Послідовна зміна одних спільнот іншими називається. Стадії формування. Штучні екосистеми: агро- і урбоекосістеми
Додавання екосистем - динамічний процес. В екосистемах постійно відбуваються зміни в стані і життєдіяльності їх членів і співвідношенні популяцій. Різноманітні зміни, що відбуваються в будь-якому співтоваристві, відносять до двох основних типів: циклічні і поступальні.
циклічні зміни співтовариств відображає добову, сезонну та багаторічну періодичність зовнішніх умов і прояв внутрішніх (ендогенних) ритмів організмів.
Добові цикли пов'язані головним чином з ритмікою природних явищ і носить строго періодичний характер. Сезонна мінливість біоценозів виражається в зміні не тільки стану і активності, але і кількісного співвідношення окремих видів залежно від циклів їх розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року.
Сезонної мінливості схильна часто і ярусна структура біоценозу: окремі яруси рослин можуть повністю зникати в відповідні сезони року, наприклад, трав'янистий ярус, що складається з однорічників.
Багаторічна циклічність залежить від зміни по роках метеорологічних умов (кліматичних флуктуації), нерівномірним випаданням опадів по роках, з періодичним повторенням посух або інших зовнішніх факторів, що діють на співтовариство (наприклад, ступеня розливу річок). Крім того, багаторічна періодичність може бути пов'язана з особливостями життєвого циклу рослин-едіфікаторов, з повторенням масових розмножень тварин або патогенних для рослин мікроорганізмів і т. Д.
поступальні змінив співтоваристві призводять в остаточному підсумку до зміни цієї спільноти іншим, з іншим набором панівних видів. Причиною подібних змін можуть бути зовнішні по відношенню до ценозу фактори, тривалий час діючі в одному напрямку, наприклад зростаюче в результаті меліорації висушування болотних грунтів, яке ускладнюється забрудненням водойм, посилений випас худоби і т.п. Виникаючі при цьому зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетіческімі. Ендогенетіческіе зміни виникають в результаті процесів, що відбуваються всередині самого співтовариства.
сукцесії
Послідовна зміна одного біоценозу іншим називається (від лат. Сукцесії - послідовність, зміна) - сукцесій.Сукцесія є процесом саморозвитку екосистем. В основі сукцессии лежить неповнота біологічного кругообігу в даному біоценозі. Кожен живий організм в результаті життєдіяльності змінює навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При більш-менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливу сторону і в результаті опиняються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища - виявляються екологічно вигідними. Таким чином, в співтоваристві відбувається зміна панівних видів. Послідовний ряд поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії спільнот називається сукцессионной серією.
Розрізняють первинну і вторинну сукцесії. первинна сукцесія починається на позбавлених життя місцях (на скелях, пісках, обривах). вторинна сукцесія - це послідовна зміна одного співтовариства, яке існувало на даному субстраті, іншим більш досконалим для даних абіотичних процесів. Вторинні сукцесії відбуваються, як правило, швидше і легше, ніж первинні, так як в порушеному местообитании зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки і частина колишнього населення і колишніх зв'язків.
У будь-який сукцессионной серії темпи змін, що відбуваються поступово сповільнюються. Кінцевим підсумком є \u200b\u200bформування відносно стійкою стадії - клімаксовие спільноти або клімаксу. Початкові, піонерні угруповання видів відрізняються найбільшою динамічністю і нестійкістю. Клімаксовие ж екосистеми здатні до тривалого самопідтримки у відповідному діапазоні умов, так як набувають такі риси організації біоценозів, які дозволяють підтримувати збалансований кругообіг речовин.
7. Штучні екосистеми: агро- і урбоекосістеми
Людина отримує досить багато продукції від природних систем, проте, основним джерелом їжі для нього є сільське господарство.
агроекосистеми створюються людиною для отримання високого врожаю - чистої продукції автотрофів. Узагальнюючи все вже сказане вище про агроекосистемах, підкреслимо такі їх основні відмінності від природних:
1. У них різко знижений різноманітність видів: зниження видів культивованих рослин знижує і видове різноманіття тваринного населення біоценозу; видове різноманіття розводяться людиною тварин мізерно мало в порівнянні з природним; культурні пасовища (з підсівом трав) за видовою різноманітністю схожі на сільськогосподарські поля.
2. Види рослин і тварин, що культивуються людиною, «еволюціонують» за рахунок штучного відбору і неконкурентоспроможні в боротьбі з дикими видами без підтримки людини.
3. Агроекосистеми отримують додаткову енергію, субсидованого людиною, крім сонячної.
4. Чиста продукція (врожай) видаляється ізекосістеми і не надходить в ланцюзі харчування біоценозу, а часткове її використання шкідниками, втрати при збиранні, які тожемогут потрапити в природні трофічні ланцюги, всяческіпресекаются людиною.
Екосистеми полів, садів, пасовищ, городів та інших агроценозів - це спрощені системи, підтримувані людиною на ранніх стадіях сукцесії, і вони настільки ж нестійкі і не здатні до саморегуляції, як і природні піонерні співтовариства, тому вони не тому вони не можуть існувати без підтримки людини .
У містах сьогодні мешкає понад 50% населення планети. процес урбанізації - це зростання міського населення, числа і розміру міст, збільшення ролі міста в житті людей, поширення міського способу життя. Сьогодні урбанізовані території займають 1% суші, але концентрують 50% населення Землі, виробляють 80% валового продукту (ВВП), дають 80% всіх викидів.
мегаполіс- це надмірне розростання міст. Взаємозв'язок всіх компонентів і явищ міської та пріроднойсреди називається урбоекосістеми. Урбоекосістеми мають конкретне місце в географічному просторі. Це відкриті системи, керовані. Їх важливою особливістю є антропоцентризм.
Сукцесія. Приклади сукцесій екосистем
сукцесія
види сукцесій
вторинна сукцесія
Типи сукцессіонних змін
тривалість сукцессии
Приклади сукцесій екосистем
У спільнотах постійно відбувається зміни. Змінюється їх видовий склад, чисельність тих чи інших організмів, трофічна структура ну і інші показники спільноти.
Спільнота змінюються в часі.
Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних спільнот іншими на певній ділянці території, обумовлена \u200b\u200bвнутрішніми факторами розвитку екосистем.
Для того щоб зрозуміти природу екологічної сукцесії - уявите собі ИДЕАЛЬНОЕ співтовариство (тобто сумарна продукція автотрофов в енергетичному вираженні точно відповідає енерговитратам, що йдуть на забезпечення життєдіяльності складових його організмів).
В екології сумарні енерговитрати називаються - загальним диханням спільноти.
Ясно, що в такому ідеальному випадку процеси продукування врівноважуються процесами дихання.
Отже, біомаса організмів в такій системі залишається постійною, а сама система незмінною мул рівноважної.
Якщо «загальне дихання» менше первинної валової продукції - в екосистемі буде відбуватися накопичення органічної речовини;
Якщо більше - його зменшення.
І в першому і в другому випадку буде відбуватися зміни співтовариства
При надлишку ресурсу завжди знайдуться види -які зможуть його освоїти, а при нестачі - частина видів вимре.
Така зміна і становить сутність - екологічної сукцесії
Головна особливість такого процесу полягає в тому, що зміни спільноти завжди відбувається в напрямку до рівноважного стану.
1.1 Види сукцесій
Сукцесія, яка починається на позбавленому життя місці (наприклад, на знову утворилася піщаній дюні), називається первинної сукцесії.
У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і тривають значно довше вторинних - до декількох століть.
первинна сукцесія - це заростання місця, які раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави.
