova do neurona i obrnuto), u tom pogledu obavljaju zaštitne, trofičke, regulatorne funkcije; fagocitoza mrtvih neurona, lučenje biološki aktivnih supstanci: FGF, angiogeni faktori, EGF, interleukin-I, prostaglandini.

Oligodendrociti – ćelije sa nekoliko procesa , sposoban da formira mijelinske ovojnice oko tela i procesa neurona. Oligodendrociti se nalaze u sivoj i beloj materiji centralnog nervnog sistema, u perifernom nervnom sistemu postoje varijeteti oligodendrocita - lemociti (Schwannove ćelije). Oligodendrociti i njihove varijante karakteriziraju se sposobnošću da formiraju duplikaciju membrane - mesaxon, koji okružuje proces neurona, formirajući mijelinsku ili nemijelinsku ovojnicu.

Jezgra oligodendrocita su male, zaobljene, tamne boje, nastavci su tanki, ne granaju se ili blago granaju. Na elektronsko-optičkom nivou, organele, posebno sintetički aparat, su dobro razvijene u citoplazmi, a citoskelet je slabo razvijen.

Neki oligodendrociti su koncentrisani u neposrednoj blizini tela nervnih ćelija ( satelitskih ili plaštnih oligodendrocita). Terminalna zona svakog procesa uključena je u formiranje segmenta nervnog vlakna, odnosno svaki oligodendrocit obezbeđuje okruženje za nekoliko nervnih vlakana odjednom.

Lemociti (Schwannove ćelije) ) perifernog nervnog sistema karakterišu izdužena, tamno obojena jezgra, slabo razvijene mitohondrije i sintetički aparat (granularni, glatki ER, lamelarni kompleks). Lemociti okružuju procese neurona u perifernom nervnom sistemu, formirajući mijelinizirane ili nemijelinizirane ovojnice. U području formiranja korijena spinalnih i kranijalnih živaca, lemociti formiraju klastere (glijalne čepove), sprječavajući prodiranje procesa asocijativnih neurona CNS-a izvan njegovih granica.

U perifernom nervnom sistemu, pored lemociti, Postoje i druge vrste oligodendrocita: satelitski (plašt) gliociti u perifernim ganglijima oko tijela neurona, gliociti nervnih završetaka, čije se specifične morfološke karakteristike razmatraju u proučavanju nervnih završetaka i anatomije nervnih čvorova.

Glavne funkcije oligodendrocita i njihove vrste: formiranje mijeliniziranih ili nemijeliniziranih ovojnica oko neurona, pružaju izolacijske, trofičke, potporne, zaštitne funkcije; sudjeluju u provođenju nervnog impulsa, u regeneraciji oštećenih nervnih ćelija, fagocitozi ostataka aksijalnih cilindara i mijelina uz kršenje strukture aksona distalno od mjesta ozljede.

Ependimociti , ili ependimalna glija - niskoprizmatične ćelije koje formiraju kontinuirani sloj koji prekriva moždane šupljine. Ependimociti su usko jedni uz druge, formirajući guste, proreze i dezmozomske spojeve. Apikalna površina sadrži cilije, koje se u većini ćelija zatim zamjenjuju mikroresicama. Bazalna površina ima bazalne invaginacije, kao i duge tanke nastavke (od jednog do nekoliko), koji prodiru do perivaskularnih prostora moždanih mikrožila.

U citoplazmi ependimocita, mitohondrija, nalazi se umjereno razvijen sintetički aparat, citoskelet je dobro zastupljen, postoji značajna količina trofičkih i sekretornih inkluzija.

Ependimalna glijalna varijanta su tanycytes . Oni oblažu horoidne pleksuse ventrikula mozga, subkomisurnog organa zadnje komisure. Aktivno učestvuje u stvaranju likvora (likvora). Karakterizira ga činjenica da bazalni dio sadrži tanke dugačke procese.

Glavne funkcije ependimocita: sekretorni (sinteza cerebrospinalne tečnosti), zaštitni (osiguravajući hemato-likvor barijera), potporni, regulatorni (prekursori tanicita usmjeravaju migraciju neuroblasta u neuralnoj cijevi u embrionalnom periodu razvoja).

microglia

Mikrogliociti ili neuralni makrofagi – male ćelije mezenhimalnog porijekla (derivati ​​monocita), difuzno raspoređene u CNS-u, sa brojnim snažno granastim procesima, sposobne su za migraciju. Mikrogliociti su specijalizovani makrofagi nervnog sistema. Njihova jezgra karakterizira dominacija heterohromatina. Mnogi lizozomi, granule lipofuscina nalaze se u citoplazmi; sintetički aparat je umjereno razvijen.

Funkcije mikroglije: zaštitne (uključujući imunološke).

Nervna vlakna

Nervno vlakno se sastoji od procesa neurona osovinski cilindar(dendrit ili akson) i membrane oligodendrocita ili njegovih varijanti.

Vrste nervnih vlakana:

1) Ovisno o tome kako je nastao omotač, nervna vlakna se dijele na mijelin I nemijelinizirani.

U perifernom nervnom sistemu, nervna vlakna okružuju lemocite. Jedan lemocit je povezan sa jednim nervnim vlaknom. U centralnom nervnom sistemu, neuronski procesi okružuju oligodendrocite. Svaki oligodendrocit je uključen u formiranje nekoliko nervnih vlakana.

mijelinizacija vlakna se izvodi izduženjem i "namotavanjem" mezaksona oko nastavka nervne ćelije (u perifernom nervnom sistemu) ili elongacijom i rotacijom procesa oligodendrocita oko aksijalnog cilindra u CNS-u.

mijelinizirana (pulpna) vlakna u perifernom nervnom sistemu imaju jedan neuronski proces okružen izduženom duplikacijom lemocita (mesakson). U mijelinskom vlaknu, mezakson se više puta obavija oko aksijalnog cilindra, formirajući višestruke zavoje membrane - mijelin. Zone popuštanja mijelina (prodiranje u citoplazmu lemocita) nazivaju se zarezi(Schmidt-Lanterman). Svaki lemocit formira segment vlakana, granična područja susjednih ćelija su nemijelinizirana i nazivaju se presretanja Ranviera Dakle, duž dužine vlakna, mijelinski omotač ima povremeni tok. Mijelinska ovojnica je biološki izolator. Širenje depolarizacije u mijelinskom vlaknu vrši se skokovima od čvora do čvora.

nemijelinizirani (nemesnata) vlakna u perifernom nervnom sistemu sastoje se od jednog ili više aksijalnih cilindara uronjenih u citolemu okolnog lemocita. Mesakson (duplikacija membrane) je kratak. Prijenos ekscitacije u nemijeliniziranim vlaknima događa se duž površine živca kroz promjenu površinskog naboja.

2) U zavisnosti od brzine nervnog impulsa razlikuju se sledeće vrste nervnih vlakana:

1. Tip A ima podgrupe:

- ALIa- imaju najveću brzinu provođenja ekscitacije - 70-120 m / s (somatska motorna nervna vlakna);

- ALIb- brzina provođenja je 40-70 m/s. To su somatski aferentni nervi i neki eferentni somatski nervi;

- ALIg- brzina provođenja je 15-40 m/s - aferentni i eferentni simpatički i parasimpatički nervi;

- ALId(delta) - brzina provođenja 5-18 m/s. Ova grupa aferentnih somatskih nerava nosi primarni (brzi) bol.

1. Tip B - brzina provođenja od 3 do 14 m/s - preganglijska simpatička vlakna, neka parasimpatička vlakna, odnosno to su autonomni nervi.
2. Tip C - brzina provodljivosti 0,5-3 m/s: postganglijska vegetativna vlakna (nemijelinizirana). Provode bolne impulse sporog sekundarnog bola (iz receptora pulpe zuba).

Neurogeneza. 15-17 dana intrauterinog razvoja osobe pod induciranim uticajem akorda iz primarni ektoderm formira se neuralna ploča (akumulacija uzdužno ležećeg ćelijskog materijala). Od 17. do 21. dana ploča invaginira i prvo se pretvara u neuralni žlijeb a zatim unutra slušalica. Do 25. dana embriogeneze, neuralna cijev se odvaja od ektoderma i zatvaraju se prednji i zadnji otvori (neuropore). Sa strane se nalaze neuralni žljebovi strukture neuralnog grebena.

