Міжвидові взаємовідносини організмів: Кооперація і Комменсализм. Приклади і опис симбіозу в живій природі Що таке кооперація в біології

Взаємовідносини між організмами.

Бджоли і квіти

запиленняСама яскравим і загальновідомим прикладом симбіозу, знайомого нам з дитячих підручників з природознавства та якого можемо спостерігати в нашій з вами повсякденному житті - як на прикладі кімнатних рослин, так і в природі - є співдружність бджіл і квітів. Цей вид симбіозу служить для продовження життя, як рослин, так і самих комах. Бджола бере у квіток нектар і пилок і, перелітаючи з квітки на квітку, доставляє в інший квіткам необхідну для запилення пилок. Завдяки такій спільній роботі рослини розмножуються. Сама ж бджола завдяки кольорам харчується солодким нектаром і виробляє корисний мед.

Для залучення комах у квітів є спеціальні механізми - деякі види виділяють аромати і запахи, які притягують комах зі значних відстаней, інші беруть яскраву ошатну забарвлення. Але після запилення в квітках не залишається нектару. І, щоб бджола зайвий раз не підходила до спорожнілого рослині, у квітів є багато способів повідомити про це бджолам: вони втрачають аромат, скидають пелюстки, відвертають свої голівки в іншу сторону або змінюють колір і бліднуть.

Крім бджіл в запиленні рослин бере участь ще величезна кількість інших комах - серед знайомих нам комах нашої смуги - це оси, джмелі, всілякі жуки та ін. Вчені стверджують, що 70 відсотків квітучих рослин існують завдяки саме комах. Крім того, 30 відсотків харчових продуктів складають культури, запилюється бджолами (В. Покидько)

Живі організми поселяються один з одним не випадково, а утворюють певні співтовариства, пристосовані до спільного замешкання. Серед величезного розмаїття взаємозв'язків живих істот виділяють певні типи відносин, які мають багато спільного у організмів різних систематичних груп. У напрямку дії на організм всі вони поділяються на позитивні, негативні і нейтральні.

позитивні відносини - симбіоз.

симбіоз  - співжиття (від грец. Sym - разом, bios - життя), форма взаємовідносин, при якій обидва партнери або один з них отримує користь від іншого. Розрізняють декілька форм взаємокорисного співжиття живих організмів.

Загальновідомо співжиття раків-пустельників з м'якими кораловими поліпами - актиніями. Рак поселяється в порожній раковині молюска і возить її на собі разом з поліпом. Таке співжиття взаємовигідно: переміщаючись по дну, рак збільшує простір, що використовується актинией для лову видобутку, частина якої, уражена жалкі клітини актинії, падає на дно і поїдається на рак.

Мутуалізм. (від лат. mutuus - взаємний)

Широко поширена форма взаємокорисного співжиття, коли присутність партнера стає обов'язковою умовою існування кожного з них. Один з найвідоміших прикладів таких відносин - лишайники, що представляють собою співжиття гриба і водорості. У лишайнику гіфи гриба, обплітаючи клітини і нитки водоростей, утворюють спеціальні всмоктуючі відростки, що проникають в клітини. Через них гриб отримує продукти фотосинтезу, утворені водоростями. Водорості ж з гіф гриба витягує воду і мінеральні солі.

Мутуалізм широко поширений і в рослинному світі. Прикладом взаємовигідних відносин служить співжиття так званих бульбочкових бактерій і бобових рослин (гороху, квасолі, сої, конюшини, люцерни, вики, білої акації, земляного горіха, або арахісу). Ці бактерії, здатні засвоювати азот повітря і перетворювати його в аміак, а потім в амінокислоти, поселяються в коренях рослин. Присутність бактерій викликає розростання тканин кореня і утворення потовщень - клубеньков.

комменсализм  (Від, com - разом, mensa - Пеза) Одна з широко поширених форм симбіозу - взаємовідносини; при яких один вид підлозі, сподівається користь від співжиття, а іншому це байдуже. У відкритому океані великих морських тварин (акул, дельфінів, черепах) часто супроводжують риби лоцмани. Очевидно, що користь від спільного проживання отримують головним чином лоцмани. Такі відносини між видами називаються нахлебничества. Воно може приймати різні форми. Наприклад, гієни підбирають залишки недоїденою левами видобутку.

Прикладом переходу нахлебничества в більш тісні відносини між видами служать риби-прилипали, що мешкають в тропічних і субтропічних морях. Їх передній спинний плавник перетворився в присосок. Біологічний сенс прикріплення прилипав полягає в полегшенні пересування і розселення цих риб.

Аменсалізм - це такий тип взаємодії, коли один з видів, які взаємодіють, пригнічується іншим, тоді як другий вид від такого спільного життя не отримує ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії частіше зустрічається у рослин. Наприклад, світлолюбні трав'янисті види, що ростуть під ялиною, відчувають пригнічення внаслідок сильного затінення їх кроною, тоді як для самого дерева їх сусідство може бути байдужим. Або гриб-пеніціл негативно впливає на бактерії в чашці Петрі, тоді як бактерії на гриб не впливають. Аменсалізм широко поширений у водному середовищі. Так, синьо-зелені водорості, розмножуючись, призводять до отруєння водної фауни.

антибіотичні відносини.

Антибиоз  - форма взаємовідносин, при якій обидві взаємодіючі популяції або одна з них відчувають ють негативний вплив. Несприятливий вплив одних видів на інші може проявлятися в різних формах.

