Характеристики популяцій в екології. Основні характеристики популяції. Екологічні стратегії популяцій
Популяції: структура та динаміка Лекція 7.
Москалюк Т.А.
Список літератури
Степановских А.С. Загальна екологія: Підручник для вузів. М .: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Радкевич В.А. Екологія. Мінськ: Вишейшая школа, 1998. 159 с.
Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особи, популяції і співтовариства / Пер. з англ. М .: Світ, 1989. Том. 2 ..
Шилов И.А. Екологія. М .: Вища школа, 2003. 512 с. (СВІТЛО, цикли)
1. Поняття про популяції. типи популяцій
2. Основні характеристики популяцій
3. Структура і динаміка популяцій
4. Подвійний характер популяційних систем
а) еволюційна і функціональна сутність популяції
б) біологічна суперечливість функцій популяції (модель Лотки-Вольтерри; закон емерджентності)
5. Коливання чисельності
6. Екологічні стратегії популяцій
1. Поняття про популяції. типи популяцій
популяція(Populus - від лат. Народ. Населення) - одне з центральних понять в біології і позначає сукупність особин одного виду, яка володіє загальним генофондом і має загальну територію. Вона є першою надорганізменну біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення визначення популяції ще не вироблено. Найбільше визнання отримала трактування С.С. Шварца, популяція - угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.
Основною властивістю популяцій, як і інших біологічних систем є те, що вони знаходяться в безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається на всіх параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі в просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в постійно мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, яка об'єднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.
Приклади. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікрогруппіровкі конвалії Кейске в белоберезняке, що ростуть у підстав дерев і на відкритих місцях; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини, і ін.), розбещення луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болітця.
Екологічна популяція - сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, приурочені до конкретних биоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються Ценопопуляции. Обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто.
Приклади. Риби одного виду в усіх зграях загального водойми; деревостани в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових лиственничников (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостани в осокових (сухих) і різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок в соснових, ялицево-ялицевих і широколистяних лісах одного району.
географічна популяція - сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх щодо ізольовані, обмін генами відбувається рідко - у тварин і птахів - під час міграцій, у рослин - при розносі пилку, насіння і плодів. На цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.
Приклади. Відомі географічні раси модрини даурской (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. Dahurica) і східна (на схід від Олени, яка виділяється в L. dahurica ssp. Cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. Аналогічно виділення М.А. Шемберг (1986) у берези кам'яної двох підвидів: берези Ермана (Betula ermanii) і шерстистої (B. lanata). У пониззі р. Яма розташований осередок ялини звичайної (Picea obovata), віддалений від суцільного масиву ялинників на схід на 1000 км, на північ - на 500 км. Зоологи виділяє тундрову і степову популяції у узкочерепная полівки (Micr otis gregalis). У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.
2. Основні характеристики популяцій
Чисельність і щільність - основні параметри популяції. чисельність - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі. густина - кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.
динаміка чисельностіі щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції. Це показники, що характеризують зміна популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року і т.д. Вивчення цих процесів і причин їх обумовлюють дуже важливо для прогнозів стану популяцій.
Народжуваність розрізняють абсолютну і питому. абсолютна народжуваність- це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин. Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).
Згідно з правилом максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах в популяціях з'являється максимально можливу кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду.
ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатний заполонити всю земну кулю, за умови, що всі його насіння проростуть. Виключно рясно семеносят верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і в протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плодючість у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.
смертність, як і народжуваність, буває абсолютної (кількість особин, які загинули за певний час), так і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.
Розрізняють три типи смертності:
Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;
Підвищена смертність в ранньому віці; характерна для більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менш 1% сходів, у риб - 1-2% малюків, у комах - менш 0,5% личинок);
Висока смерть в старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять в сприятливих мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.
Стабільні, що ростуть і скорочуються популяції.Популяція пристосовується до зміни умов середовища шляхом оновлення та заміщення особин, тобто процесами народження (відновлення) і зменшення (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції не надто різниться від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні збільшується, ні зменшується.
