Головна » здоров'я » Екологія популяція основні характеристики популяції. Основні характеристики популяцій. Вікова структура популяцій

Екологія популяція основні характеристики популяції. Основні характеристики популяцій. Вікова структура популяцій

Популяції: структура та динаміка Лекція 7.

Москалюк Т.А.

Список літератури

Степановских А.С. Загальна екологія: Підручник для вузів. М .: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Екологія. Мінськ: Вишейшая школа, 1998. 159 с.

Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особи, популяції і співтовариства / Пер. з англ. М .: Світ, 1989. Том. 2 ..

Шилов И.А. Екологія. М .: Вища школа, 2003. 512 с. (СВІТЛО, цикли)

1. Поняття про популяції. типи популяцій

2. Основні характеристики популяцій

3. Структура і динаміка популяцій

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна і функціональна сутність популяції

б) біологічна суперечливість функцій популяції (модель Лотки-Вольтерри; закон емерджентності)

5. Коливання чисельності

6. Екологічні стратегії популяцій

1. Поняття про популяції. типи популяцій

популяція(Populus - від лат. Народ. Населення) - одне з центральних понять в біології і позначає сукупність особин одного виду, яка володіє загальним генофондом і має загальну територію. Вона є першою надорганізменну біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення визначення популяції ще не вироблено. Найбільше визнання отримала трактування С.С. Шварца, популяція - угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.

Основною властивістю популяцій, як і інших біологічних систем є те, що вони знаходяться в безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається на всіх параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі в просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в постійно мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, яка об'єднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.

Приклади. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікрогруппіровкі конвалії Кейске в белоберезняке, що ростуть у підстав дерев і на відкритих місцях; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини, і ін.), розбещення луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болітця.

Екологічна популяція - сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, приурочені до конкретних биоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються Ценопопуляции. Обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто.

Приклади. Риби одного виду в усіх зграях загального водойми; деревостани в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових лиственничников (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостани в осокових (сухих) і різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок в соснових, ялицево-ялицевих і широколистяних лісах одного району.

географічна популяція - сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх щодо ізольовані, обмін генами відбувається рідко - у тварин і птахів - під час міграцій, у рослин - при розносі пилку, насіння і плодів. На цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.

Приклади. Відомі географічні раси модрини даурской (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. Dahurica) і східна (на схід від Олени, яка виділяється в L. dahurica ssp. Cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. Аналогічно виділення М.А. Шемберг (1986) у берези кам'яної двох підвидів: берези Ермана (Betula ermanii) і шерстистої (B. lanata). У пониззі р. Яма розташований осередок ялини звичайної (Picea obovata), віддалений від суцільного масиву ялинників на схід на 1000 км, на північ - на 500 км. Зоологи виділяє тундрову і степову популяції у узкочерепная полівки (Micr otis gregalis). У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.

2. Основні характеристики популяцій

Чисельність і щільність - основні параметри популяції. чисельність - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі. густина - кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.

динаміка чисельностіі щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції. Це показники, що характеризують зміна популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року і т.д. Вивчення цих процесів і причин їх обумовлюють дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

Народжуваність розрізняють абсолютну і питому. абсолютна народжуваність- це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин. Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).

Згідно з правилом максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах в популяціях з'являється максимально можливу кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду.

ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатний заполонити всю земну кулю, за умови, що всі його насіння проростуть. Виключно рясно семеносят верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і в протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плодючість у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

смертність, як і народжуваність, буває абсолютної (кількість особин, які загинули за певний час), так і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;

Підвищена смертність в ранньому віці; характерна для більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менш 1% сходів, у риб - 1-2% малюків, у комах - менш 0,5% личинок);

Висока смерть в старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять в сприятливих мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.

Стабільні, що ростуть і скорочуються популяції.Популяція пристосовується до зміни умов середовища шляхом оновлення та заміщення особин, тобто процесами народження (відновлення) і зменшення (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції не надто різниться від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні збільшується, ні зменшується.

У зростання популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалаху масового розмноження, особливо у дрібних тварин (сарана, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, прилипало гімалайське, частково - дуб монгольський). Нерідко зростаючими стають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східній Європі, домашні кішки в окремих сім'ях) . При переущільнення у рослин (зазвичай збігається з початком сомкнутости покриву, кронового полога) починається диференціація особин за розмірами і життєвим станом, самоізрежіваніе популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняка) починається міграція на суміжні вільні ділянки.

Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше без міри зростаючими бувають популяції небажаних видів, що скорочуються - рідкісних, реліктових, цінних, як в економічному, так і в естетичному відношенні.

3. Структура і динаміка популяцій

Динаміка, стан і відтворення популяцій узгоджуються з їх вікової та статевої структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції і взаємодія вікових груп з зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, істотно розрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців хижаків), і зовнішніх умов.

В життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: предрепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять в стадії поящіхся насіння. Кожен з періодів може бути представлений однією (проста структура) або декількома (складна структура) віковими стадіями. Простий віковою структурою мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура характерна для різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні можливості популяції.

Одна з найбільш відомих класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:

Новонароджені - до моменту прозрівання;

Молоді - підростаючі особини, "підлітки";

Напівдорослі - близькі до статевозрілим особинам;

Дорослі - статевозрілі тварини;

Старі - особини, які перестали розмножуватися.

У геоботаніці отримала визнання класифікація рослин за віком Н.М. Чернової, А.М. Билов:

Покояться насіння;

Проростки (сходи) - рослини першого року життя, багато хто з них живуть за рахунок поживних речовин в сім'ядолях;

Ювенільні - переходять до самостійного харчування, але розмірами і морфологічно ще відрізняються від дорослих рослин;

Имматурние - мають перехідними ознаками від ювенільних до дорослого рослинам, ще дуже малі, у них йде зміна типу наростання, починається розгалуження пагонів;

Віргінільние - "дорослі підлітки", можуть досягати розмірів дорослих особин, але регенеративні органи відсутні;

Молоді генеративні - характерна наявність генеративних органів, завершується формування образу, типового для дорослої рослини;

Середньовікові генеративні - відрізняються максимальним річним приростом і максимальної репродуктивністю;

Старі генеративні - рослини продовжують плодоносити, але у них повністю припиняються ріст пагонів і утворення коренів;

Субсенільние - плодоносять дуже слабо, йде відмирання вегетативних органів, новоутворення пагонів йде за рахунок сплячих бруньок;

Сенільні - дуже старі, в'ялі особини, з'являються риси ювенільних рослин: великі поодинокі листя, порослеві пагони.

Ценопопуляции, в якій представлені всі перераховані стадії, називається нормальної полночленной.