U ranim fazama razvoja formira se neuralna cijev meduloblasti - matične ćelije nervnog tkiva CNS-a. Formira se od nervnog grebena ganglijska ploča koji se sastoji od ganglioblasti– matične ćelije neurona i neuroglije perifernog nervnog sistema. Meduloblasti i ganglioblasti intenzivno imigriraju, dijele se i potom diferenciraju.

U ranim fazama intrauterinog razvoja, neuralna cijev je sloj procesnih ćelija koje leže u obliku jednog sloja, ali u nekoliko redova. Iznutra i izvana su ograničeni graničnim membranama. Na unutrašnjoj površini (uz šupljinu neuralne cijevi) dijele se meduloblasti.

naknadno neuralna cijev formira nekoliko slojeva . Među njima su:

- Unutrašnja ograničavajuća membrana: odvaja šupljinu neuralne cijevi od ćelija;

- ependimalni sloj(ventrikularni u predelu cerebralnih vezikula) predstavljen je blastnim progenitorskim ćelijama makroglije;

- Subventrikularna zona(samo u prednjim cerebralnim vezikulama), gdje dolazi do proliferacije neuroblasta;

- Plašt (ogrtač) sloj koji sadrže migrirajuće i diferencirajuće neuroblaste i glioblaste;

- Marginalni sloj(marginalni veo) nastaje procesima glioblasta i neuroblasta. U njemu možete vidjeti tijela pojedinačnih ćelija.

- Vanjska granična membrana.

Različitosti nervnog tkiva centralnog nervnog sistema

1. Diferon neurona: meduloblast - neuroblast - mladi neuron - zreli neuron.
   1. Diferon astrocita: meduloblast - spongioblast - astroblast - protoplazmatski ili fibrozni astrocit.
   2. Diferon oligodendrocita: meduloblast - spongioblast - oligodendroblast - oligodendrocit.
   3. Diferon ependimalne glije: medulobast - ependimoblast - ependimocit ili tanicit.
   4. Differon microglia: krvna matična stanica - polumatično krvna stanica (CFU HEMM) - CFU GM - CFU M - monoblast - promonocit - monocit - mikrogliocit u mirovanju - aktivirani mikrogliocit.

Diferoni nervnog tkiva u perifernom nervnom sistemu

1. Diferon neurona: ganglioblast - neuroblast - mladi neuron - zreli neuron.

2. Diferon lemocita: ganglioblast - glioblast - lemocit (Schwannova ćelija).

Mehanizmi neurogeneze. U procesu intrauterinog razvoja, neuroblasti migriraju u anatomske anlage nervnih centara. Istovremeno, oni prestaju da dele. U CNS-u migracija neuroblasta je kontrolirana adhezivnim međućelijskim interakcijama (uz pomoć kadherina i integrina radijalne glije), signalnim molekulima međućelijske tvari (uključujući fibronektine i laminine). Nakon što neuroblasti dosegnu svoje područje trajne lokalizacije, počinju se razlikovati i formirati procese. Pravac rasta procesa kontrolišu i pomenuti adhezivni molekuli (kadherini, integrini, signalni molekuli međućelijske supstance).

U fetalnom razvoju i nakon rođenja, postoji kompetitivna interakcija između sličnih neurona nervnih centara. U ovom slučaju, nervne ćelije koje nisu imale vremena da zauzmu odgovarajuću zonu ili formiraju kontakte prolaze kroz apoptozu. U ranom razvoju, od trećine do polovine nervnih ćelija umire.

U kasnijem razvoju, oko nervnih ćelija se formira glijalna sredina i dolazi do mijelinizacije nervnih vlakana. Nervne ćelije nastavljaju da formiraju procese i sinaptičke kontakte do puberteta. Maksimalni razvoj nervnog tkiva dostiže 25-30 godina.

S godinama dolazi do odumiranja nekih nervnih ćelija i kompenzatorne hipertrofije drugih. Lipofuscin se može akumulirati u neuronima. Područja s tijelima mrtvih nervnih ćelija zamjenjuju se glijalnim ožiljcima nastalim akumulacijom hipertrofiranih astrocita.

Dendriti se jako granaju, formirajući dendritsko stablo i obično su kraći od aksona. Iz dendrita se ekscitacija usmjerava na tijelo nervne ćelije. Oni formiraju postsinaptičke strukture koje percipiraju ekscitaciju. Postoji mnogo dendrita, ali može postojati i jedan. Akson je uvijek prisutan, po jedan za svaku nervnu ćeliju. Ne grana se ili se slabo grana u terminalnim područjima i završava sinaptičkim pupoljkom koji prenosi ekscitaciju na druge ćelije (presinaptička zona). Neuroni prenose ekscitaciju pomoću specijalizovanih kontakata (sinapsa). Tvar koja obezbjeđuje prijenos pobude se zove posrednik. U svakom neuronu se obično nalazi jedan glavni medijator.

Regeneracija nervnih vlakana u perifernom nervnom sistemu

Nakon transekcije nervnog vlakna, proksimalni dio aksona podliježe uzlaznoj degeneraciji, mijelinska ovojnica u području oštećenja se raspada, perikarion neurona nabubri, jezgro se pomiče na periferiju, a kromatofilna tvar se raspada. Distalni dio povezan s inerviranim organom prolazi kroz degeneraciju prema dolje s potpunim uništenjem aksona, dezintegracijom mijelinske ovojnice i fagocitozom detritusa makrofagima i glijama. Lemociti perzistiraju i mitotički se dijele, formirajući niti - Büngnerove trake. Nakon 4-6 tjedana, struktura i funkcija neurona se obnavlja, tanke grane rastu distalno od proksimalnog dijela aksona, rastu duž Büngnerovih traka. A kao rezultat regeneracije nervnog vlakna, uspostavlja se veza sa ciljnim organom. Ako se na putu regenerirajućeg aksona pojavi prepreka (na primjer, ožiljak vezivnog tkiva), inervacija se ne obnavlja.

Sa dodacima iz nastavnog sredstva "Opšta histologija" (sastavljači: Šumikhina G.V., Vasiljev Yu.G., Solovjov A.A., Kuznjecova V.M., Sobolevsky S.A., Igonina S.V., Titova I.V., Gluškova T.G.)

Glavna komponenta mozga čovjeka ili drugog sisara je neuron (drugo ime je neuron). Upravo te ćelije formiraju nervno tkivo. Prisutnost neurona pomaže pri prilagođavanju na uslove okoline, osjećanju, razmišljanju. Uz njihovu pomoć, signal se prenosi na željeni dio tijela. U tu svrhu koriste se neurotransmiteri. Poznavajući strukturu neurona, njegove karakteristike, može se razumjeti suština mnogih bolesti i procesa u moždanim tkivima.

U refleksnim lukovima, neuroni su odgovorni za reflekse, regulaciju tjelesnih funkcija. Teško je pronaći drugu vrstu ćelija u tijelu koja bi se razlikovala u tolikoj raznolikosti oblika, veličina, funkcija, strukture i reaktivnosti. Saznaćemo svaku razliku, izvršićemo njihovo poređenje. Nervno tkivo sadrži neurone i neurogliju. Pogledajmo pobliže strukturu i funkcije neurona.

Zbog svoje strukture, neuron je jedinstvena ćelija sa visokom specijalizacijom. Ne samo da provodi električne impulse, već ih i stvara. Tokom ontogeneze, neuroni su izgubili sposobnost razmnožavanja. Istovremeno, u tijelu postoje različite vrste neurona, od kojih svaki ima svoju funkciju.

Neuroni su prekriveni izuzetno tankom i u isto vrijeme vrlo osjetljivom membranom. Zove se neurolema. Sva nervna vlakna, odnosno njihovi aksoni, prekriveni su mijelinom. Mijelinski omotač se sastoji od glijalnih ćelija. Kontakt između dva neurona naziva se sinapsa.

Struktura

Spolja, neuroni su vrlo neobični. Imaju procese, čiji broj može varirati od jednog do više. Svaka sekcija obavlja svoju funkciju. Po obliku, neuron podsjeća na zvijezdu, koja je u stalnom pokretu. Formira se:

• soma (tijelo);
• dendriti i aksoni (procesi).