приклад:
Формування спільноти на оголилася ділянці скелі, ділянці застиглої вулканічної лави, на недавно сформованої піщаній дюні або після відходу льодовика.
Жити на такому грунті здатні лише деякі рослини, їх називають піонерами сукцесій. Типові піонери - мохи та лишайники. Вони змінюють грунт, виділяючи кислоту, яка руйнує і розпушує камені. Відмирають мохи та лишайники під дією бактерій - редуцентов розкладаються, а їх залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском).
Так утворюється перша грунт, на якій вже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи - головна причина повільного ходу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини грунтового шару в міру сукцесії.
На грунті, бідної живильними речовинами, поселяються трави, які більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Коріння трав проникають в тріщини кам'янистої породи, розсовують ці тріщини і руйнують камінь все більше.
На зміну травам приходять багаторічні рослини і чагарники, наприклад, вільха і верба. На коренях вільхи знаходяться бульби - спеціальні органи, які містять симбіотичні бактерії, які фіксують атмосферний азот і сприяють накопиченню в грунті великих його запасів, за рахунок чого грунт стає все більш родючою.
Тепер на ній вже можуть рости дерева, наприклад сосна, береза \u200b\u200bі ялина.
Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють грунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості і хімічний склад, так що вона стає придатною для видів-конкурентів, які витісняють первинних мешканців, викликаючи зміну спільноти - сукцесію, в силу конкуренції рослини далеко не завжди живуть там, де умови для них краще.
Перебіг первинних сукцесій проходить в кілька етапів.
Наприклад, в лісовій зоні: сухий неживий субстрат - лішайнікі- мохи - однолетніковое різнотрав'я - злаки і багаторічні трави-чагарники - дерева 1-й генераціі- дерева 2-й генерації; в степовій зоні сукцесія завершується на стадії трав і т. д.
1.2 Вторинна сукцесія
Термін «вторинна сукцесія» відноситься до спільнот, які розвиваються на місці вже існуючого раніше сформованого спільноти.
У місцях, де господарська діяльність людей не втручається у взаємини організмів, складається клімаксовие співтовариство, яке може існувати невизначено довгий час - до тих пір, поки будь-який вплив ззовні (оранка землі, рубка лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру.
У разі руйнування спільноти в ньому починається сукцесія - повільний процес відновлення вихідного стану.
Приклади вторинних сукцесій: заростання покинутого поля, луки, гару або вирубки.
Вторинна сукцесія триває кілька десятків років.
Вона починається з того, що на звільненому ділянці грунту з'являються однорічні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-й-мачуха та інші. Їх перевага в тому, що вони швидко розростаються і роблять насіння, пристосовані до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин.
Однак уже через два-три роки їх витісняють конкуренти - багаторічні трави, а потім - чагарники і дерева, перш за все осика.
Ці породи затінюють землю, а їх великі кореневі системи забирають з грунту всю вологу, так що проросткам видів, першими потрапили на поле, стає важко рости.
Однак сукцесія на цьому не зупиняється; за осикою з'являється сосна; а останніми - повільно зростаючі тіньовитривалі породи, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється то співтовариство, яке було на місці поля до зведення лісу і оранки землі.
вейники- рід багаторічних трав'янистих рослин сімейства Злаки, або Тонконогі
Рис. 8.7. Вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу (ялицево-кедрової тайги) після спустошливого лісової пожежі.
1.4 Тривалість сукцессии
Тривалість сукцессии багато в чому визначається структурою спільноти. Вивчення первинної сукцесії на таких місцях, як піщані дюни, свідчить про те, що в цих умовах для розвитку клімаксу потрібні багато сотень років. Вторинні сукцесії, наприклад на вирубках, протікають набагато швидше. Все ж потрібно не менше 200 років, щоб в умовах помірного вологого клімату зміг відновитися лісовий масив.
Якщо клімат особливо суворий (як, наприклад, в пустелі, тундрі або в степу), тривалість серій коротша, так як спільнота не може істотно змінити несприятливий фізичне оточення. Вторинна сукцесія в степу, наприклад, триває близько 50 років.
Основні стадії вторинної сукцесії в помірному кліматі:
· Перша стадія трав'янистої рослинності триває близько 10 років;
· Друга стадія чагарників? від 10 до 25 років;
· Третя стадія листяних дерев? від 25 до 100 років;
· Четверта стадія хвойних дерев? більше 100 років.
Сукцесії можуть бути різного масштабу. Вони можуть йти повільно, тисячоліттями, а можуть і швидко - в кілька діб.
Тривалість сукцессии багато в чому визначається структурою спільноти.
При первинній сукцесії для розвитку сталого співтовариства потрібні багато сотень років.
Зверни увагу!
Необхідність руйнування материнської породи - головна причина повільного ходу первинних сукцесій.
Вторинні сукцесії протікають значно швидше. Це пояснюється тим, що первинне співтовариство залишає після себе достатню кількість поживних речовин, розвинену грунт, що створює умови для прискореного росту і розвитку нових поселенців.
приклад:
У Європі в кінці пліоцену (3 млн років тому) настав льодовиковий період. Льодовик знищив під своїм покровом усе живе. Він зривав і згладжував грунтовий покрив, кришив скелі. При його відступі і потепління клімату оголилися величезні простори голою млявої землі. Поступово вона заселялася різними рослинами і тваринами. Звичайно, ці зміни відбувалися дуже повільно. Там, де льодовик зруйнував тропічні ліси, триває їх відновлення до теперішнього часу. Ці ділянки ще не досягли стійкого стану. Так що їм не вистачило для завершення сукцессии і мільйонів років.
Повільно йшли і ті зміни, які привели широколисті лісу міоцену (20 млн років тому) до нинішніх північним середньоазіатським пустелях.
Набагато швидше проходять сукцессии після лісової пожежі, коли в певній послідовності відбувається зміна одного біоценозу іншим, що і призводить, нарешті, до відновлення стійкого співтовариства.
Щодо швидко відбувається обростання оголених обривів: ділянок скелі в результаті ерозії або зсуву.
Найшвидші сукцессии спостерігаються в тимчасовому водоймі або при зміні спільнот в розкладається труп тварини, в гниючому стовбурі дерева, в настої сіна.
Загальні закономірності сукцесії
У загальному вигляді явище екологічної сукцесії можна охарактеризувати наступними положеннями:
Сукцесія - це закономірний процес, хід якого можна передбачити.
Сукцесія - це результат змін, які вносять в середовище проживання самі спільноти, тобто процес не задається ззовні.
Закінчується сукцесія освітою клімаксного біоценозу, який відрізняється найбільшою різноманітністю, а, отже, найбільш численними зв'язками між організмами.
Таким чином, клімаксних біоценоз максимально захищений від можливих порушень з боку зовнішніх чинників і знаходиться в стані рівноваги.
Головна особливість екологічної сукцесії полягає в тому, що зміни спільноти завжди відбуваються в напрямку до рівноважного стану.
Коли екосистема наближається до кінцевого стабільного стану (станом клімаксу), в ній, як і у всіх рівноважних системах, відбувається уповільнення всіх процесів розвитку.
Спостереження за сукцесії показують, що деякі певні властивості біоценозів змінюються в одному напрямку, яким би не був тип сукцессии.
Сформулюємо їх.
Види рослин і тварин безперервно змінюються.
Підвищується видове різноманіття організмів.
Розміри організмів по ходу сукцесії ростуть.
Лінійні харчові ланцюги з переважанням травоїдних тварин перетворюються в складні харчові мережі. Все більшу роль в них починають грати детрітоядние форми (споживачі мертвої органіки).