У лісознавстві і таксації прийнята класифікація деревостанів і насаджень за класами віку. Для хвойних порід:

Проростки і самосів - 1-10 років, висота до 25 см;

Стадія молодняку \u200b\u200b- 10-40 років, висота від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середнього (0,7-1,5 м) і крупномірних (\u003e 1,5 м) підріст;

Стадія жердняку \u200b\u200b- середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стовбурів від 5 до 10 см, висота - до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостану, або тонкомером з аналогічними розмірами;

Пристигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнському деревах, на відкритому місці і в рідколісся рясно плодоносять; в лісі можуть ще знаходитися в другому ярусі, не плодоносять; ні в якому разі не призначаються в рубку;

Стиглі деревостани - 120 років і старше, дерева першого ярусу і відсталі в рості дерева другого ярусу; рясно плодоносять, на початку цій стадії досягають технічної стиглості, в кінці - біологічної;

Перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються ще будучи живими.

Для листяних порід градації і прідержкі за розмірами аналогічні, але в зв'язку з їх більш швидким зростанням і старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.

Співвідношення вікових груп в структурі популяції характеризують її здатність до раз-множення і виживання, і узгоджується з показниками пик-даемості і смертності. У зростаючих популяціях з високою народжуваністю переважають молоді (рис. 2), ще не репродуктивні особини, в стабільних - зазвичай це різновікові, полночленние популяції, у яких регулярно певне число особин переходить з молодших вікових груп в старші, народжуваність дорівнює зменшенням населення. У скорочуються популяціях основу складають старі особини, відновлення в них відсутній або зовсім незначно.

статева структура за генетичними законами повинна бути представлена \u200b\u200bрівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто 1: 1. Але в силу специфіки фізіології і екології, властивої різним статям, в силу їх різної життєздатності, впливу факторів зовнішнього середовища, соціальних, антропогенних можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні. І ці відмінності нео-дінакови як в різних популяції-ях, так і в різних вікових груп-пах одній і тій же популяції.

Це наочно показано на рис. 3, що представляє зрізи вікової та статевої структури для населення колишнього СРСР і африканської республіки Кенія. На зрізі СРСР, на тлі природного розподілу вікових груп в життєвому циклі, очевидно зниження народжуваності в роки війни і збільшення її в післявоєнні роки. Диспропорція між жіночим і чоловічим підлогою теж, безсумнівно, пов'язане з війною. У Кенії же простежується закономірний зв'язок розподілу підлог і явною спаду населення в предрепродуктівном віці з низьким рівнем життя, залежністю від природних умов.

Вивчення статевої структури популяцій дуже важливо, оскільки між особинами різних статей сильно виражені як екологічні, так і поведінкові відмінності.

ПРИКЛАД.Сильно розрізняються між собою самці і самки комарів (сем. Culicidae): за темпами зростання, термінів статевого дозрівання, стійкості до зміни температури. Самці в стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються тільки з самок.

Є види, у яких підлогу спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними. Добре простежується роль екологічних чинників у формуванні статевої структури у видів з чергуванням статевих і партеногенетических поколінь. При оптимальній температурі у дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетические самки, а при відхиленнях від неї - з'являються і самці.

Просторовий розподіл особин у популяціях буває випадковим, груповим і рівномірним.

Випадкове (дифузне) розподіл - нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язку між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям в початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильне пригнічення з боку едіфікаторов спільнот; популяціям тварин, у яких соціальна зв'язок виражена слабо.

Приклади.На початкових стадіях поселення і приживання - комахи шкідники на поле; сходи Експлерентная (піонерних) видів: верби, чозения, модрина, леспедеца і ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри) ;.

Групове розподіл зустрічається найбільш часто; відображає неоднорідність умов проживання або різні онтогенетические (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує найбільшу стійкість популяції.

Приклади. Яким би однорідним не здавалася будова лісу, в ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як в полі або на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат в лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікових древостоя, тим чіткіше виражена парцелярному структура насадження. Рослиноїдні тварини об'єднуються в стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий для малорухомих і дрібних тварин.

Рівномірне розміщення в природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон і інтенсивного самоізрежіваніе, рідкостійні деревостани, які ростуть в однорідному середовищі, невибагливі рослини нижніх ярусів. Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю придатну для життя територію.

Як визначити характер розміщення рослин?

Це можна зробити за допомогою найпростішої математичної обробки даних обліку. Ділянка або пробну площу розбивають на облікові площадки однакового розміру - не менше 25, або ж проводять обліки рослин на розташованих приблизно на одному і тому ж відстані облікових майданчиках однакового розміру. Сукупність майданчиків є вибіркою. Позначивши середнє число особин виду на майданчиках у вибірці буквою m, кількість майданчиків (обліків) у вибірці - n, фактичне число особин виду на кожному майданчику - x, можна визначити дисперсію, або міру розсіювання s2 (відхилення значення x від m):

s2 \u003d S (m-x) 2 / (n-1)

При випадковому розподілі s2 \u003d m (за умови достатнього розміру вибірки). При рівномірному розподілі s2 \u003d 0, а число особин на кожному майданчику повинно бути рівним середньому. При груповому розподілі завжди s2\u003e m, і чим більша різниця між відхиленням та середнім числом, тим сильніше виражено групове розміщення особин.

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна і функціональна сутність популяції

Слід звернути увагу на двоїсте становище популяції в рядах біологічних систем, принад-лежать різним рівням організації живої матерії (рис. 4). З одного боку популяція є одним з ланок генетико-еволюційного ряду, що відображає філогенетичні зв'язки таксонів різного рівня, як результат еволюції форм життя:

організм - популяція-вид - рід - ... - царство

У цьому ряду популяція виступає, як форма існування виду, основна функція якого полягає у виживанні та відтворенні. Граючи важливу роль в мікроеволюційному процесі, популяція є елементарною генетичної одиницею виду. Особи в популяції мають характерні риси будови, фізіології і поведінки, тобто гетерогенність. Ці особливості виробляються під впливом умов проживання і є результатом мікроеволюції, що протікає в конкретній популяції. Зміна популяцій в процесі адаптації до умов, що змінюються чинників середовища і закріплення цих змін в генофонді обумовлює в результаті еволюцію виду.

З іншого боку, в тих же конкретних умовах середовища популяція вступає в трофічні та інші зв'язки з популяціями інших видів, утворюючи з ними прості і складні біогеоценози. В цьому випадку вона є функціональною Субсистеми біогеоценозу і представляє одне з ланок функціонально-енергетичного ряду:

організм - популяція - біогеоценоз - біосфера

б) біологічна суперечливість функцій популяції

"Двоїстість" популяцій проявляється і в біологічній суперечливості їх функцій. Вони складені особинами одного виду, а, отже, однакові по екологічним вимогам до умов середовища, і мають однакові механізмами адаптації. Але в собі самих популяції містять:

1) високу ймовірність гострої внутрішньовидової конкуренції

2) можливість відсутності стійких контактів і взаємозв'язків між особинами.