У зростання популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалаху масового розмноження, особливо у дрібних тварин (сарана, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, прилипало гімалайське, частково - дуб монгольський). Нерідко зростаючими стають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східній Європі, домашні кішки в окремих сім'ях) . При переущільнення у рослин (зазвичай збігається з початком сомкнутости покриву, кронового полога) починається диференціація особин за розмірами і життєвим станом, самоізрежіваніе популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняка) починається міграція на суміжні вільні ділянки.
Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше без міри зростаючими бувають популяції небажаних видів, що скорочуються - рідкісних, реліктових, цінних, як в економічному, так і в естетичному відношенні.
3. Структура і динаміка популяцій
Динаміка, стан і відтворення популяцій узгоджуються з їх вікової та статевої структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції і взаємодія вікових груп з зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, істотно розрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців хижаків), і зовнішніх умов.
В життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: предрепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять в стадії поящіхся насіння. Кожен з періодів може бути представлений однією (проста структура) або декількома (складна структура) віковими стадіями. Простий віковою структурою мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура характерна для різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні можливості популяції.
Одна з найбільш відомих класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:
Новонароджені - до моменту прозрівання;
Молоді - підростаючі особини, "підлітки";
Напівдорослі - близькі до статевозрілим особинам;
Дорослі - статевозрілі тварини;
Старі - особини, які перестали розмножуватися.
У геоботаніці отримала визнання класифікація рослин за віком Н.М. Чернової, А.М. Билов:
Покояться насіння;
Проростки (сходи) - рослини першого року життя, багато хто з них живуть за рахунок поживних речовин в сім'ядолях;
Ювенільні - переходять до самостійного харчування, але розмірами і морфологічно ще відрізняються від дорослих рослин;
Имматурние - мають перехідними ознаками від ювенільних до дорослого рослинам, ще дуже малі, у них йде зміна типу наростання, починається розгалуження пагонів;
Віргінільние - "дорослі підлітки", можуть досягати розмірів дорослих особин, але регенеративні органи відсутні;
Молоді генеративні - характерна наявність генеративних органів, завершується формування образу, типового для дорослої рослини;
Середньовікові генеративні - відрізняються максимальним річним приростом і максимальної репродуктивністю;
Старі генеративні - рослини продовжують плодоносити, але у них повністю припиняються ріст пагонів і утворення коренів;
Субсенільние - плодоносять дуже слабо, йде відмирання вегетативних органів, новоутворення пагонів йде за рахунок сплячих бруньок;
Сенільні - дуже старі, в'ялі особини, з'являються риси ювенільних рослин: великі поодинокі листя, порослеві пагони.
Ценопопуляции, в якій представлені всі перераховані стадії, називається нормальної полночленной.
У лісознавстві і таксації прийнята класифікація деревостанів і насаджень за класами віку. Для хвойних порід:
Проростки і самосів - 1-10 років, висота до 25 см;
Стадія молодняку \u200b\u200b- 10-40 років, висота від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середнього (0,7-1,5 м) і крупномірних (\u003e 1,5 м) підріст;
Стадія жердняку \u200b\u200b- середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стовбурів від 5 до 10 см, висота - до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостану, або тонкомером з аналогічними розмірами;
Пристигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнському деревах, на відкритому місці і в рідколісся рясно плодоносять; в лісі можуть ще знаходитися в другому ярусі, не плодоносять; ні в якому разі не призначаються в рубку;
Стиглі деревостани - 120 років і старше, дерева першого ярусу і відсталі в рості дерева другого ярусу; рясно плодоносять, на початку цій стадії досягають технічної стиглості, в кінці - біологічної;
Перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються ще будучи живими.