Біологічні кругообіг подовжуються і ускладнюються, організми стають все більш екологічно спеціалізованими.
Біомаса органічної речовини збільшується. Відбувається зниження чистої продукції співтовариства і підвищення інтенсивності дихання.
1.5 Значення сукцессии
Зріле суспільство з його великою різноманітністю, насиченістю організмами, більш розвиненою трофічної структурою, з врівноваженими потоками енергії здатне протистояти змінам фізичних факторів (таких, як температура, вологість) і навіть деяким видам хімічних забруднень в набагато більшому ступені, ніж молоде співтовариство. Однак молоде співтовариство здатне продукувати нову біомасу в набагато більших кількостях, ніж старе. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких бязано діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлював свою тісний зв'язок з природою, необхідність пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними. Проте, навіть тих знань, які накопичені в даний час, досить для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери в один великий килим орних земель таїть в собі величезну небезпеку. Для нашої власного захисту певні ландшафти повинні бути представлені природними співтовариствам.
Таким чином, людина може збирати багатий урожай у вигляді чистої продукції, штучно підтримуючи співтовариство на ранніх стадіях сукцесії. Адже в зрілому співтоваристві, що знаходиться на стадії клімаксу, чистий річний продукція витрачається в основному на дихання рослин і тварин і може бути навіть дорівнює нулю.
З іншого боку, з точки зору людини, стійкість співтовариства, що перебуває в стадії клімаксу, його здатність протистояти впливу фізичних факторів (і навіть управляти ними) є дуже важливим і дуже бажаним властивістю. Людина зацікавлений і в продуктивності, і в стабільності спільноти. Для підтримки життя людини необхідний збалансований набір як ранніх, так і зрілих стадій сукцесії, що знаходяться в стані обміну енергією і речовиною. Надмірна кількість їжі, що створюється в молодих спільнотах, дозволяє підтримувати більш старі стадії, які допомагають протистояти зовнішнім впливам.
Орні землі, наприклад, повинні вважатися молодими сукцессионной стадіями. Вони підтримуються в такому стані завдяки безперервному праці хлібороба. Ліси ж являють собою більш старі, більш різноманітні і більш стабільні спільноти з низькою величиною чистої продукції. Надзвичайно важливо, щоб обом типам екосистем людина приділяв однакову увагу. Якщо знищити ліс в гонитві за тимчасовим доходом від деревини, зменшаться запаси води і грунт буде знесена зі схилів. Це зменшить продуктивність районів. Ліси являють для людини цінність не тільки як постачальники деревини або джерело додаткових площ, які можуть бути зайняті культурними рослинами.
На жаль, люди слабо усвідомлюють наслідки екологічних порушень, що виникають в гонитві за економічною вигодою. Почасти це пов'язано з тим, що навіть фахівці-екологи ще не можуть дати точних прогнозів наслідків, до яких призводять різні порушення екосистем зрілого типу. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких має діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлював свою тісний зв'язок з природою, необхідність пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними.
Проте, навіть тих знань, які накопичені в даний час, досить для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери в один великий килим орних земель таїть в собі величезну небезпеку. Для нашої власного захисту певні ландшафти повинні бути представлені природними спільнотами
Закріплення:
Вкажіть етапи заростання водойми із запропонованої рослинності: сфагнум, осока, сосна болотна, змішаний ліс, багно (осока, сфагнум, багно, сосна болотна, змішаний ліс).
Розподіливши етапи сукцесії в правильному порядку: однорічні рослини, чагарники листяні дерева, багаторічні, хвойні дерева (однорічні рослини, багаторічні, чагарники, листяні дерева, хвойні дерева)
Розташуй відбуваються етапи сукцесії в часі: заселення території мохами. проростання насіння трав'янистих рослин, заселення чагарниками, формування стійкого співтовариства, заселення лишайниками голих скель
1. заселення лишайниками голих скель
2. заселення території мохами
3. проростання насіння трав'янистих рослин
4. заселення чагарниками
5. формування стійкого співтовариства
Хід еволюції (розвитку) спільноти не можна передбачити.
Найбільш загальні закономірності еволюції біоценозів:
1. Види рослин і тварин в ході еволюції суспільства можна передбачити
2.Поніжаетсярізноманітність видів організмів.
3.Размери організмів по ходу сукцесії знижуються.
4, Харчові ланцюги коротшають і спрощуються. Все більшу роль в них починають грати детритофаги.
5.Біологіческіе кругообіг ускладнюються , Організми стають все більш екологічно спеціалізованими.
6.Біомасса органічної речовини в ході еволюції суспільства збільшується. відбувається зріст чистої продукції співтовариства і уповільненняінтенсивності дихання.
1. Продовжіть визначення: «Екосистема - це ...» Варіанти:
1) зберігається невизначено довгий час сукупність різних популяцій, взаємодіючих між собою і навколишнім середовищем
2) взаємини між видами в рамках біоценозу
3) сукупність особин, які проживають на одній території
2. Великі наземні екосистеми, що включають в себе пов'язані один з одним більш дрібні екосистеми, називають:
1) биоценозами
2) биотопами
3) сукцесії
4) біоми
3. Валовий первинної продукцією екосистеми називають:
1) загальна кількість речовини і енергії, що надходять від автотрофів до гетеротрофів
2) загальна кількість речовини і енергії, вироблених автотрофами
4. Первинну продукцію в екосистемах утворюють:
1) продуценти3) детритофаги
2) консументи 4) редуценти
5. Вторинна продукція в екосистемах утворюється:
3) детритофагами
4) редуцентамі
1) продуцентами
2) консументами
3. Найменша продуктивність характерна для екосистем:
4) пустель
7. Найбільша продуктивність характерна для екосистем:
1) тропічних дощових лісів
2) центральних частин океану
3) жарких пустель
4) лісів помірного клімату
8. Встановіть, в якій послідовності повинні розташовуватися екосистеми з урахуванням збільшення їх продуктивності:
1) центральні частини океану
3) гірські ліси
2) ліси помірної смуги
4) коралові рифи
1, 3, 2, 4
9. Розташуйте наступні екосистеми в порядку зростання продуктивності:
1) вологі ліси 3) степу
2) діброви 4) арктична тундра
4, 2, 3, 1
10. Незважаючи на те, що океан займає 71% площі нашої планети, його продукція в 3 рази менше, ніж продукція рослин суші. Відповідно біомаса водоростей в 10 тис. Разів менше біомаси рослин суші. Чим це пояснити?
(Основні продуценти суші - дерева, а океану - дрібні одноклітинні водорості; різний приріст; рослиноїдні консументи океану швидко поїдають продуцентів, і запас водоростей постійно залишається низьким, а на суші - навпаки)
11. Перерахуйте принципи функціонування екосистем.
(Отримання ресурсів і позбавлення від відходів в рамках кругообігу всіх елементів; існування за рахунок практично невичерпної і чистої сонячної енергії; відповідність біомаси популяції трофічного рівня, займаного нею)
12. Опишіть явища, які свідчать про порушення людиною принципів функціонування екосистем.
(Порушення кругообігу речовин (забруднення, кислотні дощі); екосистема функціонує не тільки за рахунок сонячної енергії, а й енергії вітру, дров, викопного палива та інших джерел; порушується принцип - на кінці довгих харчових ланцюгів не може бути великий біомаси. Людина - третій трофічний рівень, т. е. він харчується м'ясом. Щоб все люди могли їсти м'ясо, потрібно розширити в 10 разів посівні площі.)