Гостра конкуренція має місце при перенаселення, що веде до виснаження життєзабезпечуючих ресурсів: у тварин їжі, у рослин вологи, родючості і (або) світла. При занадто малу чисельність особин популяція втрачає властивості системи, стійкість її знижується. Вирішення даного протиріччя є головною умовою збереження цілісності системи. Воно полягає в необхідності підтримки оптимальної чисельності і оптимального співвідношення між внутрипопуляционной процесами диференціації та інтеграції.

Модель Лотки-Вольтерри. Як приклад природного регулювання процесу внутрішньовидової конкуренції можна привести правило Лотки-Вольтерри, яке відображає взаємини в харчовому ланцюгу консументов і продуцентів, або хижака і жертви. Воно представлено двома рівняннями. Перше висловлює успішність зустрічей жертви з хижаком:

Народжуваність, природно залежить від ефективності (f), з якої їжа переходить в потомство, і від швидкості споживання їжі (a × C "× N).

Зростання чисельності та щільності популяцій не нескінченний. Рано чи пізно виникає загроза нестачі ресурсів середовища (корм, притулку, місця для розмноження, виснаження ґрунту, надмірне затінення). У кожній популяції свої межі ресурсів, звані ємністю середовища. У міру її зниження посилюється внутрішньовидова конкуренція. Чи включаються різні механізми регуляції чисельності. У рослин починається самоізрежіваніе і диференціація рослин за розмірами і фізіологічного стану, у тварин падає народжуваність, посилюється агресія, вони починають розселятися на вільні території, всередині популяцій починаються епідемії. Реакція у кожного виду на власне перенаселення різна, але результат для всіх один - гальмування розвитку і розмноження.

На рис. 5 зображена графічна модель Лотки-Вольтерри. Вона дозволяє показати основну тенденцію в стосунках "хижак-жертва", яка полягає в тому, що коливання чисельності популяцій хижака узгоджуються з коливаннями чисельності популяції жертви. При цьому цикли наростання і спаду чисельності хижаків і жертви по відношенню один до одного зміщені. Коли велика чисельність жертв (харчовий ресурс), збільшується чисельність хижаків, але не безмежно, а до тих пір, поки не виникне напруга з їжею. Зниження запасів їжі призводить до посилення внутрішньовидової конкуренції і зниження чисельності хижака, а це, в свою чергу, знову приводить до збільшення чисельності жертви.

Закон емерджентності. Як цілісна система популяція може бути стійкою лише при тісних контактах і взаємодії особин один з одним. Тільки стадом можуть протистояти парнокопитні хижакам. Тільки в зграї вовки успішно полюють. У лісових спільнотах, як правило, підріст дерев краще росте в біогрупами (ефект групи), відновлення лісу на порушених площах краще йде при рясному обсеменении і дружному появи сходів дерев. Тварини тримаються стадами, птиці та риби - зграями.

При цьому популяція, як система, набуває нових властивостей, які не рівнозначні простої суми аналогічних властивостей особин популяції. Наприклад, коли дафнії - їжа окуня, збиваються в групу, у групи утворюється захисне біополе (рис. 5), завдяки якому риби не "помічають" корм. У одній дафнії такого біополя немає, і вона швидко стає здобиччю риби. Та ж закономірність проявляється і при об'єднанні популяцій в систему біоценозу - біоценоз отримує при цьому такі властивості, якими не володіє жоден з його блоків окремо. Цей закон - закон емерджентності, був сформульований Н.Ф. Реймерсом.

5. Коливання чисельності

При сприятливих умовах в популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути настільки стрімким, що призводить до популяційному вибуху. Сукупність усіх факторів які сприяють зростанню чисельності називається біотичних потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому що цьому протистоять лімітують (обмежують) фактори. Сукупність факторів, що лімітують ріст чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичних потенціалом виду і опором середовища (рис. 6), що підтримує сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. При порушенні його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто зміни її.

розрізняють періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій. Перші здійснюються протягом сезону або декількох років (4 роки - періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі - це спалаху масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов середовища проживання (посухи, незвично холодні або теплі зими, занадто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних і абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, іменуються популяційних хвилями.

Будь-яка популяція володіє строго певною структурою: генетичної, статево-віковою, просторової і ін., Але вона не може складатися з меншої кількості особин, ніж необхідно для стабільного розвитку і стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

Приклади.Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сх: тигр амурський, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів: хвостоносец Мака і хвостоносец Ксут, адмірал, зефір, красуня Артеміда, Аполлон, реліктовий вусань, жук-олень; з рослин: всі аралієвих, орхідні, ялиця цельнолистная, сосна густоцветковий, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, тис гострий, лілії дворядна, мозолиста, даурская і ін., рябчик уссурійський, Трілліум камчатський і багато інших видів.

Однак поряд з принципом мінімального розміру популяцій є і принцип, або правило, популяційного максимуму. Воно полягає в тому, що популяція не може збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого росту чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) - теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів і умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення росту популяції. Теорія "лімітів" доповнюється теорією биоценотические регуляції чисельності популяції К. Фредерікса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних факторів середовища.

Які ж ці чинники або причини коливання чисельності?

Достатні запаси їжі і її недолік;

Конкуренція кількох популяцій через одну екологічної ніші;

Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація і ін.

6. Екологічні стратегії популяцій

Які б не були пристосування особин до спільного проживання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих чи інших факторів, всі вони в кінцевому підсумку спрямовані на тривале виживання і продовження себе в будь-яких умовах існування. Серед всіх пристосувань і особливостей можна виділити комплекс основних ознак, які називаються екологічною стратегією. Це загальна характеристика зростання і розмноження даного виду, що включає темп зростання особин, період досягнення ними статевої зрілості, періодичність розмноження, граничний вік та ін.

Екологічні стратегії дуже різноманітні і хоча між ними існує безліч переходів, з них можна виділити два крайніх типу: r-стратегію і K-стратегію.

r-стратегія- нею володіють швидко розмножуються види (r-види); для неї характерний відбір на підвищення швидкості росту популяції в періоди низької щільності. Вона характерна для популяцій в середовищі з різкими і непередбачуваними змінами умов або в ефемерних, тобто існуючих короткий час (пересихають калюжі, заливні луки, тимчасові водотоки)

Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібні насіння), мала тривалість життя, великі витрати енергії на розмноження, короткочасність середовища існування, низька конкурентоспроможність. R-види швидко і у великих кількостях заселяють не зайняті території, але, як правило, скоро - протягом життя одного-двох поколінь змінюються К-видами.

До r-видів відносяться бактерії, все однорічні рослини (бур'яни) і комахи-шкідники (попелиці, листоїди, стовбурові шкідники, стадна фаза сарани). З багаторічників - піонерні види: Іван-чай, багато злаки, полину, ефемерні рослини, з деревних видів - верби, берези біла і кам'яна, осика, чозения, з хвойних - модрина; вони з'являються першими на порушених землях: гарі, гірських полігонах, будівельних кар'єрах, по узбіччях доріг.