Хижацтво.Це одна з найпоширеніших форм, що мають велике значення в саморегуляції біоценозів. Хижаками називають тварин (а також деякі рослини), що харчуються іншими тваринами, яких вони ловлять і вбивають. Об'єкти полювання хижаків! надзвичайно різноманітні. Відсутність спеціалізацій дозволяє хижакам використовувати різну їжу. Наприклад, лисиці поїдають плоди; ведмеді збирають ягоди і люблять ласувати медом лісових бджіл. Хоча у всіх хижаків є бажані види жертв, масове розмноження незвичних об'єктів полювання змушує перемикатися саме на них. Так, соколи-сапсан добувають їжу в повітрі. Але при масовому розмноженні лемінгів соколи починають полювати на них, схоплюючи видобуток з землі.

Хижацтво є однією з основних форм боротьби за існування і зустрічається у всіх великих групах еукаріотичних організмів

Окремим випадком хижацтва служить канібалізм - поїдання особин свого виду, найчастіше молоді. Канібалізм часто зустрічається у павуків (самки нерідко з'їдають самців), у риб (поїдання мальків). Самки ссавців також іноді з'їдають своїх дитинчат.

Хижацтво пов'язано з оволодінням чинять опір і втікає здобиччю. Під час нападу на птахів сокола-сапсана більшість жертв гине миттєво від раптового удару пазурів сокола.

Тому природний відбір, який діє у популяції хижаків, буде збільшувати ефективність засобів пошуку і лову видобутку.

Подібну поведінку виробилося і у приматів. При загрозі нападу хижака самки з дитинчатами виявляються в щільному кільці самців.

В еволюції зв'язку хижак-жертва відбувається постійне вдосконалення і хижаків, і їх жертв.

Потреба в азоті у рослин, які ростуть на бідних живильними речовинами грунтах, що промивається водою, привела до виникнення у них дуже цікавого явища. Ці рослини мають пристосуваннями для лову комах. У зустрічається в Росії венериної мухоловки листя зібране в прикореневу розетку. Вся верхня сторона і кінці кожного листа засаджені залозистими волосками. У центрі листа залізисті волоски короткі, по краях - довгі. Головку волоска оточує прозора крапелька густий липкою тягучою слизу. Дрібні мухи або мурахи сідають або вповзають на лист і прилипають до нього.

Харчування тваринами - хижацтво - зустрічається також у грибів. Хижі гриби утворюють ловчі апарати у вигляді маленьких овальних або кулястих головок, розташованих на! коротких гілочках міцелію. Однак найпоширеніший тип лейвушкі - клейкі тривимірні мережі, що складаються з великого числа кілець, що утворюються в результаті розгалуження гіф. Часто хижі гриби ловлять тварин, що перевершують їх за розмірами, наприклад круглих черв'яків. Процес уловлювання нагадує ловлю мух на липку папір. Незабаром після заплутування хробака гіфи гриба проростають всередину і швидко заповнюють все тіло. , Весь процес триває близько доби. За відсутності нематод гриби не утворюють пасток. Виникнення складно! мисливського апарату стимулюється хімічно, продукту життєдіяльності черв'яків.

Дослідження поведінки кажанів-вампірів. У ньому вчені показали, що вампіри діляться видобутої на полюванні кров'ю з іншими особинами в групі, не обов'язково родичами, і таким чином утворюють «соціальні зв'язки», які допомагають їм вижити. Вампіри не можуть довго голодувати, після трьох ночей «поста» вони гинуть. Тому чим з великою кількістю побратимів ділиться їжею кажан, тим більше «донорів» поділяться з нею у важкий період. Така поведінка вампірів далеко не самий незвичайний приклад кооперації у тварин. Ми вирішили пригадати, які форми може приймати кооперація у тварин.

"Дитячі садочки"

Імператорський пінгвін - найбільший представник сімейства пінгвінів, живе на крижинах навколо Антарктиди, а для висиджування яєць і догляду за потомством мігрує на стабільний лід поруч з материком і далі, на материк. Шлюбний період у імператорських пінгвінів починається на початку антарктичної зими, тому в найлютіші морози з сильними вітрами пінгвіни змушені проводити на суші. Пінгвіни тримають спочатку яйце, а потім пташеня на лапах і накривають зверху шкіряною складкою, так званої наседной сумкою, яка захищає яйце і пташеня від холоду. Через 45 - 50 днів пташенята виростають настільки, що перестають поміщатися в сумці. При цьому зовні ще дуже холодно і пташенята без укриття можуть замерзнути. І тоді пінгвіни винайшли цікавий спосіб кооперації. Пташенята збиваються в щільну купу, своєрідний «дитячий сад» по-перше, щоб не розгубити тепло, по-друге, для захисту від хижих птахів - гігантського буревісника і антарктичного поморника. За «дитячим садом» доглядають дорослі птахи, готові в разі потреби захистити пташенят.

Не тільки імператорські пінгвіни доглядають за пташенятами в «дитячих садах», а й інші птахи - гаги, галагаза, канадські гуси. «Дитячі садки» зустрічаються і у ссавців, переважно тих, які живуть близькородинними групами. Левиці в прайді не тільки спільно доглядають за дитинчатами, але і годують молоком і своїх і чужих левенят. Цікаво, що коли левиці йдуть на полювання, за левенятами «наглядають» самці. Бобри, що живуть в одній хатині, виділяють «чергових», які по черзі стежать за бобрята і часто грають роль «рятувальників», так як дитинчата ще не дуже добре плавають.

Однак «дитячі сади» настільки ефективні, що цей спосіб кооперації використовують і тварини, що живуть в групах, але які не є родичами. Наприклад, самки чорнохвостий оленів стежать за Оленята інших самок зі своєї групи, і при появі хижака захищають не тільки своїх дитинчат, але і чужих. «Дитячі садки» влаштовують навіть рептилії, у кайманів одна з самок піклується про своїх і чужих дитинчат протягом перших одного - двох місяців їх життя.