13. Атмосферне азот включається в кругообіг речовин завдяки діяльності:
1) хемосинтезирующих бактерій
2) денитрифицирующих бактерій
3) азотфіксуючих бактерій
4) нітратних бактерій
14. Сірка у вигляді сірководню надходить в атмосферу завдяки діяльності:
1) денитрифицирующих бактерій
2) сульфобактерій
3) метилотрофних бактерій
4) серобактерий
15. Азот потрапляє в рослини в процесі кругообігу речовин у формі:
1) оксиду азоту 3) нітратів
2) аміаку 4) азотної кислоти
16. Основні антропогенні джерела сірки, що надходить у великій круговорот речовин, - це:
1) теплоенергетичні установки
2) добрива
3) випробування атомної зброї
4) польоти авіатехніки
17. Кругообіг хімічних елементів між організмами і навколишнім середовищем називають:
1) кругообігом енергії
2) біогеохімічним циклом
3) кругообігом живих організмів
4) кругообігом азоту
18. Визначте, якого циклу (круговороту азоту, сірки) відповідає кожен ознака (1-6). Установіть відповідність між кругообігом речовин і їх ознаками:
А, Б, А, Б, Б, А
19. У наземному біоценозі мікроорганізми і гриби завершують розкладання органічних сполук до простих мінеральних компонентів, які знову втягуються в кругообіг речовин представниками якоїсь групи організмів. Назвіть цю групу:
1) консументи 1-го порядку
3) продуценти
2) консументи 2-го порядку
4) редуценти
20. Вуглець надходить в кругообіг речовин в біосфері в складі:
1) вуглекислого газу3) вапняку
2) вільного вуглецю
21. Вуглець виходить з кругообігу речовин (утворюючи осадові породи) в складі:
1) сульфату кальцію 3) нітрату кальцію
2) карбонату кальцію
4) сульфіду кальцію
22. Повний кругообіг кисню в природі триває близько:
2) 2000 років
3) 1 млн. Років
4) 100 млн. Років
23. Повний кругообіг води в природі триває близько:
3) 1 млн. Років
4) 100 млн. Років
24. Правило крайового (прикордонного) ефекту говорить: на стиках біоценозів кількість видів в них:
1) не змінюється
3) зменшується
2) збільшується
4) значно не збільшується
25. Маса тіла живих організмів в екосистемі називається:
1) біопродукції
3) біомасою
2) біоенергією 4) біочісленностью
26. Сезонна періодичність в природі найбільш виражена:
1) в субтропіках
3) в помірних широтах
2) в пустелях 4) в тропіках
27. Періодичність відкривання і закривання раковин устриць відносять до ритмам:
1) добовим 3) річним
2) припливно-відливних
4) сезонним
28. Листопад відносять до ритмам:
1) місячним 3) сезонним
2) добовим 4) річним
29. Послідовна в часі зміна одних спільнот іншими на певній ділянці середовища називається:
1) сукцесій3) клімаксом
2) флуктуацией 4) інтеграцією
30. Серед перерахованих прикладів до первинної сукцесії відноситься:
1) перетворення занедбаних полів в широколисті лісу
2) поступова зміна вирубок листяним лісом
3) поступове обростання голою скелі лишайниками
4) перетворення пожарищ в ялинники
31. Серед перерахованих сукцессіонних процесів до первинної сукцесії відноситься:
1) перетворення гарей в смерекові ліси
2) поступова зміна вирубок сосняком
3) перетворення деградованих пасовищ в діброви
4) поява на сипучих пісках сосняку
32. Серед перерахованих сукцессіонних процесів вторинної сукцесії вважається:
1) перетворення занедбаних полів в діброви
2) поява лишайників на остигнула вулканічній лаві
3) поступове обростання голою скелі
4) поява на сипучих пісках сосняку
33. Основною причиною нестійкості екосистем є (ються):
1) несприятливі умови середовища
2) недолік харчових ресурсів
3) незбалансованість кругообігу речовин
4) надлишок деяких видів
34. Щодо стійкий стан екосистеми, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними і середовищем, називають:
1) клімаксом3) флуктуацией
2) сукцесій 4) інтеграцією
35. В якій екосистемі (А, В) виростає кожен з перерахованих (1-6) видів?
А, 2-Б, 3-Б, 4-Б, 5-А, 6-А
36. евтрофікації водойм вважають:
1) збагачення водойм біогенними речовинами, стимулюючими зростання фітопланктону
2) процес перетворення болота в озеро
3) процес збагачення води киснем
Тема 7. Біосфера
1. Оболонка Землі, що містить усю сукупність живих організмів і ту частину речовини планети, яка знаходите: внепреривном обміні з цими організмами, називається:
1) атмосферою 3) екосфера
2) гидросферой 4) біосферою
2. Що з перерахованого не входить (повністю або частково) до складу біосфери:
1) атмосфера 4) літосфера
2) магнітосфера5) астеносфера
3) гідросфер 6) іоносфера
3. На якій висоті знаходиться так званий окремий озоновий шар:
1) 20-30 км над рівнем моря
2) 10 15 км над рівнем моря
3) 25-50 км над рівнем моря
4) окремого шару озону не існує
4. Основна роль озонового шару (екрана) полягає:
1) в захисті від ультрафіолетового випромінювання
2) в підтримці клімату планети
3) у створенні парникового ефекту
5. Вкажіть три речовини, вміст яких в земній корі максимально:
1) водень
2) алюміній
3) кисень
4) кальцій
5) кремній
6. Відмінні риси океанічної кори (в порівнянні з материкової):
1) товщина 3-7 км
2) товщина 20-40 км
3) гранітний шар присутній
4) гранітний шар відсутній
5) осадовий шар в середньому менше 1 км
6) осадовий шар в середньому 3-5 км
7) другий шар між осадовими і базальтовими шарами
7. Гірські породи, якими покрито більше 76% поверхні континентів, - це породи:
1) магматичні
2) осадові
3) метаморфічні
8. Дайте характеристику оболонок Землі, що становить біосферу.
(атмосфера (Газова оболонка Землі) складається з суміші газів: азоту, кисню і інертних газів. Її нижній шар, до 15 км, називається тропосферою. На висоті 15-35 км від поверхні Землі розташований «озоновий екран».
гідросфера (Водна оболонка Землі) становить 70% поверхні Землі. Найбільші запаси води зосереджені в Світовому океані (близько 90%). Стан гідросфери визначає кліматичні умови.
літосфера (Тверда оболонка Землі) включає в себе земну кору і верхню частину мантії. Життя в літосфері зосереджена в її верхньому, родючому шарі - ґрунті.)
9. Перерахуйте основні ознаки біосфери, які відрізняють її від інших оболонок Землі.
(В межах біосфери проявляється геологічна діяльність всіх живих організмів.
Безперервний кругообіг речовин, регульований діяльністю живих організмів.
Біосфера отримує енергію від Сонця і тому є відкритою системою.)
10. Перерахуйте основні функції біосфери і дайте їх характеристику.
(Газова функція - виділення і поглинання газів живими організмами.
Жодне співтовариство не існує вічно, рано чи пізно воно змінюється іншим співтовариством. Це відбувається при впливі зовнішніх причин або в результаті зміни середовища в зв'язку з життєдіяльністю організмів, що утворюють біоценози, в тому числі при впровадженні в співтовариства нових видів. Серед різноманітних форм смів спільнот розрізняють первинні і вторинні сукцесії. Первинні сукцесії являють собою природну зміну співтовариств на територіях, рапее не зайнятих рослинністю, наприклад на піщаних мілинах в заплавах річок, в місцях, що звільнилися після відступу льодовиків, тощо. В залежності від субстрату (його фізичних і хімічних властивостей) тут спочатку поселяються або тільки бактерії, водорості та лишайники, або поряд з ними судинні рослини. [...]