K-стратегія - цією стратегією мають види з низькою швидкістю розмноження і високою виживаність (К-види); вона визначає відбір на підвищення виживання при високій щільності популяції, що наближається до граничної.

Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, великі розміри особин і насіння, потужні кореневі системи, висока конкурентоспроможність, стійкість на займаній території, висока спеціалізація способу життя. Швидкість розмноження К-видів з наближенням до граничної щільності популяції падає і швидко збільшується при низькій щільності; батьки піклуються про нащадків. К-види часто стають домінантами біогеоценозів.

До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи (великі тропічні метелики, в т.ч. далекосхідні, реліктовий вусань, жук-олень, жужелиці та ін.), Одиночна фаза сарани, майже всі дерева і чагарники. Найбільш яскраві представники рослин - все хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщини, клени, різнотрав'я, осоки.

Різні популяції по-різному використовують одну і ту ж середовище проживання, тому в ній одночасно можуть існувати види обох типів стратегією.

Приклади. У лісах на екологічному профілі "горнотаежной" навесні до розпускання листя на деревах, поспішають зацвісти, отплодоносивших і закінчити вегетацію ефемероїди: рясту, адоніс амурський, анемони, фіалка східна (жовта). Під пологом лісу починається цвітіння півоній, лілій, воронця гострого. На відкритих ділянках в сухих дубняках південного схилу розростаються костриця овеча і марьянник рожевий. Дуб, костриця та інші види - K-стратеги, марьянник - r-стратег. 40 років тому після пожежі в ялицево-широколистяних типі лісу утворилися парцелли з осики (r-вид). В даний час осика йде зі складу деревостану, змінюючись К-видами: липою, дубом, грабом, горіхом і ін.

Будь-яка популяція рослин, тварин і мікроорганізмів - це досконала жива система, здатна до саморегуляції, відновлення свого динамічної рівноваги. Але вона існує не ізольовано, а спільно з популяціями інших видів, утворюючи біоценози. Тому в природі широко поширені і міжпопуляційних механізми, які регулюють взаємовідносини між популяціями різних видів. Як регулятор даних взаємин виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. У кожній з цих популяцій відбуваються взаємодії між особинами, і кожна популяція впливає на інші популяції і на біогеоценоз в цілому, як і біогеоценоз з вхідними в нього популяціями безпосередньо впливає на кожну конкретну популяцію.

Як пише І.І. Шмальгаузен: "... У всіх біологічних системах є завжди взаємодія різних циклів регуляції, що веде до саморозвитку системи відповідно до даних умов існування ..."

При досягненні оптимальних співвідношень настає більш-менш тривалий стаціонарний стан (динамічна рівновага) даної системи в даних умовах існування. "... Для популяції це означає встановлення певної генетичної структури, в тому числі, різних форм збалансованого поліморфізму. Про людське око це означає встановлення і підтримання його більш-менш складної будови. ... Для біогеоценозу це означає встановлення і підтримання його гетерогенного складу і сформованих співвідношень між компонентами . При зміні умов існування стаціонарний стан, звичайно, порушується. Відбувається переоцінка норми і варіантів, а, отже, і нове перетворення, тобто подальшого вдоско шиї саморозвиток даних систем ... ". При цьому в біогеоценозах змінюються співвідношення між ланками, а в популяціях йде перебудова генетичної структури.

повернутися до СТАТЕЙ СПІВРОБІТНИКІВ БСИ ДВО РАН повернутися НА ГОЛОВНУ СТОРІНКУ сайту Ботанічного саду ДВО РАН

Поняття про популяції. типи популяцій

Приклади. Відомі географічні раси модрини даурской (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. Dahurica) і східна (на схід від Олени, яка виділяється в L. dahurica ssp. Cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. Аналогічно виділення М.А. Шемберг (1986) у берези кам'яної двох підвидів: берези Ермана (Betula ermanii) і шерстистої (B. lanata). У пониззі р. Яма розташований осередок ялини звичайної (Picea obovata), віддалений від суцільного масиву ялинників на схід на 1000 км, на північ - на 500 км. Зоологи виділяє тундрову і степову популяції у узкочерепная полівки (Microtis gregalis) . У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.

Основні характеристики популяцій

Чисельність і щільність - основні параметри популяції.

чисельність - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі.

густина - кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.

Народжуваність розрізняють абсолютну і питому.

абсолютна народжуваність- це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин. Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).

Розрізняють три типи смертності:

Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;

Популяції та їх екологічна характеристика.

В межах ареалу определ енного виду умови для існування організмів неоднакові, отже, будуть мати місце відмінності між структурними угрупуваннями виду. Наприклад, вид окуня річкового має прибережну і глибоководну популяції. Кількість популяцій залежить в основному від величини ареалу і різноманітності умов існування. Групи просторово-суміжних популяцій можуть утворювати географічну расу, або підвид. Єдність особин популяції забезпечує вільне скрещіваніе- панмиксии. Кожна популяція характеризується определ еннимі ознаками, які підкреслюють її екологічні особливості. Розділ екології, що вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів прийнято називатипопуляційної екологією.

Екологічна характеристика популяцій - це перелік особливостей, які описують взаємодію популяцій з комплексом екологічних факторів определ енной середовища проживання.

Будь-яка популяція виду займає определ енную територію, яка прийнято називати популяцій ареалом. Ареал популяції може мати різну величину, залежить багато в чому від ступеня рухливості особин. Кожна популяція характеризується чисельністю -числом особин, яка входить до складу популяції та займає определ енную площа або об'єм в біоценозі.Будь-яка популяція теоретично здатна до необмеженого росту чисельності, але її обмежують ресурси, які необхідні для нормального функціонування. Чисельність особин в популяції коливається в определ енних межах, однак вона не повинна бути нижче деякої межі. Скорочення чисельності нижче цієї межі може призвести до вимирання популяції. Чисельність популяції визначається народжуваністю, смертністю, їх співвідношенням у вигляді природного пріроста͵ а також імміграцією (нд їв ення) і еміграцією (висів ення). народжуваність-кількість особин популяції, народжується в одиницю часу, а смертністьчисло особин популяції, які гинуть за цей же час. У разі якщо народжуваність переважає над смертністю, то, буде спостерігатися позитивний природний приріст і чисельність популяції, буде збільшуватися. Відповідно до величиною ареалу популяції і чисельності особин обчислюється щільність популяції. Щільність популяції визначається середньою кількістю особин, що припадає на одиницю площі або об'єму. Для кожного комплексу умов середовища проживання є пропорція енная оптимальна густота популяції, Що визначається ємністю середовища проживання. Щільність популяції можна відобразити через такий показник, як біомаса. біомаса популяції - маса особин популяції, яка припадає на одиницю площі або об'єму.

2. Структура популяції.

У межах популяції можна виділити групи, які визначають її характерну структуру.