Akson i dendrit prisutni su u strukturi bilo kojeg neurona u odraslom organizmu. Oni su ti koji provode bioelektrične signale, bez kojih se ne mogu odvijati nikakvi procesi u ljudskom tijelu.

Dodijeli različite vrste neurona. Njihova razlika leži u obliku, veličini, broju dendrita. Detaljno ćemo razmotriti strukturu i tipove neurona, podijeliti ih u grupe i uporediti vrste. Poznavajući vrste neurona i njihove funkcije, lako je razumjeti kako funkcioniraju mozak i centralni nervni sistem.

Anatomija neurona je složena. Svaka vrsta ima svoje strukturne karakteristike, svojstva. Ispunjavaju cijeli prostor mozga i kičmene moždine. U tijelu svake osobe postoji nekoliko vrsta. Oni mogu učestvovati u različitim procesima. Istovremeno, ove ćelije su u procesu evolucije izgubile sposobnost dijeljenja. Njihov broj i povezanost su relativno stabilni.

Neuron je terminalna tačka koja šalje i prima bioelektrični signal. Ove ćelije obezbeđuju apsolutno sve procese u organizmu i od najveće su važnosti za organizam.

Tijelo nervnih vlakana sadrži neuroplazmu i najčešće jedno jezgro. Procesi su specijalizirani za određene funkcije. Dijele se u dvije vrste - dendrite i aksone. Naziv dendrita povezan je s oblikom procesa. Zaista izgledaju kao drvo koje se jako grana. Veličina procesa je od nekoliko mikrometara do 1-1,5 m. Ćelija sa aksonom bez dendrita nalazi se tek u fazi embrionalnog razvoja.

Zadatak procesa je da percipiraju dolazne podražaje i provedu impuls tijelu samog neurona. Akson neurona prenosi nervne impulse dalje od njegovog tijela. Neuron ima samo jedan akson, ali može imati grane. U tom slučaju se pojavljuje nekoliko nervnih završetaka (dva ili više). Može biti mnogo dendrita.

Vesikule neprestano prolaze duž aksona, koje sadrže enzime, neurosekrete i glikoproteine. Idu iz centra. Brzina kretanja nekih od njih je 1-3 mm dnevno. Takva struja se naziva spora. Ako je brzina kretanja 5-10 mm na sat, takva struja se klasifikuje kao brza.

Ako grane aksona odstupaju od tijela neurona, tada se grane dendrita. Ima mnogo grana, a terminalne su najtanje. U prosjeku ima 5-15 dendrita. Oni značajno povećavaju površinu nervnih vlakana. Zahvaljujući dendritima neuroni lako kontaktiraju druge nervne ćelije. Ćelije sa mnogo dendrita nazivaju se multipolarnim. Većina ih je u mozgu.

Ali bipolarni se nalaze u mrežnjači i aparatu unutrašnjeg uha. Imaju samo jedan akson i dendrit.

Nema nervnih ćelija koje uopšte nemaju procese. U tijelu odrasle osobe postoje neuroni koji imaju najmanje jedan akson i svaki dendrit. Samo neuroblasti embrija imaju jedan proces - akson. U budućnosti će takve ćelije biti zamijenjene punopravnim.

Neuroni, kao i mnoge druge ćelije, sadrže organele. To su trajne komponente, bez kojih ne mogu postojati. Organele se nalaze duboko unutar ćelija, u citoplazmi.

Neuroni imaju veliko okruglo jezgro koje sadrži dekondenzovani hromatin. Svako jezgro ima 1-2 prilično velike nukleole. Jezgra u većini slučajeva sadrže diploidni skup hromozoma. Zadatak jezgra je da reguliše direktnu sintezu proteina. Nervne ćelije sintetiziraju mnogo RNK i proteina.

Neuroplazma sadrži razvijenu strukturu unutrašnjeg metabolizma. Postoji mnogo mitohondrija, ribozoma, postoji Golgijev kompleks. Tu je i Nissl supstanca, koja sintetiše protein nervnih ćelija. Ova supstanca se nalazi oko jezgra, kao i na periferiji tijela, u dendritima. Bez svih ovih komponenti, neće biti moguće prenositi ili primati bioelektrični signal.

U citoplazmi nervnih vlakana nalaze se elementi mišićno-koštanog sistema. Oni se nalaze u organizmu i procesima. Neuroplazma stalno obnavlja svoj proteinski sastav. Pokreće se pomoću dva mehanizma - sporo i brzo.

Konstantno obnavljanje proteina u neuronima može se smatrati modifikacijom intracelularne regeneracije. Istovremeno, njihova populacija se ne mijenja, jer se ne dijele.

Forma

Neuroni mogu imati različite oblike tijela: zvjezdaste, vretenaste, sferne, kruškolike, piramidalne itd. Oni čine različite dijelove mozga i kičmene moždine:

• zvezdasti - to su motorni neuroni kičmene moždine;
• sferno stvaraju osjetljive ćelije kičmenih čvorova;
• piramidalni sastav kore velikog mozga;
• u obliku kruške stvaraju malog mozga;
• vretenastog oblika su dio tkiva kore velikog mozga.

Postoji još jedna klasifikacija. Neurone dijeli prema strukturi procesa i njihovom broju:

• unipolarni (samo jedan proces);
• bipolarni (postoji par procesa);
• multipolarni (mnogi procesi).

Unipolarne strukture nemaju dendrite, ne javljaju se kod odraslih, ali se uočavaju tokom embrionalnog razvoja. Odrasli imaju pseudounipolarne ćelije koje imaju jedan akson. Grana se u dva procesa na mjestu izlaska iz tijela ćelije.

Bipolarni neuroni imaju po jedan dendrit i jedan akson. Mogu se naći u retini oka. Oni prenose impulse od fotoreceptora do ganglijskih ćelija. To su ganglijske ćelije koje formiraju optički nerv.

Većina nervnog sistema se sastoji od neurona sa multipolarnom strukturom. Imaju mnogo dendrita.

Dimenzije

Različiti tipovi neurona mogu se značajno razlikovati po veličini (5-120 mikrona). Ima ih vrlo kratkih, a ima samo gigantskih. Prosječna veličina je 10-30 mikrona. Najveći od njih su motorni neuroni (nalaze se u kičmenoj moždini) i Betzove piramide (ovi divovi se mogu naći u moždanim hemisferama). Navedeni tipovi neurona su motorni ili eferentni. Toliko su velike jer moraju primiti mnogo aksona iz ostalih nervnih vlakana.

Iznenađujuće, pojedinačni motorni neuroni koji se nalaze u kičmenoj moždini imaju oko 10.000 sinapsi. Dešava se da dužina jednog procesa dostigne 1-1,5 m.

Klasifikacija prema funkciji

Postoji i klasifikacija neurona koja uzima u obzir njihove funkcije. Sadrži neurone:

• osjetljivo;
• umetanje;
• motor.

Zahvaljujući "motornim" ćelijama, naredbe se šalju mišićima i žlijezdama. Oni šalju impulse od centra ka periferiji. Ali na osjetljivim ćelijama, signal se šalje s periferije direktno u centar.

Dakle, neuroni su klasifikovani prema:

• forma;
• funkcije;
• broj izdanaka.

Neuroni se mogu naći ne samo u mozgu, već iu kičmenoj moždini. Prisutni su i u retini oka. Ove ćelije obavljaju nekoliko funkcija odjednom, one pružaju:

• percepcija spoljašnjeg okruženja;
• iritacija unutrašnjeg okruženja.

Neuroni su uključeni u proces ekscitacije i inhibicije mozga. Primljeni signali se šalju u centralni nervni sistem zbog rada osetljivih neurona. Ovdje se impuls presreće i prenosi kroz vlakno do željene zone. Analiziraju ga mnogi interkalarni neuroni mozga ili kičmene moždine. Ostatak posla obavlja motorni neuron.

neuroglia

Neuroni nisu sposobni za diobu, zbog čega se pojavila izjava da se nervne ćelije ne regenerišu. Zato ih treba posebno čuvati. Neuroglia se nosi s glavnom funkcijom "dadilje". Nalazi se između nervnih vlakana.

Ove male ćelije odvajaju neurone jedne od drugih, držeći ih na mjestu. Imaju dugu listu karakteristika. Zahvaljujući neurogliji, održava se trajni sistem uspostavljenih veza, osigurava lociranje, ishrana i restauracija neurona, oslobađaju se pojedinačni medijatori, a genetski vanzemaljac fagocitira.