Подібні зміни спільнот отримали назву сукцесії. В процесі первинних сукцесій формуються і природні співтовариства, і грунт. [...]
Описана зміна спільнот відбувається протягом 60-80 років. Стійкість подібних спільнот визначається рядом причин: по-перше, складанням спільноти рослинами з сильними средоооразующімі властивостями, які обмежують можливість вселення в нього нових видів. При цьому умови відновлення тих видів, з яких складається співтовариство, достатні. По-друге, в стійких екосистемах є добре збалансований різноманітний набір видів тварин. Взаємодії популяцій в таких спільнотах різноманітні, добре пристосовані до спільного життя. Можливості вселення нових видів практично відсутні. Всі ці властивості стабільного співтовариства забезпечують йому довге існування. [...]
Класичний приклад зміни співтовариств під впливом життєдіяльності організмів - це процес заростання озер. У воді будь-якого озера, особливо якщо воно багате азотом і зольними елементами, живе величезна кількість мікроскопічних організмів (водорості, найпростіші тощо.). Відмираючи, вони падають на дно разом з мелкоземом, принесеним в озеро зі схилів. Цей процес, повторюючись рік у рік, призводить до утворення на дні озера сапропелю, до зменшення глибини озера, до проникнення сонячного світла до дна озера. В результаті створюються умови для поселення мохів і багатоклітинних водоростей, що обумовлює прискорення накопичення на дні озера органічних залишків (сапропелевий торф) і призводить до ще більшого обміління водойми. А це супроводжується поселенням судинних рослин із зануреними у воду пагонами або з плаваючими на поверхні води листям (рдести, латаття, кубушки і ін.). Наступною стадією заростання озера є поселення озерного очерету й звичайного очерету, розвиваючих величезну масу надземних пагонів, з яких після їх відмирання утвориться очеретяний або тростинний торф. При подальшому заповненні озера відмерлими залишками рослин і його обміління поселяються осоки. Озеро поступово перетворюється на болото. Спостерігаючи окремі пояси водної рослинності на озері, що заростає, можна відновити основні стадії його заростання - перетворення в болото. [...]
Подібним чином йде зміна спільнот на льодовикових відкладеннях у вигляді дуже тонкої, бідної біогенними грунту. Спостереження на Алясці показали, що формування фітоценозу починається з мохів і осок; слідом за ними в співтовариство включаються стеляться, а потім і чагарникові форми верб. Пізніше (приблизно через 20-25 років) виникають олипатнікі; слідом за ними з'являється ялина, яка і складає основу завершального спільноти у вигляді змішаного лісу, що формується приблизно через 100 років після початку сукцесії. [...]
Поступальні зміни в співтоваристві призводять до зміни одного співтовариства іншим. Причиною подібних змін міг гут бути фактори, тривалий час діючі в одному напрямку, наприклад, зростаюче в результаті меліорації висушування боліт, збільшується антропогенне забруднення водойм, посилений випас худоби. Виникаючі при цьому зміни одного біоценозу іншим називають екзоге-генетичних. Якщо при цьому спрощується структура співтовариства, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, то така зміна спільноти називається дигресія. Однак зміна одного біоценозу іншим може статися в результаті процесів, що відбуваються всередині самого співтовариства, в результаті взаємодії живих організмів між собою. [...]
Це специфічна форма зміни співтовариств, яка полягає в послідовному використанні різними видами розкладається органіки. Особливостями таких сукцесій є те, що угрупування складаються тільки з гетеротрофних організмів, а хід сукцесій спрямований в бік все більшого структурного і хімічного спрощення скупчень органічної речовини. [...]
Отже, сукцесія - це закономірна, послідовна зміна спільнот в екосистемах, обумовлена \u200b\u200bвпливом комплексу внутрішніх і зовнішніх факторів. Зміни в часі - це природна властивість екологічних спільнот. Вплив комплексу факторів викликає в екосистемах сукцесію як адаптивну реакцію. Ф. Клементс вважав, що сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованого по відношенню до комплексу кліматичних умов, яке він назвав «клімакс - формація» або просто «клімакс»; в даний час ця формація вважається тимчасовим станом: в процесі вікових змін умов (клімату та інших факторів середовища) виникають повномасштабні зміни екосистем. Виділяються прогресивні сукцессии, в яких поступово нарощується видове різноманіття, але є також і дигрессии - регресивні сукцессии, спрямовані на об'єднання і спрощення співтовариств. Особливо часто останнім стало проявлятися при наявності великомасштабних адаптованих впливів на біоценози, що порушують оптимум умов. [...]
Розвиток біоценозів, при якому має місце заміщення в часі одного співтовариства іншим, називають екологічною сукцессіей1. У більшості випадків процеси сукцесії займають тимчасові проміжки, вимірювані роками і десятиліттями, хоча в окремих випадках зміни спільнот йдуть з більшою швидкістю (наприклад, у тимчасових водоймах). Поряд з цим відомі вікові зміни екосистем, що відображають загальні шляхи еволюції біосфери. [...]
Для оцінки цих заходів різноманітності Вілсон і Шміда вибрали чотири критерії: число змін співтовариств, адитивність, незалежність від альфа-різноманіття і незалежність від надмірного розміру вибірки. Ступінь виміру кожним індексом зміни видів оцінювалася шляхом розрахунку -Різноманітність для двох гіпотетичних градієнтів, один з яких однорідний (т. З. [...]
При знищенні рослинності без зміни грунтово-грунтових умов відбувається зміна співтовариств у напрямку повернення до стану, що характеризує вихідний корінний тип. Наприклад, при знищенні хвойних лісів на вирубках або гарі спочатку розростаються трави (вейники, іван-чай і ін.), А потім поступово формуються насадження з дрібнолистих порід (береза, осика), під пологом яких поселяються ялина або інші хвойні, які згодом виходять в перший ярус і утворюють рослинні угруповання, подібні з існуючими до порушення. [...]
Найглибше проблема сукцесій опрацьована на фитоценозах, в першу чергу тому, що зміни спільнот базуються на функціях автотрофов, гетеротрофні ж зміни є вторинними і слідують за автотрофами. [...]
На захід від Скелястих гір великі площі низовини покриті заростями напівпустельних напівчагарників. Полинові співтовариства піднімаються до нижніх частин передгір'їв; вище по схилах розкидані окремі кущі низькорослого ялівцю. Ще вище в горах, де ялівець стає крупніше і більш численною і росте разом з сосною їстівної, формуються відкриті нізкоствольние рідколісся з покривом зі злаків і чагарників в нижньому ярусі. При подальшому підйомі в гори рідколісся все більш змикається, і в ньому з'являються окремі дерева сосни жовтої. Далі чисельність сосни їстівної і ялівцю убуває, а сосни жовтої - збільшується, і формується сосновий ліс. Поступово сосна жовта поступається місцем дугласиі і ялиці одноколірної, на зміну яким в свою чергу приходять ліси з ялини Енгельмана і ялиці альпійської. Потім при переході через верхній пояс гірських лісів дерева зменшуються в розмірі і перетворюються в чагарники, що утворюють куртини серед луговий рослинності. Вище кордону лісу розташовані альпійські луки високогір'я. Вони простягаються вгору, але з висотою не утворюють суцільного покриву і в кінці кінців змінюються спільнотами з лишайників з небагатьма травами, ютящіміся серед скель. [...]
У тих випадках, коли зі складу біоценозу випадають основні види - средообразователем, це веде до руйнування всієї системи і зміні спільнот. Часом такі зміни в природі виробляє не хто інший, як людина, вирубуючи ліси, надмірно виловлюючи рибу у водоймах і т. П. [...]