структура популяції - справ ення популяції на групи особин, які відрізняються за тими чи іншими властивостями (розміри, підлогу, місце розташування, особливості поведінки і т.д.).

розрізняють такі види структури популяцій:

1) Статева структура - співвідношення особин різних статей;

2) Вікова структура - распредел ення особин популяції за віковими групами;

3) просторова структура - распредел ення особин популяції по території, яку вона займає;

4) етологічна структура - система взаємозв'язків між особин, що проявляється в їхній поведінці; так, основними формами організації популяцій тварин є одиничний спосіб життя (наприклад, більшість павуків, качка-крижень) і груповий спосіб життя у вигляді сімей (правд левів), колоній (у диких кроликів, берегових ластівок), зграй (у сарани, вовків ), табунів (у копитних тварин, китоподібних).

3.Популяційні хвилі .

популяційні хвилі - це періодичні або неперіодичні зміни чисельності популяцій під впливом різних факторів. Це поняття ввів С. С.. Популяційні хвилі - одна з причин дрейфу генів, викликає такі явища : Зростання генетичної однорідності (гомозиготности) популяції; зміна концентрації рідкісних аллель їй, збереження аллель їй, що знижують життєздатність особин; зміна генофонду в різних популяціях. Всі ці явища ведуть до еволюційних перетворень генетичної структури популяції, а в подальшому і до зміни виду.

Популяційні хвилі бувають сезонними і несезонний:

сезонніпопуляційні хвилі - обумовлені особливостями життєвих циклів або сезонною зміною кліматичних факторів;

несезонні популяційні хвилі - викликані змінами різних екологічних факторів.

Популяція сама по собі може підтримувати свою чисельність необмежений час. На рівні популяції існують процеси саморегуляції, що приводять у відповідність щільність популяції до ємності середовища існування і проявляються у вигляді хвиль життя.

Основними механізмами регуляції чисельності популяції є:

1) регуляція взаємозв'язками з популяціями інших видів (наприклад, чисельність рисі залежить від чисельності зайців);

2) регуляція рассел еніем (міграції білок);

3) регуляція громадським поведінкою (у суспільних комах в розмноженні беруть участь окремі самки-матки і самці, кількість яких регулюється в процесі розмноження);

4) регуляція територіальним поведінкою (мічення території у ведмедів, зубрів, тигрів)

5) регуляція перенаселена еніем і стресових поведінкою (явище канібалізму у чайок).

Внаслідок тривалого пристосування до умов існування у популяцій виробилися механізми, що дозволяють уникнути необмеженого зростання чисельності, і сприяють підтримці щільності популяції на відносно сталому рівні.

4.Гомеостаз популяції - ϶ᴛᴏ підтримку чисельності популяції на определ енном, оптимальному для даного середовища проживання рівні. На гомеостаз популяції впливають абіотичні фактори, а також міжвидові і внутрішньовидові взаємозв'язки. 5.Екосістеми, їх структура і властивості.

Екосістема-сукупність організмів різних видів і середовища їх проживання, пов'язані обміном речовини, енергії та інформації. Домашній акваріум, озеро на околиць е села, степовий балка, лісовий масив, кабіна космічного корабля, ціла наша планета нд е це екосистеми єдиної біосфери. Поняття''екосістема'' запропонував в 1935 році А.Теслі. Функціонування екосистеми забезпечує''внутренній'' біологічний кругообіг речовин між абіотичними і біотичними частинами. Екосистеми є відкритими биосистемами, і в зв'язку з цим для існування в часі потрібні''внешніе'' потоки енергії, речовини та інформації в складі загального геологічного кругообігу.

Близькими до екосистемам є біогеоценози.

Біогеоценоз-це определ енная територія з однорідними умовами існування, насів енная взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаю енних між собою коло коміром речовин і потоком енергії.Поняття про біогеоценозі введено В.М.Сукачовим (1940). Основою переважної більшості біогеоценозів є фотосинтезуючі організми, які утворюють рослинні угруповання. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, є конкретним, територіальним поняттям, тому що він займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування і з відповідним фітоценозів (рослинним угрупованням).

В екосистемі виділяють біотичні і абіотичні частини. Біотична частина екосистеми є сукупністю взаємопов'язаних живих організмів, що утворюють біоценоз. біоценоз це угруповання взаємозалежних між собою популяцій організмів різних видів, що населяють ділянку місцевості з однорідними умовами існування. Це поняття запропонував німецький гідробіолог К.Мьобіус. Основою біоценозів є фітоценоз(Рослинні угруповання), з якими пов'язані зооценози (угруповання тварин) і мікробіоценози (угрупування мікроорганізмів). Біоценози існують на определ енном ділянці середовища, яка прийнято називати біотопом.

Биотическую частина екосистеми складають різні екологічнігрупи організмів, об'єднаю енние між собою просторовими і трофічними зв'язками - продуценти, консументи і редуценти.

продуценти - популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні речовини з неорганічних. Це зел ение рослини, ціанобактерії, фотосинтезирующие і хемосинтезирующие бактерії. У водних екосистемах основними продуцентами є водорості, а на суші - насіння рослини.

редуценти- популяції гетеротрофних організмів, які в процесі життєдіяльності розкладають мертві органічні речовини до хв еральних, які потім використовуються продуцентами. Це гетеротрофні сапрофітні організми - бактерії і гриби, які виділяють ферменти і органічні залишки і поглинають продукти їх розщеплення. У процесах розкладання органічних з'єдн еній беруть участь детритофаги (споживають подрібнену органіку, наприклад, дощові черв'яки, личинки мух), сапрофагі поїдають послід тварин і людини, наприклад, жуки-гнойовик), некрофаги (поїдають трупи тварин, наприклад, жукі- гнойовики).

До складу абиотической частини біогеоценозу входять наступні компоненти:

неорганічні речовини-соедін ення, які включаються в биогенную міграцію речовин (наприклад, СО 2, О 2, азот, вода, сірководень і ін.);

Органічні речовини-соедін ення, які пов'язують між собою абиотическую і биотическую частини екосистеми;

мікроклімат, Або кліматичний режим-сукупність умов, що визначають існування організмів (освітленість, температурний режим, вологість, рельєф місцевості і т.п.).