Фотографія: Wikimedia Commons

Полювання

Хижаки, що живуть в групах, такі як леви, гиенових собаки, вовки, полюють зазвичай теж разом. Наприклад, в прайді зазвичай полюють левиці, леви приєднуються до них, коли прайд полює на велику здобич - жирафа або буйвола. Кілька хижаків підкрадаються до стада з різних сторін і швидко атакують, вибираючи в якості видобутку найближчим до них тварина. У кожної левиці є одна і та ж краща позиція - «з флангів» або «центрова», яку хижачка займає на полюванні. Левиці «з флангів» починають полювання і женуть видобуток у напрямку до «центровим» особинам, а ті, в свою чергу, ловлять убегающее тварина «на льоту», коли воно робить великі стрибки, прагнучи піти від переслідування.

Багато різних способів групового полювання винайшли дельфіни косатки, ссавці з підряду зубастих китів, сімейства дельфінових. Косатки - широко поширений вид, вони живуть у всіх океанах і в багатьох морях від Арктики до Антарктики. Тому і харчуються вони різноманітно, тими тваринами, які живуть поруч з ними. Косатки полюють на стайнях риб на зразок лосося або оселедця, на акул, скатів, на морських птахів, морських ссавців - різні види тюленів, морську видру і навіть китів (кашалотів, малих полосатиків, сірих китів). Відповідно, для полювання на різні види видобутку, ці тварини виробили різну тактику.

Косатки, які живуть біля берегів Норвегії полюють на стайную рибу невеликою групою. Дельфіни оточують риб'ячий косяк і починають пускати бульбашки, видавати звуки або плавати навколо косяка, щоб налякати рибу і зібрати її в щільну кулю у поверхні води. Потім косатки б'ють по одвірка хвостом, приголомшуючи або вбиваючи кілька рибин відразу, і поїдають їх. Полюючи на китів, дельфіни вибирають або дитинчати, або слабку (хвору або поранену) особина. Група косаток переслідує самку з китенка пливуть поруч до тих пір, поки їм не вдається розділити їх. Тоді косатки оточують дитинчати і не пускають його на поверхню, тобто фактично топлять його. Задокументовано випадок полювання косаток на групу кашалотів, під час якої самки нападали на декількох кашалотів, кусаючи їх і потім відпливаючи в сторону. Потім самці косаток вбили одного серйозно пораненого кита. В Антарктиці під час полювання на тюленів, що лежать на крижинах, група косаток піднімає великі хвилі, які змивають тюленів в воду і вони стають здобиччю дельфінів.

Захист і охорона групи

Одна з переваг проживання в групі - можливість колективного захисту і охорони членів групи від хижаків. Наприклад поки сурикати з сімейства мангустові риються в землі в пошуках комах, групу охороняють вартові, які змінюються приблизно щогодини. Якщо часовий помічає небезпеки, то подає сигнал іншим і вся група розбігається по норах. У групі горил один або двоє вартових ховаються на деревах неподалік від інших, що годуються або відпочиваючих, особин. У разі небезпеки годинний криками попереджає інших членів групи і може напасти на прибульців, щоб спробувати зупинити їх і дати групі втекти.

Вівцебики, якщо у них немає можливості втекти від хижаків, щоб захиститися збиваються в коло, в середину якого ставлять телят. Дорослі тварини повертаються до наближається ворога і один з самців атакує хижака, відразу повертаючись в коло. Таким же чином захищаються і бізони. Кашалоти для захисту від косаток утворюють схожу конструкцію: вони утворюють коло головою всередину, хвостом назовні і в центр кола ховають кітят.

Фотографія: Wikimedia Commons

Будівництво

Деякі тварини спільно будують собі житла. Самий знайомий для нас приклад, це, звичайно, бобри. Це соціальні тварини, які мешкають групами по п'ять - вісім особин і живуть в одній норі або хатці. На низьких, заболочених берегах, де нору вирити неможливо, бобри будують хатку, що представляє собою купу хмизу, скріплену землею і мулом. Стіни також обмазують глиною або мулом, що робить житло неприступним для хижаків, а також забезпечує хорошу теплоізоляцію. Взимку температура в хатці не опускається нижче нуля градусів. Повітря надходить в оселі через отвір у стелі.

Громадські Ткачик будують з трави, соломи і гілок справжні комунальні гнізда, в яких може мешкати від 10 до 400 птахів. Найбільше відоме гніздо Ткачик більше шести метрів в ширину і близько трьох метрів у висоту. Воно налічує більше 100 окремих гнізд. Хороша теплоізоляція гнізд допомагає Ткачик переносити суворий клімат саван Південної Африки з великим перепадом температур взимку і влітку.

Таким чином, кооперація і альтруїзм в світі тварин утворює цілий спектр форм з одного боку якого еусоціальність тварини, з іншого боку - тварини, що живуть в групах, але при цьому не є родичами. Чим тварини генетично ближчі один до одного, тим їх альтруїзм вище, аж до самопожертви в інтересах групи. Наприклад, всім відома медоносна бджола, яка кусає тварин або людей, розоряють вулик і при цьому гине. Якщо ж група складається з тварин, які є родичами не є, то їх альтруїзм - взаємний, «ти - мені, я - тобі». Хороший приклад реципрокного альтруїзму - згадувані на початку статті кажани-вампіри.

Виникнення і еволюцію альтруїзму зараз багато вивчають. Ось хороший огляд досліджень по цій темі. Причому вчені досліджують альтруїстичне поведінка не тільки у тварин, але і у рослин і у мікроорганізмів. Так що кооперація і альтруїзм, які ми спостерігаємо в людському суспільстві, хоча і вражаюче, але не унікальне явище.