Не витримало випробування часом і твердження Ф. Клементса про виняткове значення клімату як рушійної сили сукцесій. Зміни спільнот можуть відбуватися і під впливом інших факторів - таких, як зміни рельєфу, грунту, гідрологічного режиму і т. П. Найважливіше значення в сучасній екології надається биоценотические факторів сукцессии: види рослин (а також і тварин), які беруть участь в сукцессіонних спільнотах, змінюють умови проживання для інших видів, таким чином «готуючи грунт» для наступного етапу сукцесії. [...]
Енергетичний ресурс в розвивається і зрілої екосистемах. У міру проходження сукцесії дедалі більша частка доступних поживних речовин накопичується в біомасі спільноти, і відповідно зменшується їх зміст в абіотичним компонента екосистеми (грунті або воді). У молодому лісі виробляється надлишок біомаси, що накопичується у вигляді деревини (дихання не руйнує всієї продукції, і вона утворюється швидше, ніж окислюється). У лісі це можна спостерігати на власні очі: в ході сукцесії стовбури дерев товщають рік від року. Верхня межа накопичення біомаси досягається тоді, коли загальні втрати на дихання (І) стають майже рівними загальної первинної продуктивності (Р), тобто відношення Р / І наближається до одиниці. У міру зміни спільнот на пізніх стадіях сукцесії продуктивність зростає, проте при переході до клімаксних спільноті зазвичай відбувається зниження загальної продуктивності (рис. 2.33). [...]
Трофогенний ряд - це ряд наростаючого багатства субстрату від кварцових пісків і апіготрофних торфів до різних суглинних і карбонатних відкладень з відповідною закономірною зміною спільнот від бідних борів до багатих дібров, бучини, піхтачі і ялинників-рамен з домішкою ішроколіственних деревних часом. Протягом цього ряду в міру наростання трофности відкладень відбувається послідовне витіснення світлолюбних оліго- мезотроф тіньовитривалими мезотроф і мегатрофамі при постійному зростанні загальної продуктивності рослинних угруповань. [...]
Динаміка екосистеми - зміна екосистеми (біогеоценозу) під впливом сил ззовні і внутрішніх процесів її розвитку. Виділяють вікову динаміку екосистеми - щодо оборотні чи необоротні зміни спільнот, викликані різними (періодичними) факторами, що протікають протягом досить тривалого (багатьох століть) інтервалу часу. Сезонна динаміка екосистем, як правило, пов'язана зі зміною сезонів року і представляє одну з форм циклічних (періодичних) змін в співтоваристві (добових, сезонних, погодно-температурних і ін.). Також виділяють антропогенну динаміку екосистеми, т. Е. Зміну спільнот під впливом діяльності людини (сукцесія). [...]
Загальні поняття про сукцесіях. Розробка проблеми сукцесій почалася в ботаніці, і до цього дня основні положення цієї концепції базуються на вивченні фітоценозів. Це визначається не тільки історичними причинами, а й тим, що зміни спільнот базуються на функціях автотрофов. Гетеротрофну складова біоценозів формується на базі фитоценоза і лише вдруге починає впливати на його склад і властивості. [...]
У водосховищах р. Волги значення пігментного індексу Е48о / Е664 змінюються в одному і тому ж діапазоні, середні близькі до одиниці (табл. 19), бо свідчить про те, що фітопланктон функціонує в межах своєї фізіологічної норми. У сезонному циклі переважання каротиноїдів над хлорофілом відзначається на початку літа (Е480 / Е664\u003e 1), що типово для періодів спаду в розвитку водоростей при зміні спільнот. У серпні пігментний індекс знижується і коливається близько одиниці. У жовтні величини Е48о / Ебб4 залишалися незмінними в Горьківському і Чебоксарської водосховищах, але значно зросли в Куйбишевському, Саратовському і Волгоградському. Як зазначалося вище, для пігментного індексу характерні ті ж тенденції, що і для процентного вмісту дериватів хлорофілу. Зміна обох показників відповідає ступеню розвитку фітопланктону. Під час сезонних максимумів у водоймі присутні життєздатні активні клітини, ознаками фізіологічного благополуччя яких і є знижені величини пігментних характеристик: переважання зелених пігментів над жовтими (Е480 / Е664 нижче або незначно вище одиниці), а також присутність активної форми хлорофілу (невисока відносний вміст феопігментов) . При низьких концентраціях хлорофілу, що свідчать про спад розвитку громади, обидва показники зростають. [...]
Якщо збурює фактор, після якого починається розвиток біоценозів, проявляється з певною періодичністю, то говорять про циклічної сукцесії. Вона є біологічним наслідком впливу природно-кліматичного чинника, зовнішнього по відношенню до біоценозу. При циклічних сукцесіях НЕ біоценози змінюють середовище проживання, а саме мінливість фізичного середовища є чинником, що обумовлює зміну спільнот в біоценозах при різних фазах природного циклу.
Відносини між організмами в біоценозі
Виділяють такі типи консорций:
- індивідуальні (однієї рослини),
- ценопопуляціонние (популяції виду в рослинному співтоваристві),
- регіональні,
- видові.
Відносини між організмами в біоценозі визначаються також часом їх знаходження в співтоваристві.
Вони можуть бути постійними (сессільнимі) і тимчасовими (вагільнимі). Сталість характеризує головним чином рослини, так як тварини в більшості випадків перебувають в співтоваристві тимчасово протягом доби, сезону або в період міграції.
За Беклемішеву, міжвидові відносини поділяються на чотири типи: трофічні, топічні, Форіческіе і Фабріческіе.
Трофічні зв'язки виникають, коли один вид харчується іншим (або живими особинами, або їх останками і продуктами життєдіяльності).
Ліс являє собою окремий біоценоз. Фото: Scott Wylie
Топічні зв'язку характеризують будь-який, фізичне або хімічне зміна умов проживання одного виду в результаті життєдіяльності іншого. Вони полягають у створенні одним видом середовища для іншого, в формуванні субстрату, у впливі на рух води, повітря, в зміні температури, насиченні середовища продуктами виділення і т. П.
Форіческіе зв'язку - участь одного виду в поширенні іншого.
Фабріческіе зв'язку - коли один вид використовує для будівництва своїх споруд продукти виділення або останки або навіть живих особин іншого виду.
динаміка біоценозів
В цілому співтовариству властива добова, сезонна (річна) та багаторічна динаміка, властива як рослинам, так і тваринам. Добова, що викликається зміною світлої і темної частини доби, у рослин проявляється в інтенсивності фотосинтезу, дихання, розкритті та закриванні квіток, у тварин - в різній добової активності (денні, сутінкові і нічні).
Нерідко тварини протягом доби змінюють співтовариство. Так, чапля годується на мілководдях водойм, а гніздиться і ночує в кронах дерев, насекомие- запилювачі (наприклад, бджоли) можуть перелітати з лісового співтовариства в лугове.
Сезонна динаміка біоценозу залежить від фенологического стану фітоценозу, видового складу і чисельності мешкають в ньому тварин. Кожен вид рослинних організмів протягом вегетаційного періоду проходить певні стадії розвитку (початок вегетації, цвітіння, плодоношення і відмирання). У фитоценозе, що складається з безлічі видів, фази розвитку рослин можуть збігатися і не збігатися.