основними властивостями екосистем є: цілісність, самовідтворення, стійкість, саморегуляція і ін ... Взаємозв'язку між популяціями в екосистемах . Склад і структура угруповань, їх стійкість і зміна залежить від складних взаємозв'язків між популяціями різних видів. виділяють наступні типи зв'язків між окремими популяціями різних видів в екосистемах:

непрямі - популяції одного виду впливають на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього (хижаки, поїдаючи здобич, впливають на популяції рослин);

трофічні - це зв'язку харчування (хижак-здобич);

топічні - це просторові зв'язки (орхідеї на стовбурах дерев);

антибіотичні взаємозв'язку (Хижацтво, конкуренція, виїдання) - кожна з взаємодіючих популяцій різних видів зазнає негативного впливу іншої;

нейтральні взаємозв'язку - існування на загальній території популяції різних видів не тягне для кожної з них ніяких наслідків (хижаки різних видів);

6.Саморегуляція екосистем. Агроценози. саморегуляція– здатність до відновлення внутрішньої рівноваги після будь-якого природного або антропогенного впливу. Коливання кількісних і якісних показни їй, що характеризують екосистеми, відбувається навколо определ енних середніх (оптимальних) значень. Стабільність екосистеми передбачає сталість (Гомеостаз) популяцій кожного її виду. Регулюючими чинниками, які згладжують коливання чисельності окремих видів, є внутрішньовидові та міжвидові зв'язки. Стан рівноваги популяції визначається співвідношенням факторів, що лімітують, які спричиняють опір середовища, з одного боку, і биотический потенціал розмноження - з іншого. Екосистема тільки прагне до стійкості, але ніколи її не досягає: по-перше, змінюються зовнішні умови, по-друге, види змінюють місця існування.

Контроль знань і умінь:

1) Що таке структура популяції?

2) Які розрізняють види структури популяції?

3) Як регулюється чисельність популяції?

4) Який головний фактор, що впливає на гомеостаз популяції?

5) в чому відмінність екосистеми від біогеоценозу?

Домашнє завдання: переказ конспекта͵ §28,29, (30-33,47) підготувати повідомлення, Лек.№ 25.

Популяції та їх екологічна характеристика. - поняття і види. Класифікація та особливості категорії "Популяції та їх екологічна характеристика." 2017, 2018.

Лекція 7. Популяції: структура та динаміка

Поняття про популяції.

У природі кожен існуючий вид представляє складний комплекс або навіть систему внутрішньовидових груп, які охоплюють в своєму складі особин зі специфічними рисами будови, фізіології і поведінки. Таким внутрішньовидових об'єднанням особин і є популяція.

Термін «популяція» був вперше введений в 1903 р датським вченим Іогансеном для позначення «природної суміші особин одного і того ж виду, неоднорідною в генетичному відношенні».

Найбільше визнання отримала трактування С.С. Шварца, популяція - угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.

Основною властивістю популяцій, як і інших біологічних систем є те, що вони знаходяться в безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається на всіх параметрах:

· Продуктивності,

· Стійкості,

· Структурі,

· В розподілі в просторі.

У популяції пристосувальні можливості значно вище, ніж у що складають її індивідів. Популяція як біологічна одиниця має певну структурою і функцією.

· структура популяції характеризується складовими її особинами і їх розподілом в просторі.

· функціїпопуляції аналогічні функціям інших біологічних систем. Їм притаманний ріст, розвиток, здатність підтримувати існування в постійно мінливих умовах.

типи популяцій

Просторові підрозділи популяцій

Простір або ареал, займане населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Величина ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин або радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу зазвичай також невелика (табл. 7.1).

Таблиця 7.1

Величина радіусу індивідуальної активності тварин і рослин

(По А. В. Яблокова, А. Г. Юсуфова, 1976)

У рослин радіус індивідуальної активності визначається відстанню, на яке можуть поширюватися пилок, насіння або вегетативні частини, здатні дати початок новій рослині.

У багатьох інших випадках трофічний ареал не збігається з репродукційним. Так, незважаючи на величезний трофічний ареал білого лелеки (Ciconia alba), що мешкає в Європі, а взимку - в Африці, кожна пара птахів повертається зазвичай в район свого старого гнізда, і популяція лелек, хоча і змішуються на місцях зимівель, але під час розмноження займають відносно невелику територію.

Залежно від розмірів займаної території Н. П. Наумов (1963) виділяє три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (Рис. 7.1) ..

елементарна(Локальна) популяція - це сукупність особин одного виду, що займають невелику ділянку однорідної площі. Між ними постійно йде обмін генетичною інформацією.

Приклади. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікрогруппіровкі конвалії Кейске в белоберезняке, що ростуть у підстав дерев і на відкритих місцях;

екологічнапопуляція - сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, приурочені до конкретних биоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються Ценопопуляции. Обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто.

Приклади. Риби одного виду в усіх зграях загального водойми; популяції білок в соснових, ялицево-ялицевих і широколистяних лісах одного району

географічна популяція - сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх щодо ізольовані, обмін генами відбувається рідко - у тварин і птахів - під час міграцій, у рослин - при розносі пилку, насіння і плодів. На цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.

У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів. Зоологи виділяє тундрову і степову популяції у узкочерепная полівки (Microtis gregalis

Географічні популяції з тих і інших районів мають суттєві відмінності між собою по фізіології і розмірами тварин. Тундрові на відміну від степових більші, значно раніше починають розмножуватися, мають більш високу плодовитістю і більше накопичують жиру. Відмінності настільки чітко виражені, що тривалий час вважали ці групи різними видами. Однак експерименти показали, що обидві форми полівок легко схрещуються і дають плідне потомство, отже, належать до одного виду.

Основні характеристики популяцій

Чисельність і щільність - основні параметри популяції.

чисельність- загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі.

густина- кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.

просторовий розподіл особин в популяціях буває випадковим, груповим і рівномірним (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Основні типи розподілу особин в популяції:

А - рівномірний розподіл; Б - випадковий розподіл; В - групове розподіл (по Одуму, 1986)

Випадкове (Дифузне) розподіл - нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язку між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям в початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильне пригнічення з боку, популяціям тварин, у яких соціальна зв'язок виражена слабо.

Приклади. На початкових стадіях поселення і приживання - комахи шкідники на поле; сходи піонерних видів: верби, модрини та ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри) ;.

груповерозподіл зустрічається найбільш часто; відображає неоднорідність умов проживання або різні генетичні (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує найбільшу стійкість популяції.

Приклади. Яким би однорідним не здавалася будова лісу, в ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як в полі або на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат в лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікових древостоя. Рослиноїдні тварини об'єднуються в стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий для малорухомих і дрібних тварин. Такі популяції наземних молюсків, багатьох земноводних.

рівномірний розміщення в природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон і інтенсивного самоізрежіваніе; рідкостійні деревостани, які ростуть в однорідному середовищі; невибагливі рослини нижніх ярусів.

Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю придатну для життя територію.

динаміка чисельності і щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції . Це показники, характеризують зміна популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року і т.д. Вивчення цих процесів і причин їх обумовлюють дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

народжуваність- це здатність популяції до збільшення чисельності. Характеризує частоту появи нових особин в популяціі.Разлічают абсолютну і питому народжуваність. абсолютна народжуваність - це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома - те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин.

Наприклад, показником питомої народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року.

Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).

ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатний заполонити всю земну кулю, за умови, що всі його насіння проростуть. Виключно рясно семеносят верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету

смертністьпопуляції - це кількість особин, які загинули за певний період. Смертність, як і народжуваність, буває абсолютної (кількість особин, які загинули за певний час), так і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;

В екології широкого поширення набуло графічне побудова «кривих виживання» (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Різні типи кривих виживання

Крива I типу (типу дрозофіли) має опуклу форму. Вона описує ситуацію, коли висока смертність спостерігається в зрілому віці. Це характерно для дрозофіл, поденщин і інших комах, які незабаром після виходу з лялечки залишають потомство і гинуть. До кривої I типу наближаються криві виживання великих ссавців.

Крива II типу (типу гідри) характерна для організмів з рівномірною смертністю в будь-якому віці. На графіку цьому відповідає пряма лінія. Такі типи кривих характерні для риб, плазунів, птахів, трав'янистих багаторічних рослин і т.д., з єдиною обмовкою, що відлік ведеться від організмів, що вже пройшли найбільш вразливі стадії свого розвитку.

Крива III типу (типу устриці) має увігнуту форму. Вона характерна для організмів, які в основному гинуть на початкових етапах свого життя. Устриці ведуть прикріплений спосіб життя в дорослому стані, а личинка у них планктонна. Саме в цей період вони найбільш уразливі. У особин, вдало пройшли личиночную стадію, шанс вижити сильно підвищується. Такий тип кривих виживання характерний для багатьох тварин з високою плодючістю і відсутністю турботи про потомство.

Відкладаючи по осі абсцис тривалість життя в процентах від загальної тривалості життя, можна порівнювати криві виживання організмів, тривалість життя яких має значні відмінності. На підставі таких кривих можна визначити періоди, протягом яких той чи інший вид особливо вразливий. Оскільки смертність схильна до більш різких коливань і більше залежить від факторів навколишнього середовища, ніж народжуваність, вона грає головну роль в регулюванні чисельності популяції.

Стабільні, що ростуть і скорочуються популяції. Популяція пристосовується до зміни умов середовища шляхом оновлення та заміщення особин, тобто процесами народження (відновлення) і зменшення (відмирання), доповнюваними процесами міграції.

В стабільної популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції не надто різниться від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні збільшується, ні зменшується.

В зростання популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалаху масового розмноження, особливо у дрібних тварин ( сарана, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник, кульбаба).

Нерідко зростаючими стають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму ( лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, слони в національному парку Кенії.)При переущільнення у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняка) починається міграція на суміжні вільні ділянки.

Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція вважається сокращающейся. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше без міри зростаючими бувають популяції небажаних видів, що скорочуються популяціями - популяції рідкісних, реліктових, цінних, як в економічному, так і в естетичному відношенні.

Демекологія - вивчає взаємини популяцій з навколишнім середовищем, демографію та ряд інших характеристик популяцій у світлі їх відносин з навколишнім середовищем

За визначенням Миколи Федоровича Реймерс:

Популяція - елементарна угруповання особин одного виду, що займає певну територію і володіє всіма необхідними умовами для підтримки своєї стабільності тривалий час в мінливих умовах середовища.

С.С. Шварц дає визначення популяції з евлоюціонно-екологічних позицій. Популяція - це сукупність особин одного виду, що мають загальний генофонд і населяють певний простір, з відносно однорідними умовами проживання.

Особливості популяції:

Імовірність частих схрещувань

специфіка місцеперебування

можливість передачі спадкової інформації

Популяції є відкритою системою, маю велике значення, так як на рівні популяцій відбуваються

адаптації

природний відбір

еволюційні зміни

Будь-яка популяція характеризується рядом ознак, має певну структуру і організацію. Слід зазначити, що особливі властивості, властиві населенню, відображають її стан як групи організмів в цілому, а не окремих особин, тобто властивість популяції як групи організмів не є механічна сума властивостей кожного слагающего її індивідуума

Популяції притаманні просторові (статичні) і тимчасові (динамічні) характеристики.

До просторовим відносяться

загальна чисельність

густина

просторовий розподіл (дисперсія)

структура (віковий і статевий склад)

Характеризують стан популяції в якийсь певний момент часу t

До тимчасових характеристик відносяться

народжуваність

смертність

крива зростання.

Характеризують процеси, що протікають в популяції за певний проміжок часу Δt

ПРОСТОРОВІ або статичні характеристики.

Кількості особин в популяції - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі.

Особливо важливо, коли йдеться про рідкісні та зникаючі види

Способи визначення чисельності:

простий підрахунок (для всіх не придатний, тільки для малорухомих, осілих тварин або рослин);

мічення і кільцювання (випадкову вибірку позначають і випускають, через деякий час повторний вилов і установка частки мічених особин від загального числа спійманих)

відбір проб (підрахунок мікроорганізмів) ПРИКЛАД про коливання чисельності червоної сарани в Африці в 1962 на півдні Мороко знищила 7 тис. т. апельсинів річне споживання Франції

Щільність ПОПУЛЯЦІЇ - кількість особин виду на одиницю площі або одиницю об'єму. Наприклад, 200 кг риби на 1 га водойми, або 5 млн діатомових водоростей на 1 м3 води, 500 дерев на 1 га і т.д. Іноді буває важливо розрізняти середню (чисельність / біомасу на одиницю всього простору) і екологічну щільність (чисельність / біомасу на одиницю заселеного простору, тобто на одиницю площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті даної популяцією).

Просторового розподілу Розрізняють три типи розподілу особин популяцій: групове, випадкове і рівномірний.

Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами дуже сильна конкуренція або існує антагонізм (непримиренна ворожість). ПРИКЛАД: У дерев в лісі конкуренція за світло дуже велика, тому спостерігається тенденція відстояти один від одного приблизно на однакові відстані. У хаосі пташиних колоній гнізда розташовані на таких відстанях одне від іншого, щоб сидять на гнізді особини не могли клювати один одного. Такий тип розподілу зустрічається у хижаків з чіткою територіальністю - хижаки «мітять» територію для захисту від конкурентів. Рідко в природі, але може бути штучно створено людиною (фруктові сади, посів культур).

Групове розподіл це найбільш поширений тип в природних екосистемах, є своєрідним пристосувальним фактором у функціонуванні популяцій. ПРИКЛАДІВ безліч. Величезними косяками пересуваються з місця на місце риби, зграї птахів при перельотах, колонії птахів, що гніздяться. З огляду на те, що умови середовища існування в різних місцях різні, особини зазвичай скупчуються там, де середовище найбільш сприятлива для них. Наприклад, саламандри розподіляються в лісі скупчено під поваленими деревами, там, де вологість підвищена.

Тимчасові або динамічні характеристики

НАРОДЖУВАНІСТЬ - це здатність популяції до збільшення чисельності (відтворення). Зазвичай народжуваність висловлюють як швидкість, яка визначається шляхом ділення загальної кількості з'явилися особин на деякий проміжок часу - годину, день, рік (загальна народжуваність). Розрізняють максимальну (абсолютну) народжуваність - теоретичний максимум швидкості утворення нових особин в ідеальних умовах, і екологічну (реалізовану) народжуваність - збільшення чисельності популяції при фактичних умовах середовища.