Фотографія: Anders Mohlin / flickr.com

Катерина Русакова

Кооперація, або співпраця, між тваринами зазвичай включає якусь форму альтруїзму. При кооперації між представниками різних видів, званої симбіозом,  взаємини будуються на взаємній основі. Наприклад, багато видів попелиці забезпечують собі захист, Співпраця з мурахами; мурахи в цьому випадку отримують від попелиць їжу. Так, коли чорний садовий мураха (Lasita niger)  зустрічається з бобової попелиць (Aphis fabae),  він лоскоче тлю вусиками, що змушує її виділяти медяну росу - цукристу рідина (побічний продує травлення), яку мураха з'їдає.

Амфиприонов (невелика рибка) ховається від хижаків, плаваючи без всякого для себе шкоди між щупальцями актиній. У цієї рибки виробилася стійкість до стрекательним ниткам актиній, і немає ніякого сумніву, що актинії могли б в процесі еволюції виробити ефективний засіб проти амфиприонов. Однак ці риби не завдають актиніям шкоди, а деякі навіть захищають своїх актиній від хижаків, таких, як риби-метелики (Chaetodon),  відкушувати у них кінчики щупалець. Актинії також отримують користь від такого співжиття, харчуючись залишками їжі цих рибок. Таким чином, ми бачимо, що взаємини між цими тваринами засновані на взаємній вигоді: актинія отримує користь, отримуючи їжу і деякий захист від хижаків, а амфиприонов, його ікра і мальки захищені від хижаків і можуть без перешкод розвиватися між щупальцями актинії.

Кооперація між особинами одного виду часто включає деякі форми альтруїзму. Спільна полювання у гиенових собак, левів і гієн зазвичай проводиться родичами. гиенових собаки (Lycaon pictus)  зазвичай обирають в жертву тварин, набагато більших, ніж вони самі, таких, як зебра або гну. Вони вибирають окрему тварину і переслідують його протягом довгого часу. Полювання включає кооперацію при відборі жертви і під час переслідування її. Під час погоні лідери можуть змінюватися і таким чином ділити тяжкість погоні на довгій дистанції. Собаки, що біжать ззаду, іноді зрізають кути, намагаючись перегородити шлях жертві. Видобуток ділять на всіх членів групи, а після повернення додому дорослі часто відригують їжу для цуценят. Деякі дорослі не беруть участі в полюванні, а охороняють молодих, однак повернулася група годує також і цих тварин. Таким чином, окремі собаки проявляють альтруїзм по відношенню до інших членів групи, а не переслідують тільки свої власні інтереси.

Альтруїстичне поводження при колективних полюваннях нічим не замасковане, і його неважко пояснити в поняттях відбору родичів. Однак спільне виведення потомства ставить перед еволюціоністом більш складні проблеми. Наприклад, мексиканська сойка виводить пташенят колективно і живе зграями від 4 до 15 особин. Це осілий вид, і кожна зграя спільно захищає свою територію в дубовому або сосновому лісі. Розмножується пара будує гніздо, і самка відкладає яйця тільки в своє гніздо. У кожній зграї може бути від одного до чотирьох гнізд. Вилупилися пташенят вигодовують не тільки батьки, а й інші члени зграї. Близько 50% їжі, одержуваної пташенятами, приносять їм не батьки, а інші птахи зграї. Ці помічники при гнізді виявляють очевидні ознаки альтруїзму - ціною власних великих витрат вони допомагають вирощувати чуже потомство.

Необхідно пояснити, чому мутація, яка призводить до нездатності допомогти у вирощуванні потомства інших особин, не повинна поширюватися в популяції і в кінцевому рахунку зруйнувати основу кооперативного поведінки. По-перше, помічники складаються в досить близькій спорідненості з потомством інших членів зграї, і тому альтруїстичні риси підтримуються в популяції відбором родичів. По-друге, помічники при гнізді отримують користь із свого уявного альтруїстичним поведінки. Можливо, вони користуються заступництвом гніздувальною пари або отримують цінний досвід. По-третє, тут залучені деякі форми взаємного альтруїзму. Бути може, який гніздиться пара терпить на своїй території інших птахів і деякий виснаження ресурсів в обмін на допомогу, одержувану при вирощуванні молодих. Перш ніж оцінювати ці варіанти, корисно з'ясувати, чи є у різних видів птахів, які вирощують потомство спільно, будь-які загальні ознаки.

Огляд літератури (Emlen, 1978) дозволяє припустити, що у більшості видів птахів, які вирощують потомство спільно, деякі ознаки подібні. Наприклад, більшість з них оседли і населяють тропіки або субтропіки. Умови проживання там відносно постійні, а сезонні зміни погоди невеликі, що призводить до конкуренції за відповідні місцеперебування і територію; до того ж в місцях, придатних для влаштування гнізда, часто мало їжі. Роберт Селандер (Selander. 1964) припустив, що такі умови призводять до розвитку громадської територіальності і спільного вирощування потомства, і ця точка зору підтверджується даними ряду етологов, що працюють з різними видами (Emlen, 1978). Птахам, спільно вирощують потомство, зазвичай притаманні ознаки, типові для популяцій, що живуть в несприятливих умовах середовища, - це низька плодючість, тривалість життя, пізніше статеве дозрівання і низька расселяемость (Brown, 1970). Зазвичай молоді тримаються на території батьків і залучаються в якості помічників. Може здатися, що молоді, які залишаються недалеко від гнізда, збільшують ймовірність свого виживання і в той же час набувають цінний досвід. Однак це не пояснює, чому молоді повинні нести додаткові витрати, допомагаючи батькам вирощувати наступного виводок. Чи не очевидно також те, що розмножуються птахи насправді отримують користь від таких помічників у гнізда. Емлен підсумовував переваги і недоліки спільного вирощування потомства наступним чином.