Nervno tkivo se sastoji od nervne ćelije (neuroni) I glijalne ćelije. Nervne ćelije su odgovorne za percepciju signala, provođenje impulsa i njegovu implementaciju, a glijalne ćelije obavljaju trofičke (ishranu), potporne funkcije za neurone, kao i zaštitne i izolacione funkcije za nervna vlakna. Za vrijeme svog postojanja, glijalne stanice zadržavaju sposobnost dijeljenja. Neuroni gube ovu sposobnost. Stoga, kod bolesti koje su praćene gubitkom nervnih ćelija, glijalne ćelije mogu zameniti neurone.

Neuroni su međusobno povezani kroz sinapse, formirajući lance ili čvorove neurona. Veličina i oblik neurona uvelike variraju, međutim, njihova osnovna struktura je ista.

Struktura neurona

U skladu sa smjerom signala, nervna ćelija se dijeli na tri segmenta: dendrit, akson i perikarion (somatska stanica).

Dendriti su procesi grananja nalik stablu sa specifičnim kontaktnim tačkama (sinapsama) koje primaju signale od drugih neurona i prenose ih do perikariona. Odatle, duž aksijalnog cilindra, signal se prenosi na percepcijski organ (na primjer, skeletni mišić) ili na drugi neuron.

akson- dug proces (do 100 cm), okružen posebnom mijelinskom ovojnicom.Uloga mijelinske ovojnice je da stimuliše prenos signala od ćelije do ćelije.

perikarion (somatske ćelije)) ima različite oblike i veličine. Zajedno sa jezgrom, perikariona sadrži nekoliko organela, kao i brojne neurotubule i neurofilamente. Ovi neurotubuli transportuju netopive proteine.

Prema broju dendrita i vrsti njihovog grananja, nervne ćelije se dijele na nekoliko tipova. Unipolar neuron ima jedan akson. IN bipolarni Akson i dendrit neurona polaze od suprotnih krajeva ćelije. IN lažni unipolarni Neuron se formira od bipolarnog neurona fuzijom aksona i dendrita u blizini tijela ćelije. IN multipolarni Neuron napušta ćeliju s brojnim dendritima zajedno s jednim aksonom.

Glija ćelije (neuroglia)

U vezivnom tkivu perifernog i centralnog nervnog sistema razlikuju se sljedeće vrste ćelija:
- Schwannove ćelije (formiraju mijelinski omotač);
- amfiziti (tvore ljusku od nervnih ćelija, spinalnih ganglija i autonomnih ganglija);
- astrociti (djelimično vrše potpornu funkciju);
- mikroglija (imaju sposobnost fagocitoze);
- ependimociti (oblažu šupljine mozga i kičmene moždine);
- sekretorne ćelije horoidnog pleksusa (proizvode tečnost koja štiti mozak i kičmenu moždinu od mehaničkih uticaja).

Živci

Ovaj izraz se koristi samo za periferni nervni sistem. Naziv se odnosio na mozak i kičmenu moždinu trakt(centralna staza). Nerv se sastoji od nekoliko snopova nervnih vlakana. Jedan nerv može sadržavati i senzorna (aferentna) i motorna (eferentna) vlakna. Stoga takav nerv sadrži stotine pojedinačnih aksona zatvorenih u mijelinske ovojnice, kao i dodatni sloj vezivnog tkiva. Zauzvrat, snopovi vlakana su okruženi još jednim slojem vezivnog tkiva. Sve školjke pružaju ne samo mehaničku zaštitu živca, već služe i za ishranu vlakana zbog krvnih sudova koji se nalaze u nervu.

Za razliku od aksona u CNS-u, periferni živci su sposobni za regeneraciju nakon ozljede, čak i ako je živac prekinut. To se događa kada se krajevi živca zašiju. Nakon transekcije živca, prije svega dolazi do degeneracije dijela aksona koji je odvojen od tijela ćelije, a Schwannove ćelije služe kao rezerva za regeneraciju aksona. Regenerirajući akson raste brzinom od 1-2 mm dnevno prema inerviranom organu (npr. mišiću). Za potpunu reinervaciju potrebno je nekoliko mjeseci. Nakon amputacije uda, aksoni počinju rasti u svim smjerovima i formiraju proliferirajuću masu, takozvani amputacijski neurom.

Nervni impuls (akcioni potencijal)

Sposobnost reagovanja ekscitacijom na vanjske signale karakteristična je za sve ćelije. Brza signalizacija kroz specijalizovane strukture (aksone) je jedinstvena za nervne ćelije. Za nervni sistem životinja i ljudi, signal, odnosno akcioni potencijal, je univerzalno sredstvo komunikacije.

Bitan parametar takve veze nije intenzitet pojedinačnog akcionog potencijala, već broj primljenih, obrađenih i odaslanih signala nervnim vlaknom u jedinici vremena (frekvencije). Tako se jezik, odnosno neuronski kod, izražava frekvencijom signala (do 500 impulsa u sekundi).

Stvaranje akcionog potencijala u nervnoj ćeliji zavisi od negativnog potencijala mirovanja, koji je karakterističan za skoro sve ćelije i izražava se razlikom električnih potencijala između spoljašnje ćelijske membrane i sadržaja ćelije. Kada je nervna stanica pobuđena podražajem električne ili kemijske prirode, na njenoj membrani dolazi do kratkotrajnog gubitka pozitivnog potencijala i ona je blago negativno nabijena. Potencijal membrane varira od -60 mV (potencijal mirovanja) do +20 mV. Za manje od 1 ms, prvobitni potencijal se vraća. Kako ćelija gubi svoju prvobitnu polarizaciju, ovaj proces se naziva depolarizacija. Povratak ćelije u prvobitno stanje naziva se repolarizacija.

Prenos impulsa sa aksona na drugi neuron se odvija putem sinapse, uz učešće posebnih supstanci - neurotransmitera. Oslobađaju se iz posebnih sinaptičkih vezikula. Neurotransmiteri difundiraju kroz sinaptičku pukotinu i uzrokuju depolarizaciju postsinaptičke membrane, što potiče daljnji prijenos impulsa.

nervnog tkiva je funkcionalno vodeće tkivo nervnog sistema; sastoji se od neurona(nervne ćelije) koje imaju sposobnost da generišu i provode nervne impulse, i neuroglijalne ćelije (gliociti), obavljanje niza pomoćnih funkcija i osiguravanje aktivnosti neurona.

Neuroni i neuroglija (s izuzetkom jedne od njegovih varijanti - mikroglija) su derivati neuronske klice. Neuralni primordijum se odvaja od ektoderma tokom procesa neurulacija, ima tri komponente: neuralna cijev- stvara neurone i gliju organa centralnog nervnog sistema (CNS); neuralni greben- formira neurone i gliju nervnih ganglija i neuronske plakode zadebljana područja ektoderma u kranijalnom dijelu embriona, čime nastaju neke ćelije čulnih organa.

Neuroni

Neuroni (nervne ćelije) -ćelije različitih veličina koje se sastoje od ćelijskih tijelo (perikarion) i procesi koji osiguravaju provođenje nervnih impulsa - dendriti, dovođenje impulsa u tijelo neurona, i akson, noseći impulse iz tela neurona (sl. 98-102).

Klasifikacija neurona provodi se prema tri vrste znakova: morfološkim, funkcionalnim i biohemijskim.

Morfološka klasifikacija neurona uzima u obzir broj njihovih procesa i dijeli sve neurone u tri tipa (vidi sliku 98): unipolarni, bipolarni I multipolarni. Različiti bipolarni neuroni su pseudounipolarni neuroni, u kojoj se iz ćelijskog tijela odvaja jedna izraslina, koja je dalje podijeljena na dva procesa u obliku slova T - periferni I centralno. Najčešći tip neurona u tijelu su multipolarni.

Funkcionalna klasifikacija neurona dijeli ih prema prirodi funkcije koju obavlja (u skladu s njihovim mjestom u refleksnom luku) u tri tipa (sl. 119, 120): aferentni (senzorni, senzorni), eferentni (motori, motorni neuroni) I interneuroni (interkalarni). Potonji kvantitativno prevladavaju nad neuronima drugih tipova. Neuroni su povezani u kola i složene sisteme preko specijalizovanih interneuronskih kontakata - sinapse.