СМЕРТНІСТЬ відображає загибель особин в популяції. Її можна виразити числом особин, які загинули за даний період. Екологічна смертність - загибель особин в даних умовах середовища. Величина не постійна, змінюється в залежності від умов середовища і стану популяції. Теоретична мінімальна смертність - величина постійна для даної популяції. Навіть в самих ідеальних умовах особини будуть вмирати від старості. Цей вік визначається фізіологічної тривалістю життя, яка, звичайно, часто перевищує екологічну тривалість життя.

ПРИРІСТ ПОПУЛЯЦІЇ це різниця між народжуваністю і смертністю.

Популяції регулюють свою чисельність шляхом поновлення або заміщення особин. Особи з'являються в популяції завдяки народженню і імміграції, а зникають в результаті смертності та еміграції.

При збалансованої інтенсивності народжуваності і смертності формується стабільна популяція.

Часто відзначається перевищення народжуваності над смертністю, чисельність популяції зростає аж до такої міри, що може наступити спалах масового розмноження. Подібні популяції називаються зростаючими. (Колорадський жук, ондатра з 5 особин в 1905 р в околицях Праги).

Однак при надмірному розвитку популяції погіршуються умови існування популяції, що викликає її переуплотнение, призводить до різкого зростання смертн6ості і чисельність починає скорочуватися. Якщо смертність перевищує народжуваність, популяція ставати скорочується. (Популяції соболів, бобрів, зубрів, горобців в Празі).

Поняття про популяції в екології

Ступінь відособленості популяцій

Якщо члени виду постійно переміщаються і перемішуються на великих просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. Великими міграційними здібностями відрізняються, наприклад, північні олені і песці. Результати мічення показують, що песці переміщаються за сезон на сотні, а іноді більш ніж на тисячу кілометрів від місць розмноження. Північні олені здійснюють регулярні сезонні кочівлі також в масштабах сотень кілометрів. Межі між популяціями таких видів проходять зазвичай по великим географічним перешкодам: широким річках, протоках, гірських хребтах і т. П. У деяких випадках рухливий вид при відносно невеликому ареалі може бути представлений однією-єдиною популяцією, наприклад кавказький тур, стада якого постійно кочують по двома основними хребтах цього гірського масиву.

При слабо розвинених здібностях до переміщення в складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відображають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин число популяцій знаходиться в прямій залежності від ступеня різнорідності середовища. Наприклад, в гірських районах територіальна диференціювання таких видів завжди складніша, ніж на рівних відкритих просторах. Прикладом виду, у якого множинність популяцій визначається не стільки дифференцировкой середовища, скільки особливостями поведінки, є бурий ведмідь. Ведмеді відрізняються великою прихильністю до місць свого проживання, тому в межах великого ареалу представлені безліччю щодо дрібних угруповань, що відрізняються один від одного за рядом властивостей.

Ступінь відособленості сусідніх популяцій виду дуже різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад популяції окуняі лина в ізольованих один від одного озерах або популяції пластінчатозубая щури, Білоус славки, індійської очеретянки та інших видів в оазисах і долинах річок серед пустель.

Протилежний варіант - суцільне заселення видом великих територій. Такий характер поширення властивий, наприклад, малим ховрахів в сухих степах і напівпустелях. У цих ландшафтах щільність їх населення повсюдно висока. Окремі непридатні для життя ділянки легко долаються при розселенні молодняка, а в сприятливі роки на них виникають тимчасові поселення. Тут вичленувати кордону між популяціями можна лише умовно, між областями з різною щільністю населення.

Інший приклад суцільного поширення виду - семиточечним сонечко. Ці жуки зустрічаються в самих різних біотопах і різних природних зонах. Вид характеризується, крім того, передзимових міграціями. Межі між популяціями в таких випадках майже не виражені. Однак, оскільки спільно мешкають особини контактують між собою частіше, ніж з представниками інших частин ареалу, населення віддалених один від одного місць можна вважати різними популяціями.

В межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змазаними межами (рис

8.1. Поняття про популяції в екології

Популяцією в екології називають групу особин одного виду, що знаходяться у взаємодії між собою і спільно населяють загальну територію.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» - народ, населення. Екологічну популяцію, таким чином, можна визначити як населення одного виду на певній території.

Члени однієї популяції роблять один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші живуть спільно види організмів. У популяціях проявляються в тій чи іншій мірі всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найбільш яскраво виражені мутуалістіческіе (взаємно корисні) і конкурентні. Специфічні внутрішньовидові взаімосвязі- це відносини, пов'язані з відтворенням: між особинами різних статей і між батьківським і дочірнім поколіннями.

При статевому розмноженні обмін генами перетворює популяцію в відносно цілісну генетичну систему. Якщо перехресне запліднення відсутня і переважає вегетативне, партеногенетичний або інші способи розмноження, генетичні зв'язки слабкіше і популяція являє собою систему клонів, або чистих ліній, спільно використовують середовище. Такі популяції об'єднані в основному екологічними зв'язками. У всіх випадках в популяціях діють закони, що дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Досягається це в основному через кількісні зміни населення. Популяції багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність.

Підтримка оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостазом популяції. Гомеостатичні можливості популяцій по-різному виражені у різних видів. Здійснюються вони також через взаємини особин.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятої особи.

Основні характеристики популяцій:

1) чісленность- загальна кількість особин на виділяється території;

2) щільність популяції - середнє число особин на одиницю площі або об'єму займаного популяцією простору; щільність популяції можна висловлювати також через масу членів популяції в одиниці простору;

3) рождаемость- число нових особин, що з'явилися за одиницю часу в результаті розмноження;

4) смертність - показник, що відображає кількість загиблих в популяції особин за певний відрізок часу;

5) приріст популяціі- різниця між народжуваністю і смертністю; приріст може бути як позитивним, так і негативним;

6) темп зростання - середній приріст за одиницю часу.

Популяції властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають структуру популяції. Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостей виду, а з іншого - під впливом абіотичних факторів середовища і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер. Різні популяції одного виду мають як подібними особливостями структури, так і відмінними, що характеризують специфіку екологічних умов в місцях їх проживання.

Таким чином, крім адаптивних можливостей окремих особин, населення виду на певній території характеризується ще й пристосувальними рисами групової організації, які є властивостями популяції як надіндівідуальной системи. Адаптивні можливості виду в цілому як системи популяцій значно ширше пристосувальних особливостей кожної конкретної особини.

8.2. Популяційна структура виду

Кожен вид, займаючи певну територію (ареал), представлений на ній системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, яку займає видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак в не меншому ступені популяционную структуру виду визначають його біологічні особливості, такі, як рухливість складових його особин, ступінь їх прихильності до території, здатність долати природні перешкоди.

Схожі статті