Для листяних порід градації і прідержкі за розмірами аналогічні, але в зв'язку з їх більш швидким зростанням і старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.
|
|
Співвідношення вікових груп в структурі популяції характеризують її здатність до раз-множення і виживання, і узгоджується з показниками пик-даемості і смертності. У зростаючих популяціях з високою народжуваністю переважають молоді (рис. 2), ще не репродуктивні особини, в стабільних - зазвичай це різновікові, полночленние популяції, у яких регулярно певне число особин переходить з молодших вікових груп в старші, народжуваність дорівнює зменшенням населення. У скорочуються популяціях основу складають старі особини, відновлення в них відсутній або зовсім незначно. |
|
|
статева структура за генетичними законами повинна бути представлена \u200b\u200bрівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто 1: 1. Але в силу специфіки фізіології і екології, властивої різним статям, в силу їх різної життєздатності, впливу факторів зовнішнього середовища, соціальних, антропогенних можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні. І ці відмінності нео-дінакови як в різних популяції-ях, так і в різних вікових груп-пах одній і тій же популяції. Це наочно показано на рис. 3, що представляє зрізи вікової та статевої структури для населення колишнього СРСР і африканської республіки Кенія. На зрізі СРСР, на тлі природного розподілу вікових груп в життєвому циклі, очевидно зниження народжуваності в роки війни і збільшення її в післявоєнні роки. Диспропорція між жіночим і чоловічим підлогою теж, безсумнівно, пов'язане з війною. У Кенії же простежується закономірний зв'язок розподілу підлог і явною спаду населення в предрепродуктівном віці з низьким рівнем життя, залежністю від природних умов. |
Вивчення статевої структури популяцій дуже важливо, оскільки між особинами різних статей сильно виражені як екологічні, так і поведінкові відмінності.
ПРИКЛАД.Сильно розрізняються між собою самці і самки комарів (сем. Culicidae): за темпами зростання, термінів статевого дозрівання, стійкості до зміни температури. Самці в стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються тільки з самок.
Є види, у яких підлогу спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними. Добре простежується роль екологічних чинників у формуванні статевої структури у видів з чергуванням статевих і партеногенетических поколінь. При оптимальній температурі у дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетические самки, а при відхиленнях від неї - з'являються і самці.
Просторовий розподіл особин у популяціях буває випадковим, груповим і рівномірним.
Випадкове (дифузне) розподіл - нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язку між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям в початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильне пригнічення з боку едіфікаторов спільнот; популяціям тварин, у яких соціальна зв'язок виражена слабо.
Приклади.На початкових стадіях поселення і приживання - комахи шкідники на поле; сходи Експлерентная (піонерних) видів: верби, чозения, модрина, леспедеца і ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри) ;.
Групове розподіл зустрічається найбільш часто; відображає неоднорідність умов проживання або різні онтогенетические (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує найбільшу стійкість популяції.
Приклади. Яким би однорідним не здавалася будова лісу, в ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як в полі або на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат в лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікових древостоя, тим чіткіше виражена парцелярному структура насадження. Рослиноїдні тварини об'єднуються в стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий для малорухомих і дрібних тварин.
Рівномірне розміщення в природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон і інтенсивного самоізрежіваніе, рідкостійні деревостани, які ростуть в однорідному середовищі, невибагливі рослини нижніх ярусів. Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю придатну для життя територію.
Як визначити характер розміщення рослин?
Це можна зробити за допомогою найпростішої математичної обробки даних обліку. Ділянка або пробну площу розбивають на облікові площадки однакового розміру - не менше 25, або ж проводять обліки рослин на розташованих приблизно на одному і тому ж відстані облікових майданчиках однакового розміру. Сукупність майданчиків є вибіркою. Позначивши середнє число особин виду на майданчиках у вибірці буквою m, кількість майданчиків (обліків) у вибірці - n, фактичне число особин виду на кожному майданчику - x, можна визначити дисперсію, або міру розсіювання s2 (відхилення значення x від m):
s2 \u003d S (m-x) 2 / (n-1)
При випадковому розподілі s2 \u003d m (за умови достатнього розміру вибірки). При рівномірному розподілі s2 \u003d 0, а число особин на кожному майданчику повинно бути рівним середньому. При груповому розподілі завжди s2\u003e m, і чим більша різниця між відхиленням та середнім числом, тим сильніше виражено групове розміщення особин.