Існують різні способи вилучення користі для розмножуються птахів. Вони можуть отримати цінну допомогу при догляді і вирощуванні потомства. Порівняння репродуктивного успіху батьків з помічниками і без них у 12 видів показало, що зазвичай помічники дійсно допомагають. Однак у п'яти видів розмножуються пари з помічниками займали велику і кращу територію, ніж пари без помічників. Таким чином, більший успіх цих пар, можливо, викликаний один пропонує кращі якості території. А можливо, великі групи (тобто групи з помічниками) можуть захищати велику територію.

Помічники можуть служити для страховки, т. Е. Вони можуть виростити пташенят в разі загибелі одного з батьків.

Досвід, отриманий помічниками, збільшує їх шанси на успішне розмноження в майбутньому. Якщо помічники складаються в близькій спорідненості з виробниками, тоді їх майбутнє успішне розмноження збільшить сукупну пристосованість цих виробників.

Залучення або утримання помічників - важливий спосіб збільшення розмірів групи. Конкуренція між групами може означати, що велика група краще пристосована до захоплення і захисту кращої території. Є й інша перевага великої групи, як, наприклад, більш швидке виявлення хижаків, що збільшує ймовірність виживання всіх членів групи.

Наявність помічників в групі може створювати і деяку незручність. Додаткові птиці можуть вибрати запаси їжі до такої міри, що ймовірність успішного розмноження пари зменшиться. Підвищена активність біля гнізда може привернути увагу хижаків.

Недосвідченість початківців помічників може виявитися і шкідливою для потомства. Це справедливо, якщо досвід важливий при прояві батьківського піклування. Дослідження південноавстралійського водяній курочки (Tribonyx mortierii)  і чубатого сойки (Aphelocoma coerulescens)  показали, що досвідчені батьки досягають більшого репродуктивного успіху, ніж недосвідчені (Emlen, 1978).

Як частина стратегії захоплення території помічники можуть саботувати зусилля пари, що розмножується. Є дані, що свідчать про те, що це дійсно відбувається у деяких видів. Багато дослідників описували серйозні сварки між виробниками і їх помічниками; було відзначено, що і арабські кустарніци (Turdoides squamiceps)  (Zahavi, 1974), і чубаті сойки (Woolfenden, 1973) нерідко винищують яйця в гніздах своєї власної групи.

Неразмножающіеся птиці, стаючи помічниками, можуть отримувати різного роду користь зі свого становища: 1) вони набувають досвіду вирощування потомства; 2) отримують певну вигоду від існування в групі; 3) збільшують сукупну пристосованість, допомагаючи родичам; 4) успадковують частина території батьків.

Основний збиток, який може понести неразмножающаяся птах, приєднавшись до розмножується парі, - це те, що вона втратить можливість або відстрочить власне розмноження. Однак шанси на самостійне успішне розмноження невеликі в зв'язку з труднощами в пошуках шлюбного партнера, підстави незалежної території і справно як новачок.

Теоретично альтруїстичне поводження можна виділити серед інших типів соціальної взаємодії, якщо враховувати пропорційний розподіл вигоди між обома учасниками. Гамільтон (Hamilton, 1964) запропонував термінологію, наведену в табл. 9.5, для опису чотирьох основних типів взаємодій. Цю класифікацію можна з успіхом використовувати для опису ситуації з помічниками при гнізді. Якщо відносини між розмножується птахом і її помічницею дійсно представляють собою відносини співробітництва, то можна очікувати, що обидві птиці виграють, збільшуючи індивідуальну пристосованість. Це відбувається в ситуаціях, коли спільне життя в групі вигідна як для пари, що розмножується, так і для її помічників. Наприклад, група може володіти найкращою територією, ніж пара, або успішніше відбивати напади хижаків. Допомога, яку вони надають неразмножающіміся птахами, можна розглядати і як плату за приєднання до групи (Gaston, 1976), і як форму навчання (Emlen, 1978), оскільки помічниця в кінці кінців приймає на себе роль розмножується самки.

У випадках, коли поведінка помічниці чисто альтруїстичне, що розмножуються птахи отримують певний виграш, тоді як індивідуальна пристосованість помічниці знижується. Сукупна пристосованість помічниці зростає в тих випадках, коли вона допомагає родичам; така стратегія могла з'явитися в процесі відбору родичів. Альтернативна стратегія, при якій молоді птахи спаровуються і селяться самостійно з самого початку, мабуть, нежиттєздатна. Помічницям, мабуть, доводиться чекати, коли з'явиться вільна територія.

Помічники, що проявляють егоїзм, виграють від приєднання до розмножується парі, але вони знижують репродуктивний успіх пари, що розмножується. У деяких дятлів (Skutch, 1969) і білокрилих клушица (Rowler, 1965) недосвідчені помічники зазвичай не приносять користі. Зайві птиці на території можуть виснажити запаси їжі, а надмірна метушня у гнізда може залучити хижаків. Чому батьки повинні терпіти присутність птахів-помічників, якщо від них немає ніякої користі? Одна з можливих причин - це зацікавленість в генетичному добробут свого роду; крім того, це, можливо, форма розтягнутої турботи про потомство.

Якщо ні виробники, ні помічники не отримують ніякої користі, то такі взаємини можна вважати ворожими. Однак батьки можуть проявляти терпимість до помічників, навіть якщо їх присутність приносить шкоду, з причин, що обговорювалися в попередньому абзаці. Помічники можуть нічого не виграти протягом короткого часу, але вони в стані саботувати зусилля пари, що розмножується і в кінці кінців захопити цю територію (Zahavi, 1974, 1976).