Biohemijska klasifikacija neurona na osnovu hemijske prirode neurotransmitera koji se koriste

koje koriste u sinaptičkom prijenosu nervnih impulsa (postoje holinergički, adrenergički, serotonergički, dopaminergični, peptidergični itd.).

Funkcionalna morfologija neurona. Neuron (perikarion i procesi) je okružen plazmalema, koji ima sposobnost da provodi nervne impulse. Neuronsko tijelo (perikarion) uključuje jezgro i citoplazmu koja ga okružuje (sa izuzetkom procesa koji su dio njega).

Neuronsko jezgro - obično jedna, velika, zaobljena, svijetla, sa fino dispergovanim hromatinom (prevladava euhromatin), jednom, ponekad 2-3 velike jezgre (vidi sliku 99-102). Ove karakteristike odražavaju visoku aktivnost procesa transkripcije u jezgri neurona.

Citoplazma perikariona neuron je bogat organelama, a njegova plazmolema obavlja receptorske funkcije, jer sadrži brojne nervne završetke (akso-somatske sinapse), noseći ekscitatorne i inhibitorne signale od drugih neurona (vidi sliku 99). Cisterne su dobro razvijene granularni endoplazmatski retikulumčesto formiraju odvojene komplekse, koji na svjetlosno-optičkom nivou, kada su obojeni anilinskim bojama, izgledaju kao bazofilne nakupine (vidi slike 99, 100, 102), koje se zajednički nazivaju hromatofilna supstanca(stari naziv je Nisslova tijela, tigroidna supstanca). Najveći od njih nalaze se u motornim neuronima (vidi sliku 100). Golgijev kompleks je dobro razvijen (prvi je opisan u neuronima) i sastoji se od više diktiosoma, obično lociranih oko jezgra (vidi slike 101 i 102). Mitohondrije su veoma brojne i obezbeđuju značajne energetske potrebe neurona, lizozomalni aparat je veoma aktivan. Citoskelet neurona je dobro razvijen i uključuje sve elemente - mikrotubule (neurotubule), mikrofilamenti i srednjih filamenata (neurofilamenti). Inkluzije u citoplazmi neurona predstavljene su lipidnim kapima, granulama lipofuscina (pigment za starenje, ili trošenje), (neuro)melanin - u pigmentiranim neuronima.

Dendriti provode impulse do tijela neurona, primajući signale od drugih neurona kroz brojne interneuronske kontakte (akso-dendritske sinapse- vidi sl. 99). U većini slučajeva, dendriti su brojni, relativno kratki i jako razgranati.

lebde u blizini tela neurona. Veliki dendriti stabljike sadrže sve vrste organela, kako im se promjer smanjuje, iz njih nestaju elementi Golgijevog kompleksa, a čuvaju se cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma (hromatofilna tvar). Neurotubuli i neurofilamenti su brojni i raspoređeni u paralelne snopove.

akson - dug proces kroz koji se nervni impulsi prenose do drugih neurona ili ćelija radnih organa (mišića, žlijezda). Polazi od zadebljanog dijela tijela neurona, koji ne sadrži hromatofilnu supstancu, - aksonsko brdo, u kojoj se stvaraju nervni impulsi; gotovo u cijelom je prekriven glijalnom membranom (vidi sliku 99). Centralni dio citoplazme aksona (aksoplazme) sadrži snopove neurofilamenata orijentiranih duž svoje dužine, a bliže periferiji su snopovi mikrotubula, cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, elementi Golgijevog kompleksa, mitohondrije, membranske vezikule i složena mreža mikrofilamenata. U aksonu nema hromatofilne supstance. Akson se može granati duž svog toka. (kolaterali aksona), koji se od njega obično odvajaju pod pravim uglom. U završnom dijelu, akson se često raspada na tanke grane (terminalna grana). Akson završava specijalizovanim terminalima (nervnim završecima) na drugim neuronima ili ćelijama radnih organa.

sinapse

sinapse - dijele se specijalizovani kontakti koji komuniciraju između neurona električni I hemijski.

električne sinapse relativno rijetko kod sisara; imaju strukturu prazninskih spojeva (vidi sliku 30), u kojima su membrane sinaptički povezanih ćelija (pre- i postsinaptičkih) odvojene uskim jazom probijenim koneksonima.

Hemijske sinapse(vezikularne sinapse)- najčešći tip kod sisara. Hemijska sinapsa ima tri komponente: presinaptički dio, postsinaptički dio I sinaptički rascjep između njih (sl. 103).

presinaptički deo ima oblik produžetka - terminal bud i uključuje: sinaptičke vezikule, koji sadrži neurotransmiter, mitohondrije, agranularni endoplazmatski retikulum, neurotubule, neurofilamenti, presinaptička membrana od presinaptički

pečat, povezano sa presinaptička rešetka.

postsinaptički dio predstavljeno postsinaptička membrana, koji sadrže posebne komplekse integralnih proteina - sinaptičkih receptora koji se vezuju za neurotransmiter. Membrana je zadebljana zbog nakupljanja gustog filamentoznog proteinskog materijala ispod nje. (postsinaptičko zbijanje).

sinaptički rascjep sadrži materijal sinaptičkih pukotina koji često ima oblik poprečno raspoređenih glikoproteinskih filamenata koji obezbeđuju adhezivne veze pre- i postsinaptičkih delova, kao i usmerenu difuziju neurotransmitera.

Mehanizam prijenosa nervnog impulsa u hemijskoj sinapsi: pod uticajem nervnog impulsa sinaptičke vezikule oslobađaju neurotransmiter koji se u njima nalazi u sinaptičku pukotinu, koji vezivanjem za receptore u postsinaptičkom delu izaziva promene u ionskoj permeabilnosti njene membrane, što dovodi do njene depolarizacije (u ekscitatornom delu). sinapse) ili hiperpolarizacija (u inhibitornim sinapsama).

neuroglia

neuroglia - opsežna heterogena grupa elemenata nervnog tkiva, koja osigurava aktivnost neurona i obavlja potporne, trofičke, granične, barijerne, sekretorne i zaštitne funkcije. Sadržaj glijalnih ćelija u ljudskom mozgu (gliociti) 5-10 puta veći broj neurona.

Glia klasifikacija ističe makroglia I microglia. Macroglia je podijeljena na ependimalna glija, astrocitna glija (astroglija) I oligodendroglia(Sl. 104).

ependimalna glija (ependim) formiran od kuboidnih ili stupastih ćelija (ependimociti), koji u obliku jednoslojnih slojeva oblažu šupljine ventrikula mozga i centralni kanal kičmene moždine (vidi sliku 104, 128). Jezgra ovih stanica sadrži gust kromatin, organele su umjereno razvijene. Apikalna površina dijela ependimocita nosi cilije, koji svojim pokretima pokreću cerebrospinalnu tečnost i dugo proces, proteže se do površine mozga i uključuje u sastav površinska glijalna ograničavajuća membrana (marginalna glija).

Specijalizovane ependimalne glijalne ćelije su tanycytes I ependimociti horoidnog pleksusa (vaskularni epitel).

Tanycytes imaju kubični ili prizmatični oblik, njihova apikalna površina

prekriven mikroresicama i pojedinačnim cilijama, a od bazalnog se povlači dugačak proces, koji završava lamelarnim produžetkom na krvnoj kapilari (vidi sliku 104). Taniciti apsorbuju supstance iz cerebrospinalne tečnosti i transportuju ih svojim procesom u lumen krvnih sudova, obezbeđujući tako vezu između cerebrospinalne tečnosti u lumenu ventrikula mozga i krvi.

Koroidni ependimociti (ependimociti horoidnog pleksusa) formu vaskularni epitel u ventrikulima mozga, dio su hemato-likvorne barijere i učestvuju u stvaranju likvora. To su ćelije kubičnog oblika (vidi sliku 104) sa brojnim mikroresicama na konveksnoj apikalnoj površini. Nalaze se na bazalnoj membrani, koja ih odvaja od ispod labavog vezivnog tkiva jastučića materice, koje sadrži mrežu fenestriranih kapilara.