Зовнішній вигляд фітоценозу, що змінюється протягом року з чергуванням фаз розвитку, називається аспектом. Як правило, аспект повторюється з року в рік з незмінною послідовністю, відображаючи колірну гамму рослинного співтовариства (весняна яскрава зелень, літнє різнобарв'я і осіння строкатість лісів). Аспект називають зазвичай по рослинах, що надає фітоценозу найбільш помітну колірну забарвлення, наприклад блакитний аспект незабудки болотної, білий аспект пухівки, бурий аспект листя осоки і т. Д.
Сезонна динаміка тварин представників біоценозу пов'язана з їх розмноженням, життєвою активністю і міграціями. Весняний приліт і осінній відліт птахів, нерест риб, поява молодняку, активність комах запилювачів на луках, зимова сплячка ведмедя тільки мізерно мала частина прикладів сезонної динаміки тваринного населення біоценозу.
Багаторічна динаміка спільноти викликається його повторюваними змінами протягом декількох років при відсутності різкої зміни видового складу. Зміни зачіпають в основному чисельність особин видів, що утворюють біоценоз. Як приклад можна привести зміни в лісах деяких заповідників Білорусі та Росії, обумовлені збільшенням чисельності лося - основного споживача деревно-чагарникових кормів. За рік лось з'їдає близько 7 т кормів, причому більше половини складають пагони листяних і хвойних порід. При збільшенні щільності тваринного псування підросту збільшується. Настає період, коли в лісовому насадженні майже повністю знищується молоде покоління деревостану. Через брак паші лосі змушені залишати такі ділянки лісу.
Стадії формування біоценозів
Виникнення біоценозу починається з появи перших організмів на позбавлених життя ділянках (лавових потоках, вулканічних островах, осипи, обнажившихся гірських породах, піщаних наносах і обсохлу днищах водойм). Заселення починається з випадкового занесення організмів з вже освоєних ними територій і залежить від властивостей субстрату. Ця ділянка для багатьох насіння рослин і проникли сюди тварин може виявитися невідповідним для розмноження. Нерідко, особливо в гумідних зоні, першими поселенцями виявляються представники водоростей, мохів та лишайників.
Як правило, успішно розвиваються лише деякі з занесених рослинних видів. Тварини- консументи поселяються трохи пізніше, так як їх існування без їжі неможливо, але випадкове відвідування ними освоюваних ділянок - досить часте явище. Дана стадія розвитку біоценозу отримала назву пионерной. Хоча на цій стадії співтовариство ще не склалося (непостійний видовий склад, розріджений рослинний покрив), воно вже впливає на абиотическую середу: починає утворюватися грунт.
Піонерна стадія змінюється ненасиченої, коли рослини починають відновлюватися (насінням або вегетативним шляхом), _ а тварини розмножуватися. У ненасиченому біоценозі зайняті не всі екологічні ніші.
Поступово темпи заселення ділянки зростають за рахунок як збільшення числа особин пионерной рослинності до освіти заростей, так і впровадження нових видів. Видовий склад такого співтовариства поки нестійкий, нові види впроваджуються досить легко, хоча конкуренція починає відігравати помітну роль. Ця стадія розвитку біоценозу угруповання.
При подальшому розвитку спільноти відбувається диференціація рослинного покриву по ярусах і синузій, стійке сталість набувають його мозаїчність, видовий склад, харчові ланцюги і консорции. В кінцевому підсумку зайнятими виявляються всі екологічні ніші і подальше вселення організмів стає можливим тільки після - витіснення або знищення старожилів. Дана, заключна, стадія освіти біоценозу отримала назву насиченою. Однак подальший розвиток біоценозу не припиняється і випадкові відхилення в видовий склад і взаєминах як між організмами, так і з навколишнім середовищем ще можуть мати місце.
Випадкові відхилення в структурі біоценозу називаються флуктуаціями. Як правило, вони обумовлені випадковими або сезонними змінами чисельності видів, що входять в біоценоз, в результаті несприятливих метеорологічних явищ, повеней, землетрусів і т. Д. Рясні снігопади і іній, наприклад, призводять до изреживанию крон, і навесні під пологом лісу більший розвиток одержують злаки. Весняні заморозки і поздневесенніе сніговий покрив не тільки ушкоджують квітучі рослини, що позначається на їх плодоносінні, а й нерідко служать причиною масової загибелі перелітних птахів. Сильні вітри, повені та землетруси викликають порушення в біоценозах, після яких для відновлення спільноти потрібен тривалий час.
Хоча біоценоз являє собою досить консервативну природну систему, проте під тиском зовнішніх обставин він може поступитися місцем іншому біоценозу. Послідовна зміна в часі одних спільнот іншими на певній ділянці середовища називається сукцесій (від. Лат successia спадкоємність, успадкування). В результаті сукцесії одну спільноту послідовно змінюється іншим без повернення до вихідного стану. До сукцессии призводить взаємодія організмів, головним чином поранень, один з одним і з середовищем.
Сукцесії поділяються на первічние- історичності. Первинні відбуваються на первічносвободних від грунту Грунт - вулканічних туфів і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т. Д. У міру розвитку фітоценозу від пионерной стадії до насиченою грунт стає плодороднее і в біологічний круговорот втягується все більше хімічних елементів в зростаючій кількості. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих поживними речовинами грунтах, витісняють менш вимогливі в цьому відношенні види. Одночасно змінюється і тварина населення. Вторинні сукцесії здійснюються на місцях проживання зруйнованих співтовариств, де збереглася грунту і деякі живі організми. Руйнування біоценозів може викликатися стихійними природними процесами (урагани, зливи, повені, зсуви, тривалі посухи, виверження вулканів і т. Д.). а також зміна Організмами середовища проживання (наприклад, при заростання водойми водне середовище змінюється відкладеннями торфу). Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, гарей, вирубок лісу, виключені з сільськогосподарського користування ріллі та інших угідь. а також для штучних лісопосадок. Наприклад, нерідко під пологом середньовікових культур сосни на супіщаних грунтах починається рясне природне поновлення ялини, яка з часом витіснить сосну за умови, якщо не будуть проводитися чергові суцільні рубки соснового деревостану і лісокультурні роботи. На гарі з супіщаними і суглинними грунтами пионерная рослинність з Іван-чаю і берези бородавчастої з часом змінюється ялиновими насадженнями.
В останні десятиліття особливого значення в зміні рослинного покриву придбали великомасштабні осушувальні і зрошувальні роботи. У болотних лісах, які опинилися в зоні впливу осушувальних каналів, зникають рослини-гігрофіти (Ольсен осокові, наприклад, трансформуються в кропив'яні). Перетворення видового складу, включаючи тварина населення, зачіпає і лісові масиви, що прилітають до осушуваних болотах. Зрошувальні меліорації, навпаки, сприяють активному проникненню рослин гігрофільних і мезофильной груп на переувлаженние ділянки в результаті скупчення вод, використаних для зрошення. Помітний вплив на біоценози робить і промислове забруднення середовища. Всі ці зміни є вторинними сукцесії.
Зміна одного біоценозу іншим у ході сукцесії утворює сукцесійний ряд, або серію. Вивчення сукцессіонних рядів має велике значення в зв'язку з дедалі більшим антропогенним впливом на біоценози. Кінцевим результатом такого роду досліджень може бути прогнозування освіти природно-антропогенних ландшафтів. Вивчення вторинних сукцесії і факторів, що їх викликають, грає важливу роль у вирішенні проблем охорони і раціонального використання біологічних і земельних ресурсів.
Якщо природний плин сукцессии не порушується, спільнота поступово приходить до відносно стійкого стану, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними і середовищем, - до клімаксу. Без втручання людини цей біоценоз може існувати невизначено довго, наприклад, сосняк чорничний, лишайникова тундра на піщаних ґрунтах.