4. Подвійний характер популяційних систем
а) еволюційна і функціональна сутність популяції
|
|
Слід звернути увагу на двоїсте становище популяції в рядах біологічних систем, принад-лежать різним рівням організації живої матерії (рис. 4). З одного боку популяція є одним з ланок генетико-еволюційного ряду, що відображає філогенетичні зв'язки таксонів різного рівня, як результат еволюції форм життя: організм - популяція-вид - рід - ... - царство У цьому ряду популяція виступає, як форма існування виду, основна функція якого полягає у виживанні та відтворенні. Граючи важливу роль в мікроеволюційному процесі, популяція є елементарною генетичної одиницею виду. Особи в популяції мають характерні риси будови, фізіології і поведінки, тобто гетерогенність. Ці особливості виробляються під впливом умов проживання і є результатом мікроеволюції, що протікає в конкретній популяції. Зміна популяцій в процесі адаптації до умов, що змінюються чинників середовища і закріплення цих змін в генофонді обумовлює в результаті еволюцію виду. |
З іншого боку, в тих же конкретних умовах середовища популяція вступає в трофічні та інші зв'язки з популяціями інших видів, утворюючи з ними прості і складні біогеоценози. В цьому випадку вона є функціональною Субсистеми біогеоценозу і представляє одне з ланок функціонально-енергетичного ряду:
організм - популяція - біогеоценоз - біосфера
б) біологічна суперечливість функцій популяції
"Двоїстість" популяцій проявляється і в біологічній суперечливості їх функцій. Вони складені особинами одного виду, а, отже, однакові по екологічним вимогам до умов середовища, і мають однакові механізмами адаптації. Але в собі самих популяції містять:
1) високу ймовірність гострої внутрішньовидової конкуренції
2) можливість відсутності стійких контактів і взаємозв'язків між особинами.
Гостра конкуренція має місце при перенаселення, що веде до виснаження життєзабезпечуючих ресурсів: у тварин їжі, у рослин вологи, родючості і (або) світла. При занадто малу чисельність особин популяція втрачає властивості системи, стійкість її знижується. Вирішення даного протиріччя є головною умовою збереження цілісності системи. Воно полягає в необхідності підтримки оптимальної чисельності і оптимального співвідношення між внутрипопуляционной процесами диференціації та інтеграції.
Модель Лотки-Вольтерри. Як приклад природного регулювання процесу внутрішньовидової конкуренції можна привести правило Лотки-Вольтерри, яке відображає взаємини в харчовому ланцюгу консументов і продуцентів, або хижака і жертви. Воно представлено двома рівняннями. Перше висловлює успішність зустрічей жертви з хижаком:
Народжуваність, природно залежить від ефективності (f), з якої їжа переходить в потомство, і від швидкості споживання їжі (a × C "× N).
Зростання чисельності та щільності популяцій не нескінченний. Рано чи пізно виникає загроза нестачі ресурсів середовища (корм, притулку, місця для розмноження, виснаження ґрунту, надмірне затінення). У кожній популяції свої межі ресурсів, звані ємністю середовища. У міру її зниження посилюється внутрішньовидова конкуренція. Чи включаються різні механізми регуляції чисельності. У рослин починається самоізрежіваніе і диференціація рослин за розмірами і фізіологічного стану, у тварин падає народжуваність, посилюється агресія, вони починають розселятися на вільні території, всередині популяцій починаються епідемії. Реакція у кожного виду на власне перенаселення різна, але результат для всіх один - гальмування розвитку і розмноження.