Funkcije ependimalne glije: potporne(zbog bazalnih procesa); formiranje barijere(neurolikvor i hemato-likvor), ultrafiltracija komponente cerebrospinalne tečnosti.

astroglia predstavljeno astrociti- velike ćelije sa svijetlim ovalnim jezgrom, umjereno razvijenim organelama i brojnim intermedijarnim filamentima koji sadrže poseban glijalni fibrilarni kiseli protein (marker astrocita). Na krajevima procesa nalaze se lamelarni nastavci, koji, spajajući se jedan s drugim, okružuju žile u obliku membrana. (vaskularne noge) ili neurona (vidi sliku 104). Dodijeli protoplazmatskih astrocita(sa brojnim razgranatim kratkim debelim nastavcima; nalaze se pretežno u sivoj tvari CNS-a) i fibrozni (vlaknasti) astrociti(sa dugim, tankim, umjereno granastim procesima; nalaze se uglavnom u bijeloj tvari).

Funkcije astrocita: razgraničenje, transport I barijera(s ciljem obezbjeđivanja optimalnog mikrookruženja neurona). Učestvujte u edukaciji perivaskularne glijalne granične membrane,čine osnovu krvno-moždane barijere. Zajedno sa drugim elementima nastaje glija površinska glijalna granična membrana u (marginalnoj gliji) mozga, koja se nalazi ispod pia mater, kao i periventrikularna granična glijalna membrana ispod sloja ependima koji je uključen u formiranje neuro-likvorne barijere. Procesi astrocita okružuju tijela neurona i područja sinapsi. Astrociti su

popuniti takođe metaboličke i regulatorne funkcije(regulacijom koncentracije jona i neurotransmitera u mikrookruženju neurona), uključeni su u razne odbrambene reakcije sa oštećenjem nervnog tkiva.

Oligodendroglia - širok izbor malih ćelija (oligodendrociti) sa kratkim, nekoliko procesa koji okružuju tijela neurona (satelit, ili perineuronalni, oligodendrociti), dio su nervnih vlakana i nervnih završetaka (u perifernom nervnom sistemu ove ćelije se nazivaju Schwannove ćelije, ili neurolemociti)- vidi sl. 104. Ćelije oligodendroglije se nalaze u CNS-u (siva i bijela tvar) i perifernom nervnom sistemu; odlikuje se tamnim jezgrom, gustom citoplazmom sa dobro razvijenim sintetičkim aparatom, visokim sadržajem mitohondrija, lizosoma i granula glikogena.

Funkcije oligodendroglije: barijerna, metabolička(reguliše metabolizam neurona, hvata neurotransmitere), formiranje membrana oko procesa neurona.

microglia - zbirka malih izduženih pokretnih zvjezdastih ćelija (mikrogliociti) sa gustom citoplazmom i relativno kratkim granastim procesima, koji se nalaze uglavnom duž kapilara u centralnom nervnom sistemu (vidi sliku 104). Za razliku od makroglijalnih ćelija, one su mezenhimalnog porekla, razvijaju se direktno iz monocita (ili perivaskularnih makrofaga mozga) i pripadaju sistemu makrofag-monociti. Karakteriziraju ih jezgre s prevlastom heterohromatina i visokim sadržajem lizosoma u citoplazmi. Kada se aktiviraju, gube procese, zaokružuju i povećavaju fagocitozu, hvataju i predstavljaju antigene i luče brojne citokine.

Funkcija mikroglije- zaštitne (uključujući imunološke); njegove ćelije igraju ulogu specijalizovanih makrofaga nervnog sistema.

Nervna vlakna

Nervna vlakna su procesi neurona prekriveni glijalnim membranama. Postoje dvije vrste nervnih vlakana - nemijelinizirani I mijelinizirana. Oba tipa sastoje se od centralno ležećeg procesa neurona okruženog omotačem ćelija oligodendroglije (u perifernom nervnom sistemu se nazivaju Schwannove ćelije (neurolemociti).

mijelinizirana nervna vlakna nalaze se u centralnom nervnom sistemu i perifernom nervnom sistemu i

odlikuju se velikom brzinom provođenja nervnog impulsa. Obično su deblji od nemijeliniziranih i sadrže neuronske procese većeg promjera. U takvom vlaknu, proces neurona je okružen mijelinska ovojnica, oko kojeg se nalazi tanak sloj, uključujući citoplazmu i jezgro neurolemocita - neurolema(Sl. 105-108). Izvana je vlakno prekriveno bazalnom membranom. Mijelinska ovojnica sadrži visoke koncentracije lipida i intenzivno je obojena osmičkom kiselinom, koja pod svjetlosnim mikroskopom izgleda kao homogeni sloj (vidi sliku 105), ali se pod elektronskim mikroskopom nalazi da se sastoji od brojnih membranskih zavojnica. mijelinske ploče(vidi slike 107 i 108). Područja mijelinske ovojnice, u kojima su sačuvane praznine između mijelinskih zavoja, ispunjene citoplazmom neurolemocita i stoga nisu obojene osmijumom, imaju oblik mijelinski zarezi(vidi sl. 105-107). Mijelinska ovojnica je odsutna u područjima koja odgovaraju granici susjednih neurolemocita - čvorni presretanja(vidi sl. 105-107). Elektronska mikroskopija u području presretanja otkriva nodalna ekstenzija aksona I nodalne interdigitacije citoplazma susjednih neurolemocita (vidi sliku 107). Blizu čvornog presretanja (paranodalno područje) mijelinska ovojnica okružuje akson terminalna lamelarna manžetna. Duž dužine vlakna, mijelinski omotač ima isprekidani tok; presjek između dva čvorna presjeka (internodalni segment) odgovara dužini jednog neurolemocita (vidi slike 105 i 106).

nemijelinizirana nervna vlakna kod odrasle osobe, nalaze se uglavnom u autonomnom nervnom sistemu i karakteriše ih relativno mala brzina provođenja nervnog impulsa. Sastoje se od niti neurolemocita, u čiju citoplazmu je uronjen akson koji prolazi kroz njih, povezan sa plazmolemom neurolemocita duplikacijom plazmoleme - mesaxon.Često se u citoplazmi jednog neurolemocita može nalaziti i do 10-20 aksijalnih cilindara. Takvo vlakno podsjeća na električni kabel i stoga se naziva vlakno tipa kabla. Površina vlakna je prekrivena bazalnom membranom (Sl. 109).

Nervni završeci

Nervni završeci - terminalni uređaji nervnih vlakana. Prema svojoj funkciji dijele se u tri grupe:

1) interneuronski kontakti (sinapse)- obezbjeđuju funkcionalnu vezu između neurona (vidi gore);

2)receptorski (osetljivi) završeci- uočavaju iritacije iz spoljašnje i unutrašnje sredine, prisutne su na dendritima;

3)eferentni (efektorski) završeci- prenose signale sa nervnog sistema na izvršne organe (mišiće, žlezde), prisutni su na aksonima.

Receptorni (osjetni) nervni završeci U zavisnosti od prirode zabeležene iritacije, dele se (u skladu sa fiziološkom klasifikacijom) na mehanoreceptore, hemoreceptore, termoreceptore i receptore bola (nociceptore). Morfološka klasifikacija osjetnih nervnih završetaka ističe besplatno I nije besplatno e osjetljivi nervni završeci; potonji uključuju inkapsulirano I nekapsulirani završeci(Sl. 110).

Slobodni senzorni nervni završeci sastoje se samo od terminalnih grana dendrita senzorni neuron(vidi sl. 110). Nalaze se u epitelu, kao iu vezivnom tkivu. Prodirući u epitelni sloj, nervna vlakna gube mijelinsku ovojnicu i neurolemu, a bazalna membrana njihovih neurolemocita spaja se s epitelnom. Slobodni nervni završeci obezbjeđuju percepciju temperature (toplote i hladnoće), mehaničkih i bolnih signala.

Neslobodni senzorni nervni završeci

Neslobodni, nekapsulirani nervni završeci sastoje se od razgranatih dendrita okruženih lemocitima. Nalaze se u vezivnom tkivu kože (dermis) kao iu lamini propria sluzokože.