Концепція клімаксу детально розроблена американським ботаніком X. Каулсом і широко використовується в зарубіжній ботаніко-географічній літературі. Відповідно до цю концепцію, клімакс - термінальна стадія еволюції спільноти, якій відповідає грунт певного типу - педоклімакс. Сукцесії, що ведуть до цієї стадії, називаються прогресивними, а видаляють біоценоз від неї, - регресивними. Не можна, однак, надавати поняттю «клімакс» абсолютне значення і думати, що при досягненні його спільнота припиняє розвиток.
Біоценози, які, будучи порушеними, повертаються до свого початкового стану, називаються корінними. На місці вирубки сосняку чорничного або ялинника кіслічних виросте березняк, а він, у свою чергу, знову зміниться сосняком чорничним або ялинником кіслічних. В даному випадку мова йде про корінних типах лісу.
Трансформовані біоценози не повертаються в початковий стан. Так, осушене і освоєний під посіви сільськогосподарських культур низинне осокові болото після спрацювання торф'яного покладу і руйнування меліоративної мережі з припиненням з яких-небудь причин сільськогосподарського використання розвивається в напрямку формування березового або вільхового мелколесья. Зооценоз цього мелколесья відрізняється від групи видів тварин відкритого трав'яного болота.
Класифікація біоценозів
З метою наукового пізнання біоценозів і практичного застосування знань про них співтовариства організмів необхідно класифікувати за їх відносної розмірності і складності організації.
Класифікація покликана привести в порядок всі їх різноманіття за допомогою системи таксономічних категорій, т. Е. Таксонів, які об'єднують в даному випадку групи біоценозів з тим або іншим ступенем спільності окремих властивостей і ознак, а також будови і походження. При цьому повинні бути дотримані певна підпорядкованість простих за змістом таксонів складним, таксонів малої (локальної) розмірності таксонам планетарної розмірності, поступове ускладнення їх організації. Крім того, при класифікації біоценозів слід враховувати наявність можливих меж між ними.
Особливих труднощів у встановленні кордонів не виникає в тому випадку, коли є сусідами біоценози мають чіткі індикаційні ознаки. Наприклад, верхове болото з багульніково- моховим покровом і низькорослим сосновим древостоем контрастує з навколишнім його сосновим лісовим співтовариством на піщаних ґрунтах. Кордон між лісом і лугом також явно простежується. Однак, оскільки умови існування спільнот змінюються більш поступово, ніж самі спільноти, межі біоценозів зазвичай розмиті. Поступовість переходу від одного фітоценозу до іншого при їх сусідстві і зміні одного фітоценозу іншим в часі відображена в концепції про континуумі (від лат. Continuum - безперервне) рослинності, що розвивається радянським геоботаніки Л. Г. Раменському, американським екологом P. X. Уїттекером.
Більш різко кордону між спільнотами виступають в тих випадках, коли едифікатори мають найбільший перетворювальне вплив на середу, наприклад кордону між лісовими масивами, освіченими різними деревними породами - сосною, ялиною, дубом та іншими. В степах, напівпустелях і пустелях кордону між спільнотами більш поступові, так як средопреобразующая роль трав'янистих видів виявляється поганою контрастністю.
У класифікації спільнот використовуються таксономічні категорії, прийняті в географії рослин і засновані на виділенні домінант і едіфікаторов, що свідчить про визнання фітоценозу як екологічного каркаса, що визначає структуру біоценозу. Побудована по домінант і едіфікаторам таксономическая система спільнот може бути виражена таким рядом: асоціація - група асоціацій формація група формацій клас формацій тип биома - биоценотический покрив.
Найнижчої таксономической категорією є асоціація. Вона являє собою сукупність однорідних мікробіоценозів з однаковими структурою, видовим складом і подібними відносинами як між організмами, так і між ними і середовищем. У польових умовах основними ознаками її виділення служать: один і той же ярусное складання, подібна мозаїка (плямиста, розсіяна), збіг домінант і едіфікаторов, а також відносна однорідність місцеперебування. Назва асоціації для багатоярусних спільнот складається з родових назв домінанти панівного ярусу (кондомінанти) і едіфікаторов в кожному ярусі, наприклад сосняк Можжевельніково-моховитий, ялинник березово-чорничний і т. Д. Найменування складних лугових асоціацій утворюється перерахуванням домінант і субдоминант, причому домінанта називається останньої , наприклад едколютічно-лучно-Тонконогі асоціація. Зазвичай лугові асоціації позначаються латинською мовою: Ranunculus + Роа pratensis.
Групу биоценотических асоціацій утворюють асоціації, що розрізняються складом одного з ярусів. Сосняк чорничний, наприклад, об'єднує асоціації з ярусом підліску з ялівця, крушини і підросту берези. Група злаково мелкоосоково- різнотравних асоціацій включає лугові співтовариства з набором названих груп лугових трав (злаки, дрібні осоки, різнотрав'я).
У биоценотические формацію входять групи асоціацій. Формацію виділяють по домінанту, по якій вона і називається: формація сосни звичайної, вільхи чорної, дуба черешчатого, саксаулу білого, жовтцю їдкого, полину гіркого і т. Д. Це основна одиниця середнього рангу, широко використовувана при картографуванні лісової рослинності.
Група формацій - це все формації, домінанти яких належать до однієї і тієї ж життєвої формі. Оскільки життєві форми рослин надзвичайно різноманітні, обсяг груп формацій неоднорідний: темно- хвойні, светлохвойние, листопадні, вічнозелені, дрібнолисті і широколистяні ліси; крупнозлаковой, мелкозлаковие, нізкозлаковие, мелкоразнотравние і інші групи лучних формацій.
Клас формацій утвориться всіма групами формацій, домінанти яких мають екологічно близькі життєві форми, наприклад хвойні ліси (з голчастою платівкою), листяні ліси і т.д.
Тип биома (биоценотический тип) об'єднує класи формацій. Типами биома є тундра, лісотундра, тайга, луки, степи, пустелі, прерії, вологі тропічні ліси і т. Д.
Біоценотіческій покрив являє собою вищу таксономічну одиницю, що включає всі типи біомів суші.
У ботаніко-географічній літературі зустрічаються й інші класифікації фітоценозів. Для водного середовища, в якій роль рослинності обмежена, виділення таксономічних категорій біоценозів грунтується на тваринне населення.
Кожен біогеоценоз має властиву йому просторову структуру, яка в вертикальному напрямку виражається в ярусности, а в горизонтальному в синузій. Безперервні взаємодії і взаємозміни компонентів біогеоценозу (атмосфери, ґрунту і гірської породи, води, тваринного і рослинного світу і мікроорганізмів) обумовлюють його безперервний розвиток, що призводить до зміни одних біогеоценозів іншими - до сукцесії. В кінцевому підсумку руйнування одних спільнот і творення нових визначає безперервний розвиток биогеоценотического покриву Землі. Згодом безперервна зміна окремого біогеоценозу сповільнюється, так як слабшає процес вселення нових організмів і настає клімаксовие стадія.
Саморозвиток біогеоценозу, яке визначається внутрішніми (ендогенними) процесами, порушується зовнішніми (екзогенними) впливами, в результаті чого виникають нові сукцессіонние ряди. До числа найважливіших екзогенних факторів відноситься діяльність людини, але сама людина не входить в число компонентів біогеоценозу.
Біогеоценози є елементарні осередки біогеосфери (биогеоценотического покриву) - оболонки Землі, в якій сконцентровано жива речовина планети. Біогеосфери є єдиною оболонкою Землі, в якій можливі постійне перебування і нормальна всебічна діяльність людини.