|
|
На рис. 5 зображена графічна модель Лотки-Вольтерри. Вона дозволяє показати основну тенденцію в стосунках "хижак-жертва", яка полягає в тому, що коливання чисельності популяцій хижака узгоджуються з коливаннями чисельності популяції жертви. При цьому цикли наростання і спаду чисельності хижаків і жертви по відношенню один до одного зміщені. Коли велика чисельність жертв (харчовий ресурс), збільшується чисельність хижаків, але не безмежно, а до тих пір, поки не виникне напруга з їжею. Зниження запасів їжі призводить до посилення внутрішньовидової конкуренції і зниження чисельності хижака, а це, в свою чергу, знову приводить до збільшення чисельності жертви. |
Закон емерджентності. Як цілісна система популяція може бути стійкою лише при тісних контактах і взаємодії особин один з одним. Тільки стадом можуть протистояти парнокопитні хижакам. Тільки в зграї вовки успішно полюють. У лісових спільнотах, як правило, підріст дерев краще росте в біогрупами (ефект групи), відновлення лісу на порушених площах краще йде при рясному обсеменении і дружному появи сходів дерев. Тварини тримаються стадами, птиці та риби - зграями.
|
|
При цьому популяція, як система, набуває нових властивостей, які не рівнозначні простої суми аналогічних властивостей особин популяції. Наприклад, коли дафнії - їжа окуня, збиваються в групу, у групи утворюється захисне біополе (рис. 5), завдяки якому риби не "помічають" корм. У одній дафнії такого біополя немає, і вона швидко стає здобиччю риби. Та ж закономірність проявляється і при об'єднанні популяцій в систему біоценозу - біоценоз отримує при цьому такі властивості, якими не володіє жоден з його блоків окремо. Цей закон - закон емерджентності, був сформульований Н.Ф. Реймерсом. |
5. Коливання чисельності
|
|
При сприятливих умовах в популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути настільки стрімким, що призводить до популяційному вибуху. Сукупність усіх факторів які сприяють зростанню чисельності називається біотичних потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому що цьому протистоять лімітують (обмежують) фактори. Сукупність факторів, що лімітують ріст чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичних потенціалом виду і опором середовища (рис. 6), що підтримує сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. При порушенні його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто зміни її. |
розрізняють періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій. Перші здійснюються протягом сезону або декількох років (4 роки - періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі - це спалаху масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов середовища проживання (посухи, незвично холодні або теплі зими, занадто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних і абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, іменуються популяційних хвилями.
Будь-яка популяція володіє строго певною структурою: генетичної, статево-віковою, просторової і ін., Але вона не може складатися з меншої кількості особин, ніж необхідно для стабільного розвитку і стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.
Приклади.Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сх: тигр амурський, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів: хвостоносец Мака і хвостоносец Ксут, адмірал, зефір, красуня Артеміда, Аполлон, реліктовий вусань, жук-олень; з рослин: всі аралієвих, орхідні, ялиця цельнолистная, сосна густоцветковий, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, тис гострий, лілії дворядна, мозолиста, даурская і ін., рябчик уссурійський, Трілліум камчатський і багато інших видів.
Однак поряд з принципом мінімального розміру популяцій є і принцип, або правило, популяційного максимуму. Воно полягає в тому, що популяція не може збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого росту чисельності.
Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) - теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів і умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення росту популяції. Теорія "лімітів" доповнюється теорією биоценотические регуляції чисельності популяції К. Фредерікса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних факторів середовища.
Які ж ці чинники або причини коливання чисельності?
Достатні запаси їжі і її недолік;
Конкуренція кількох популяцій через одну екологічної ніші;
Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація і ін.
6. Екологічні стратегії популяцій
Які б не були пристосування особин до спільного проживання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих чи інших факторів, всі вони в кінцевому підсумку спрямовані на тривале виживання і продовження себе в будь-яких умовах існування. Серед всіх пристосувань і особливостей можна виділити комплекс основних ознак, які називаються екологічною стратегією. Це загальна характеристика зростання і розмноження даного виду, що включає темп зростання особин, період досягнення ними статевої зрілості, періодичність розмноження, граничний вік та ін.