Всі живі організми в природі пов'язані між собою різними зв'язками, званими биотическими. Їх поява обумовлена \u200b\u200bнеобхідністю добути їжу, полегшити розмноження і поширення, усунути конкурентів. Жоден вид не є марним або безглуздим, чому є численні приклади. Протокооперація - один з видів біотичного взаємодії - вченими вважається мало не найцікавішою зв'язком між організмами.

Що це таке

Протокооперація називається біотична зв'язок, при якій співпраця різних видів приносить істотну користь всім сторонам, але при цьому не є обов'язковим ні для однієї з них. Тобто учасники взаємодії здатні існувати і по-окремо, проте спільне функціонування сильно підвищує якість їхнього життя. Інша назва типу зв'язку - факультативний симбіоз. Приклади Протокооперація в природі показують, що такі зв'язки дуже важливі і дуже поширені. Вони виникають і всередині різних царств живих організмів, і між ними.

Протокооперація: приклади тварин

Один з найвідоміших прикладів факультативного симбіозу - зв'язок раків-самітників і актиній. У самих раків панцир дуже м'який, і без «сусіда» шансів вижити у них менше. Актинія ж має невеликий простір для видобутку їжі. Протокооперація дає раку захист від хижаків, а актинії збільшує мисливське простір.

Аналогічні медичні послуги надають носорогів деякі види птахів. Мало того, вони добровільно виконують і охоронні функції, криком попереджаючи носорогів про небезпеку.

Протокооперація: приклади рослин

Її охоче використовують аграрії, висаджуючи боби разом зі злаками. Перші постачають другим легкозасвоюваний азот, другі надають бобам опору, що допомагає протистояти вітрам і отримувати більше сонячного світла.

Факультативний симбіоз між різними царствами

Дуже часто між рослинами і комахами виникає Протокооперація. Приклади можна привести найрізноманітніші. Найбільш яскравою ілюстрацією може служити факультативний симбіоз між мурахами і деякими травами, зокрема - чебрецем і копитних європейського. У останнього квітки малопомітні, непоказні, та ще й розташовані дуже близько до грунту. Зате вони багаті нектаром, за яким і приходять мурахи, паралельно запилюючи квіти. Зауважимо, що копитняк може обійтися при запиленні і без цих комах, в їх відсутність знаряддям служить вітер, хоча і з помітно більш низькою ефективністю. Сприяють мурахи і поширенню насіння: вони містять аріллус, заради якого комахи розтягують посадковий матеріал, не пошкоджуючи його.

Дуже поширена Протокооперація між вищими рослинами (дуб, сосна, береза \u200b\u200bі багато багаторічні трави) і грибами. Такий зв'язок називається мікоризою. При її встановленні грибний міцелій може проникнути навіть всередину кореня, на якому волоски перестають розвиватися. Гриб підживлюється від вищого рослини, натомість забезпечуючи його водою і мінеральними солями. Причому обидва учасники зв'язку можуть обходитися друг без друга, але в сукупності розвиваються помітно краще і швидше.

особливості Протокооперація

Протокооперація, приклади якої ми привели, характеризується неспецифічністю видів, що вступають в такі зв'язки. Це означає, що учасники здатні об'єднуватися з різними партнерами, часто тимчасово, поки потребують якихось конкретних якостях другої сторони. Наприклад, птиці взимку, знаходять їжу на незаснеженних ділянках, нерідко об'єднуються з копитними. Ті забезпечують доступ до годівлі, розбиваючи шар снігу або льоду, а пернаті попереджають «соратників» про можливі небезпеки.

хитка грань

Найчастіше біологам складно визначити, де комменсализм, де мутуалізмом, а де Протокооперація. Прикладів таких невизначених зв'язків безліч. Можна згадати літаючими комахами. З одного боку, цей процес є побічним при харчуванні тих же бджіл, так що його можна віднести до Протокооперація. З іншого - комахи без пилку прожити не можуть, так що зв'язок можна вважати і мутуалістіческіе. Для спрощення розуміння тонкій грані між цими двома видами біотичних зв'язків прийнято вважати, що якщо лише одним видом комах або комаха може харчуватися тільки з одного виду рослини, то такий взаємозв'язок відноситься до мутуалізму. Якщо ж запилювачі різні, як і типи рослинності, то

Це ж зауваження стосується і комменсализмом, при якому співпраця вигідна одній стороні і байдуже інший. Наприклад, існування в організмі людини непатогенних мікроорганізмів. Вони харчуються за рахунок носія, шкоди не завдають, але і вигоду людина отримує далеко не від усіх і нерівнозначних: якісь певною мірою захищають його від патогенів, якісь зберігають нейтралітет.

Біологам відомі і проміжні між мутуалізмом і Протокооперація приклади. Один з видів, що беруть участь в зв'язку, може обходитися і без другого, а ось його «напарник» без іншого боку вижити не в змозі.

Текст наведеної нижче статті відходить від загальних принципів зазначених у правилах спільноти, але вважаю що цей текст дасть загальне розуміння вигоди альтруїстичної моделі взаємодії, тобто реалізації концепції кооперації як в житті, так і в бізнесі.

Кооперація у тварин

Вивчення еволюції альтруїзму і кооперації - це центральна тема еволюційної етики, і це одне з тих напрямків, рухаючись по яких, біологія - природна наука - останнім часом почала сміливо вторгатися на «заборонену» територію, де до сих пір безроздільно господарювали філософи, теологи і гуманітарії. Не дивно, що навколо еволюційної етики киплять пристрасті. Але про ці пристрасті я говорити не буду, тому що вони киплять за межами науки, а нас, біологів, цікавить зовсім інше. Нас цікавить, чому, з одного боку, більшість живих істот поводяться егоїстично, але, з іншого боку, чимало є й таких, хто робить альтруїстичні вчинки, тобто жертвує собою заради інших.