Neslobodni inkapsulirani nervni završeci su vrlo raznoliki, ali imaju jedan opšti plan strukture: zasnovane su na granama dendrita, okružene neurolemocitima, spolja su prekrivene vezivnotkivna (vlaknasta) kapsula(vidi sl. 110). Svi su mehanoreceptori, smješteni u vezivnom tkivu unutrašnjih organa, kože i sluzokože, zglobnih kapsula. Ova vrsta nervnih završetaka je taktilna tela(Meissnerova taktilna tijela), fuziformna osjetilna tijela(Krause tikvice), lamelarna tijela(Vatera-Pacini), osjetljiv

telad (Ruffini). Najveća od njih su lamelarna tijela, koja sadrže slojevitu vanjsku tikvicu (vidi sliku 110), koja se sastoji od 10-60 koncentričnih ploča, između kojih se nalazi tekućina. Ploče su formirane od spljoštenih fibroblasta (prema drugim izvorima, neurolemociti). Osim prijema mehaničkih nadražaja, Krauseove bočice mogu percipirati i hladnoću, a Ruffinijeva tijela - toplinu.

neuromuskularna vretena- receptori za istezanje vlakana prugasto-prugastih mišića - složeni inkapsulirani nervni završeci koji imaju i senzornu i motornu inervaciju (Sl. 111). Neuromišićno vreteno ide paralelno sa tokom mišićnih vlakana tzv ekstrafuzalno. Prekriven je vezivnim tkivom kapsula unutar kojih su tankoprugasti intrafuzalna mišićna vlakna dvije vrste: vlakna nuklearne vrećice(nakupljanje jezgara u proširenom centralnom dijelu vlakna) i vlakna nuklearnog lanca(raspored jezgara u obliku lanca u centralnom dijelu). Nastaju senzorna nervna vlakna anulospiralnih nervnih završetaka na centralnom dijelu intrafuzalnih vlakana i pampiniformni nervni završeci- na njihovim ivicama. Motorna nervna vlakna su tanka, formiraju male neuromuskularne sinapse duž rubova intrafuzalnih vlakana, dajući im tonus.

tetivni organi, ili neuro-tetivna vretena(Golgi), nalaze se u zoni spajanja vlakana prugasto-prugastih mišića sa kolagenim vlaknima tetiva. Svaki tetivni organ se sastoji od kapsule vezivnog tkiva koja obuhvata grupu tetivnih snopova isprepletenih brojnim terminalnim granama nervnih vlakana, delimično prekrivenih neurolemocitima. Ekscitacija receptora nastaje kada se tetiva istegne tokom mišićne kontrakcije.

Eferentni (efektorski) nervni završeci ovisno o prirodi inerviranog organa, dijele se na motorne i sekretne

trnovit. Motorni završeci nalaze se u prugastim i glatkim mišićima, sekretorni - u žlijezdama.

Neuromuskularni spoj (neuromuskularni spoj, motorna završna ploča) - motorni završetak aksona motornog neurona na vlaknima prugasto-prugastih skeletnih mišića - po strukturi je sličan interneuronskim sinapsama i sastoji se od tri dijela (sl. 112 i 113):

presinaptički deo Nastaje od završnih grana aksona, koji u blizini mišićnog vlakna gubi mijelinsku ovojnicu i stvara nekoliko grana koje su na vrhu prekrivene spljoštenim neurolemocitima (ćelijama teloglije) i bazalnom membranom. Završni dijelovi aksona sadrže mitohondrije i sinaptičke vezikule koje sadrže acetilkolin.

sinaptički rascjep(primarni) nalazi se između plazmoleme grana aksona i mišićnog vlakna; sadrži materijal bazalne membrane i procese glijalnih ćelija koje odvajaju susjedne aktivne zone na jednom kraju.

postsinaptički dio predstavljen membranom mišićnog vlakna (sarkolema), koja formira brojne nabore (sekundarne sinaptičke pukotine), koji su ispunjeni materijalom koji je nastavak bazalne membrane.

Motorni nervni završeci u srčanim i glatkim mišićima imaju oblik proširenih dijelova aksonskih grana, koji sadrže brojne sinaptičke vezikule i mitohondrije i odvojeni su od mišićnih stanica širokim razmakom.

Sekretorni nervni završeci (neuro-žlijezdaste sinapse) predstavljaju krajnje dijelove tankih grana aksona. Neki od njih, gubeći omotač neurolemocita, prodiru kroz bazalnu membranu i nalaze se između sekretornih ćelija, završavajući u terminalnim proširenim venama koje sadrže vezikule i mitohondrije. (ekstraparenhimski, ili hipolemal, sinapsa). Drugi ne prodiru u bazalnu membranu, stvarajući varikoze u blizini sekretornih ćelija (parenhimski, ili epilemalna sinapsa).

NERVE TISSUE

Rice. 98. Morfološka klasifikacija neurona (šema):

A - unipolarni neuron (amakrina ćelija retine); B - bipolarni neuron (interkalarni neuron retine); B - pseudounipolarni neuron (aferentna ćelija kičmenog ganglija); G1-G3 - multipolarni neuroni: G1 - motorni neuron kičmene moždine; G2 - piramidalni neuron kore velikog mozga, G3 - Purkinjeova ćelija kore malog mozga.

1 - perikarion, 1.1 - jezgro; 2 - akson; 3 - dendrit(i); 4 - periferni proces; 5 - centralni proces.

Bilješka: funkcionalna klasifikacija neurona, prema kojoj se te ćelije dijele na aferentni (senzorni, senzorni), interkalarni (interneuroni) I eferentni (motorni neuroni), na osnovu njihovog položaja u refleksnim lukovima (vidi slike 119 i 120)

Rice. 99. Struktura multipolarnog neurona (šema):

1 - tijelo neurona (perikarion): 1.1 - jezgro, 1.1.1 - hromatin, 1.1.2 - nukleolus, 1.2 - citoplazma, 1.2.1 - hromatofilna supstanca (Nissl tijela); 2 - dendriti; 3 - nasip aksona; 4 - akson: 4.1 - početni segment aksona, 4.2 - kolateralna aksona, 4.3 - neuromuskularna sinapsa (motorni nerv koji se završava na prugastom mišićnom vlaknu); 5 - mijelinski omotač; 6 - čvorni presretanja; 7 - internodalni segment; 8 - sinapse: 8.1 - akso-aksonalne sinapse, 8.2 - akso-dendritske sinapse, 8.3 - akso-somatske sinapse

Rice. 100. Multipolarni motorni neuron kičmene moždine. Grudice hromatofilne supstance (Nissl tela) u citoplazmi

Boja: tionin

1 - tijelo neurona (perikarion): 1.1 - jezgro, 1.2 - hromatofilna supstanca; 2 - početni preseci dendrita; 3 - nasip aksona; 4 - akson

Rice. 101. Pseudounipolarni senzorni neuron senzornog ganglija kičmenog živca. Golgijev kompleks u citoplazmi

Boja: srebrni nitrat-hematoksilin

1 - jezgro; 2 - citoplazma: 2.1 - diktiosomi (elementi Golgijevog kompleksa)

Rice. 102. Ultrastrukturna organizacija neurona

Crtanje sa EMF

1 - tijelo neurona (perikariona): 1.1 - jezgro, 1.1.1 - hromatin, 1.1.2 - nukleolus, 1.2 - citoplazma: 1.2.1 - hromatofilna supstanca (Nissl tijela) - agregati cisterni. 2 - kompleks Golgi, 1.2.3 - lizozomi, 1.2.4 - mitohondrije, 1.2.5 - elementi citoskeleta (neurotubule, neurofilamenti); 2 - nasip aksona; 3 - akson: 3.1 - akson kolateral, 3.2 - sinapsa; 4 - dendriti

Rice. 103. Ultrastrukturna organizacija hemijske interneuronske sinapse (šema)

1 - presinaptički dio: 1.1 - sinaptičke vezikule koje sadrže neurotransmiter, 1.2 - mitohondrije, 1.3 - neurotubuli, 1.4 - neurofilamenti, 1.5 - cisterna glatkog endoplazmatskog retikuluma, 1.6 - presinaptička - presinaptička membrana, 1.7. 2 - sinaptički rascjep: 2.1 - intrasinaptički filamenti; 3 - postsinaptički dio: 3.1 - postsinaptička membrana, 3.2 - postsinaptički pečat

Rice. 104. Razne vrste gliocita u centralnom (CNS) i perifernom (PNS) nervnom sistemu

A - B - makroglija, G - mikroglija;

A1, A2, A3 - ependimalna glija (ependima); B1, B2 - astrociti; B1, B2, B3 - oligodendrociti; G1, G2 - mikroglijalne ćelije

A1 - ependimalne glijalne ćelije(ependimociti): 1 - tijelo ćelije: 1.1 - cilije i mikrovili na apikalnoj površini, 1.2 - jezgro; 2 - bazalni proces. Ependim oblaže šupljinu ventrikula mozga i centralni kanal kičmene moždine.