Перед біологами, які намагаються пояснити походження кооперації і альтруїзму, стоять два основних питання.

З одного боку, цілком очевидно, що майже всі життєві завдання, що стоять перед організмами, в принципі набагато легше вирішувати спільними зусиллями, ніж поодинці. Кооперація, тобто спільне рішення проблем, зазвичай має на увазі деяку частку альтруїзму з боку кооператорів, могла б стати для величезної кількості організмів ідеальним рішенням більшості проблем. Чому ж тоді біосфера так не схожа на рай земний, чому вона не перетворилася в царство загальної любові, дружби і взаємодопомоги? Це перше питання.

Друге питання протилежний першому. Як взагалі можуть в ході еволюції можевознінкуть кооперація і альтруїзм, якщо рушійною силою еволюції є егоїстичний в своїй основі механізм природного відбору? Примітивне, спрощене розуміння механізмів еволюції неодноразово підштовхувало різних людей до абсолютно невірного висновку про те, що сама ідея альтруїзму несумісна з еволюцією. Цьому сприяли такі, на мій погляд, не дуже вдалі метафори, як «боротьба за існування »  і особливо «виживання найсильніших». Якщо завжди виживає найсильніший, про яке альтруїзмі може йти мова?

Але це, як я вже сказав, вкрай примітивне і неправильне розуміння еволюції. У чому тут помилка? Помилка тут в змішуванні рівнів, на яких ми розглядаємо  еволюцію. Її можна розглядати на рівні генів, особин, груп, популяцій, видів, може бути, навіть екосистем. Але результати еволюції фіксуються (запам'ятовуються) тільки на рівні генів. Тому первинним, основним рівнем, з якого ми повинні починати розгляд, є генетичний рівень. На рівні генів в основі еволюції лежить конкуренція різних варіантів, або алелей, одного і того ж гена за домінування  в генофонді популяції. І ось на цьому рівні ніякого альтруїзму немає і в принципі бути не може. Ген завжди егоїстичний. Якщо з'явиться «добрий» аллель, який на шкоду собі дозволить розмножуватися іншому аллелю, то цей альтруїстичний аллель неминуче буде витіснений з генофонду і просто зникне.

Але якщо ми переведемо погляд з рівня конкуруючих алелей на рівень конкуруючих особин, то картина буде вже інший. Тому що інтереси гена не завжди збігаються з інтересами організму. Як вони можуть не збігатися? Справа в тому, що у них не збігаються самі фізичні рамки, в яких вони існують. Ген, або, точніше, аллель - це не поодинокий об'єкт, він присутній в генофонді у вигляді безлічі копій. А організм - це одиничний об'єкт, і він несе в собі зазвичай тільки одну або дві з цих копій. У багатьох ситуаціях егоїстичному гену вигідно пожертвувати однією-двома своїми копіями для того, щоб забезпечити перевагу іншим своїм копіям, які укладені в інших організмах.

До цієї думки біологи стали підходити вже в 30-і роки минулого століття. Найважливіший внесок у розуміння еволюції альтруїзму внесли в різний час три великих біолога: Рональд Фішер, Джон Холдейн і Вільям Гамільтон.

У якій групі тварин еволюція альтруїзму привела до найбільш масштабним наслідків? Я думаю, багато хто зі мною погодяться, якщо я скажу, що це перетинчастокрилі комахи, у яких розвинулася так звана еусоціальність (справжня соціальність): мурахи, бджоли, оси, джмелі. У цих комах більшість самок відмовляються від власного розмноження, щоб допомагати своїй матері вирощувати інших дочок. Чому саме перетинчастокрилі?

Вся справа тут в особливостях спадкування статі в цьому загоні комах. У перетинчастокрилих  самки мають подвійний набір хромосом і розвиваються з запліднених  яєць. Самці гаплоидни (мають одинарний набір хромосом) і розвиваються з незапліднених  яєць.

Через це складається парадоксальна ситуація: сестри виявляються ближчими родичками, ніж мати і дочка. У більшості тварин ступінь спорідненості між сестрами і між матерями і дочками однакова (50% загальних генів, величина r у формулі Гамільтона дорівнює ½). У перетинчастокрилих  рідні сестри мають 75% загальних генів (r \u003d ¾), тому що кожна сестра отримує від батька не випадково обрану половину його хромосом, а весь геном повністю. Мати і дочка у перетинчастокрилих  мають, як і у інших тварин, лише 50% загальних генів.

Ось і виходить, що для ефективної передачі своїх генів наступним поколінням самкам перетинчастокрилих, при інших рівних, вигідніше вирощувати сестер, ніж дочок.

Механізм родинного відбору, мабуть, лежить в основі багатьох випадків альтруїзму в природі. Крім родинного відбору, існує цілий ряд механізмів, одні з яких допомагають, а інші, навпаки, перешкоджають еволюції альтруїзму.

Приклади кооперації в видових спільнотах.

Аналіз соціальної екології багатьох видів тварин показує, що спільноти з розвиненою кооперацією найчастіше представляють собою саме родинні групи.

Вампіри. Кооперація може приймати такі крайні форми, як безпосередній обмін їжею, описаний, крім громадських комах, у деяких собачих, шимпанзе і тих, що живуть великими колоніями кажанів-вампірів. Останні являють собою яскравий приклад «альтруїстичного» поведінки, так як мова йде саме про порятунок від голодної смерті: чи не напившись крові протягом двох ночей поспіль, вампір вмирає, якщо тільки не випросить їжу в іншої особини. Структура співтовариств у цих тварин цікава ще й тим, що в ній поєднуються кооперація родичів і так званий «реципрокний (перехресний) альтруїзм»: один одному постійно допомагають чужі, неспоріднені тварини. Такі відносини між несумісними членами спільноти можуть зберігатися в популяції тільки в тих випадках, коли партнери добре знають один одного і досить довго співіснують.