A2 - tanicit(specijalizovana ćelija ependima): 1 - telo ćelije, 1.1 - mikrovili i pojedinačne cilije na apikalnoj površini, 1.2 - jezgro; 2 - bazalni proces: 2.1 - spljoštena izraslina nastavka ("terminalna stabljika") na krvnoj kapilari (crvena strelica), kroz koju se supstance koje apsorbuje apikalna površina ćelije iz cerebrospinalne tečnosti (CSF) transportuju u krv. A3 - ependimociti horoide(ćelije vaskularnih pleksusa uključene u formiranje CSF): 1 - jezgro; 2 - citoplazma: 2,1 - mikrovili na apikalnoj površini ćelije, 2,2 - bazalni labirint. Zajedno sa zidom fenestrirane krvne kapilare (crvena strelica) i vezivnim tkivom koje leži između njih, ove ćelije formiraju hemato-likvor barijera.

B1 - protoplazmatski astrocit: 1 - tijelo ćelije: 1.1 - jezgro; 2 - procesi: 2.1 - lamelarni produžeci procesa - formiraju perivaskularnu graničnu membranu oko krvnih kapilara (crvena strelica) (zelena strelica) - glavna komponenta krvno-moždana barijera, na površini mozga - površinska granična glijalna membrana (žuta strelica), pokriva tijela i dendrite neurona u CNS-u (nije prikazano).

B2 - fibrozni astrocit: 1 - tijelo ćelije: 1.1 - jezgro; 2 - procesi ćelije (lamelarni nastavci procesa nisu prikazani).

U 1- oligodendrocit(oligodendrogliocit) - CNS ćelija koja formira mijelinski omotač oko aksona (plava strelica): 1 - tijelo oligodendrocita: 1.1 - jezgro; 2 - proces: 2.1 - mijelinski omotač.

U 2- satelitske ćelije- oligodendrociti PNS-a, koji formiraju glijalnu membranu oko tijela neurona (podebljana crna strelica): 1 - jezgro satelitske glijalne ćelije; 2 - citoplazma satelitske glijalne ćelije.

U 3neurolemociti (Schwannove ćelije)- oligodendrociti PNS-a, koji formiraju mijelinsku ovojnicu oko nastavka neurona (plava strelica): 1 - jezgro neurolemocita; 2 - citoplazma neurolemocita; 3 - mijelinski omotač.

G1 - mikroglijalna ćelija(mikrogliocit, ili Ortega ćelija) u neaktivnom stanju: 1 - tijelo ćelije, 1.1 - jezgro; 2 - procesi grananja.

G2 - mikroglijalna ćelija(mikrogliocit, ili Ortega ćelija) u aktiviranom stanju: 1 - jezgro; 2 - citoplazma, 2.1 - vakuole

Isprekidana strelica pokazuje fenotipske interkonverzije mikroglijalnih ćelija.

Rice. 105. Izolovana mijelinizirana nervna vlakna

Bojenje: osmirovanie

1 - neuronski proces (akson); 2 - mijelinski omotač: 2.1 - zarezi mijelina (Schmidt-Lanterman); 3 - neurolema; 4 - čvorno presretanje (presretanje Ranviera); 5 - internodalni segment

Rice. 106. Mijelinsko nervno vlakno. Uzdužni presjek (dijagram):

1 - neuronski proces (akson); 2 - mijelinski omotač: 2.1 - zarezi mijelina (Schmidt-Lanterman); 3 - neurolema: 3.1 - jezgro neurolemocita (Schwannova ćelija), 3.2 - citoplazma neurolemocita; 4 - čvorno presretanje (presretanje Ranviera); 5 - internodalni segment; 6 - bazalna membrana

Rice. 107. Ultrastruktura mijeliniziranog nervnog vlakna. Uzdužni presjek (dijagram):

1 - neuronski proces (akson): 1.1 - nodalni nastavak aksona; 2 - zavoji mijelinske ovojnice: 2.1 - zarezi mijelina (Schmidt-Lanterman); 3 - neurolema: 3.1 - jezgro neurolemocita (Schwannova ćelija), 3.2 - citoplazma neurolemocita, 3.2.1 - nodalna interdigitacija susjednih neurolemocita, 3.2.2 - paranodalni džepovi neurolemocita. aksolema), 3.2 .4 - unutrašnji (oko aksonalnog) sloj citoplazme neurolemocita; 4 - čvorno presretanje (presretanje Ranviera)

Rice. 108. Ultrastrukturna organizacija mijeliniziranog nervnog vlakna (presjek)

Crtanje sa EMF

1 - neuronski proces; 2 - sloj mijelina; 3 - neurolema: 3.1 - jezgro neurolemocita, 3.2 - citoplazma neurolemocita; 4 - bazalna membrana

Rice. 109. Ultrastrukturna organizacija nemijeliniziranog nervnog vlakna kabelskog tipa (poprečni presjek)

Crtanje sa EMF

1 - procesi neurona; 2 - neurolemocit: 2,1 - jezgro, 2,2 - citoplazma, 2,3 - plazmolema; 3 - mezakson; 4 - bazalna membrana

Rice. 110. Osjetni nervni završeci (receptori) u epitelu i vezivnom tkivu

Boja: A-B - srebrni nitrat; G - hematoksilin-eozin

A - slobodni nervni završeci u epitelu, B, C, D - inkapsulirani senzorni nervni završeci u vezivnom tkivu: B - taktilno telo (Majsnerovo taktilno telo), C - fusiformno senzorno telo (Krause boca), D - lamelarno telo (Vatera -Pacini)

1 - nervno vlakno: 1,1 - dendrit, 1,2 - mijelinska ovojnica; 2 - unutrašnja bočica: 2.1 - terminalne grane dendrita, 2.2 - neurolemociti (Schwannove ćelije); 3 - spoljna bočica: 3,1 - koncentrične ploče, 3,2 - fibrociti; 4 - kapsula vezivnog tkiva

Rice. 111. Osetljivi nervni završetak (receptor) u skeletnom mišiću - neuromišićno vreteno

1 - ekstrafuzalna mišićna vlakna; 2 - kapsula vezivnog tkiva; 3 - intrafuzalna mišićna vlakna: 3,1 - mišićna vlakna sa nuklearnom vrećicom, 3,2 - mišićna vlakna sa nuklearnim lancem; 4 - završeci nervnih vlakana: 4.1 - anulospiralni nervni završeci, 4.2 - nervni završeci u obliku prepona.

Motorna nervna vlakna i neuromuskularne sinapse koje se njima formiraju na intrafuzalnim mišićnim vlaknima nisu prikazane.

Rice. 112. Motorni nervni završetak u skeletnom mišiću (neuromuskularna sinapsa)

Boja: srebrni nitrat-hematoksilin

1 - mijelinizirano nervno vlakno; 2 - neuromuskularna sinapsa: 2.1 - terminalne grane aksona, 2.2 - modifikovani neurolemociti (ćelije teloglije); 3 - skeletna mišićna vlakna

Rice. 113. Ultrastrukturna organizacija završetka motornog živca u skeletnom mišiću (neuromuskularna sinapsa)

Crtanje sa EMF

1 - presinaptički dio: 1.1 - mijelinska ovojnica, 1.2 - neurolemociti, 1.3 - ćelije teloglia, 1.4 - bazalna membrana, 1.5 - terminalne grane aksona, 1.5.1 - sinaptičke vezikule, 1.5.2 - mitohondrije.3 - 1.5. membrana; 2 - primarni sinaptički rascjep: 2.1 - bazalna membrana, 2.2 - sekundarni sinaptički rascjep; 3 - postsinaptički dio: 3.1 - postsinaptička sarkolema, 3.1.1 - nabori sarkoleme; 4 - skeletno mišićno vlakno