У тропічній Америці колонії вампірів живуть в дуплах дерев і вилітають вночі годуватися кров'ю коней і корів. Колонія складається з груп по 8-12 самок і рівного числа дитинчат. Молоді самки залишаються зазвичай зі своїми матерями, і таким чином в одному дереві живуть разом кілька поколінь. Самці люто захищають території - ділянки дупла, де гронами висять самки. Час від часу самки змінюють дерева, переходячи в інші групи, але при цьому між окремими особинами встановлюються міцні зв'язки. Так, дві самки протягом 12 років поспіль влаштовувалися на відпочинок поруч (тривалість життя вампірів - до 18 років).

Дослідник містив в неволі самок вампірів як споріднених, так і неспоріднених між собою, причому останні були тісно пов'язані один з одним. Тварин годували кров'ю, і щоночі одного з звірків відкидають голодувати в окрему клітку. Після його повернення в групу стежили за обміном їжею. Виявилося, що його годували як родичі, так і неспоріднені тварини, з якими встановлювалася система постійного взаємного обміну.

Дослідження демографічних показників в популяціях вампірів привели автора до висновку про те, що дана стратегія, в якій діють і реципрокний обмін їжею, тобто реципрокний альтруїзм, і відбір родичів, еволюційно стабільна, а значить, в цілому, мабуть, закріплена відбором.

Шимпанзе. Спільноти шимпанзе, що складаються з 50 або більше особин, характеризуються унікальною соціальною структурою: кожне займає територію, з якої виганяють всі інші самці шимпанзе. В межах цієї території члени групи перебувають в постійному русі, розшукуючи їжу. Якщо її мало, деякі особини можуть відокремитися від групи і перейти до самостійного  пошуку їжі. У періоди ж достатку мавпи збираються у великі групи для годівлі, спарювання, грумінг і відпочинку. Ця тактика «злиття - поділу», при якій співтовариство постійно розпадається на частини і возз'єднується  знову, рідко зустрічається серед громадських тварин. Ще рідше зустрічається інша особливість - екзогамія самок, тобто спаровування в чужій групі. Досягли статевої зрілості самки мігрують на територію іншої спільноти. В протилежність  їм самці все своє життя проводять на території, де вони народилися. Спостереження також показали, що для пошуку їжі оптимальними виявляються малі групи (3-4 особи), проте самці з таких малих груп спеціальними звуковими сигналами - «Ухань» - сповіщають членів інших малих груп, що відносяться до даного спільноті, і залучають їх до плодовим деревам , ділячи з знову які прийшли іноді досить дефіцитну пишу. Ще більш дивно не тільки відсутність конкуренції, а й своєрідна терпимість до спаровування інших самців в спільнотах шимпанзе. Можливість спарювання у цих мавп вкрай обмежена: в рік бувають рецептивних в середньому тільки три самки в співтоваристві, і, отже, тільки три самця можуть стати в цьому році родоначальниками нової лінії нащадків. Однак навіть домінуючі самці не перешкоджають спаровування інших членів спільноти. Більш того, за спостереженнями Гудолл (1992), напівпаралізований самець, який давно не брав участі в розмноженні і не міг займати високого становища в суспільстві, надавав допомогу своєму молодшому братові і врешті-решт допоміг йому досягти статусу альфа-самця.

Разом з тим, в спільнотах шимпанзе прояви взаємодопомоги можуть поєднуватися з крайньою жорстокістю до членів інших спільнот і навіть до дитинчат (инфантицид).

Такі парадокси фахівці з социобиологии пояснюють з позицій теорії «відбору родичів», з урахуванням особливостей «репродуктивної стратегії» цього виду. Самки шимпанзе зазвичай приходять в дане співтовариство з інших, і найчастіше вони не пов'язані між собою родинними зв'язками. Самці спільноти, навпаки, складаються в тісному генетичну спорідненість, так як відбуваються від однієї і тієї ж лінії «патріархів». Можливо, що це генетична спорідненість і лежить в основі уявного альтруїзму самців. Два будь-яких самця в співтоваристві мають деяким і, може бути, чималим числом загальних генів.

Будь-яке поліпшення умов харчування і здатності до розмноження Для одного з членів групи буде одночасно збільшувати сукупну пристосованість його родича. В цілому генетичну спорідненість і сукупна пристосованість можуть бути ключовими факторами в еволюції спільнот такого типу.

Можливо, що цими ж причинами можна пояснити і нетерпимість до чужих дитинчат, що спостерігається у багатьох видів тварин. У хижаків, що живуть групами, наприклад у левів, вбивство молодняку \u200b\u200bзазвичай здійснюють тварини, знову приєдналися до групи в надії на власний репродуктивний успіх.

Слід зазначити, що у слонів і дельфінів існують, на відміну від шимпанзе, що не самцового, а материнські клани. Тим часом, поведінка їх членів може бути «продиктовано» тими ж соціобі-ологіческой закономірностями.

У багатьох видів тварин соціальні стратегії, засновані на родинних і «дружніх» відносинах між членами групи, можуть вважатися еволюційно стабільними (див. Вище), проте нерідко ці відносини бувають дивно складними і заплутаними. Часто виявляється, що кооперація в одних сферах діяльності поєднується з досить жорсткою конкуренцією в інших. Функціональна роль тієї чи іншої форми поведінки, вигоди такої поведінки для спільноти, шляхи його формування також далеко не завжди бувають зрозумілі.