Екологічні стратегії дуже різноманітні і хоча між ними існує безліч переходів, з них можна виділити два крайніх типу: r-стратегію і K-стратегію.
r-стратегія- нею володіють швидко розмножуються види (r-види); для неї характерний відбір на підвищення швидкості росту популяції в періоди низької щільності. Вона характерна для популяцій в середовищі з різкими і непередбачуваними змінами умов або в ефемерних, тобто існуючих короткий час (пересихають калюжі, заливні луки, тимчасові водотоки)
Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібні насіння), мала тривалість життя, великі витрати енергії на розмноження, короткочасність середовища існування, низька конкурентоспроможність. R-види швидко і у великих кількостях заселяють не зайняті території, але, як правило, скоро - протягом життя одного-двох поколінь змінюються К-видами.
До r-видів відносяться бактерії, все однорічні рослини (бур'яни) і комахи-шкідники (попелиці, листоїди, стовбурові шкідники, стадна фаза сарани). З багаторічників - піонерні види: Іван-чай, багато злаки, полину, ефемерні рослини, з деревних видів - верби, берези біла і кам'яна, осика, чозения, з хвойних - модрина; вони з'являються першими на порушених землях: гарі, гірських полігонах, будівельних кар'єрах, по узбіччях доріг.
K-стратегія - цією стратегією мають види з низькою швидкістю розмноження і високою виживаність (К-види); вона визначає відбір на підвищення виживання при високій щільності популяції, що наближається до граничної.
Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, великі розміри особин і насіння, потужні кореневі системи, висока конкурентоспроможність, стійкість на займаній території, висока спеціалізація способу життя. Швидкість розмноження К-видів з наближенням до граничної щільності популяції падає і швидко збільшується при низькій щільності; батьки піклуються про нащадків. К-види часто стають домінантами біогеоценозів.
До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи (великі тропічні метелики, в т.ч. далекосхідні, реліктовий вусань, жук-олень, жужелиці та ін.), Одиночна фаза сарани, майже всі дерева і чагарники. Найбільш яскраві представники рослин - все хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщини, клени, різнотрав'я, осоки.
Різні популяції по-різному використовують одну і ту ж середовище проживання, тому в ній одночасно можуть існувати види обох типів стратегією.
Приклади. У лісах на екологічному профілі "горнотаежной" навесні до розпускання листя на деревах, поспішають зацвісти, отплодоносивших і закінчити вегетацію ефемероїди: рясту, адоніс амурський, анемони, фіалка східна (жовта). Під пологом лісу починається цвітіння півоній, лілій, воронця гострого. На відкритих ділянках в сухих дубняках південного схилу розростаються костриця овеча і марьянник рожевий. Дуб, костриця та інші види - K-стратеги, марьянник - r-стратег. 40 років тому після пожежі в ялицево-широколистяних типі лісу утворилися парцелли з осики (r-вид). В даний час осика йде зі складу деревостану, змінюючись К-видами: липою, дубом, грабом, горіхом і ін.
Будь-яка популяція рослин, тварин і мікроорганізмів - це досконала жива система, здатна до саморегуляції, відновлення свого динамічної рівноваги. Але вона існує не ізольовано, а спільно з популяціями інших видів, утворюючи біоценози. Тому в природі широко поширені і міжпопуляційних механізми, які регулюють взаємовідносини між популяціями різних видів. Як регулятор даних взаємин виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. У кожній з цих популяцій відбуваються взаємодії між особинами, і кожна популяція впливає на інші популяції і на біогеоценоз в цілому, як і біогеоценоз з вхідними в нього популяціями безпосередньо впливає на кожну конкретну популяцію.
Як пише І.І. Шмальгаузен: "... У всіх біологічних системах є завжди взаємодія різних циклів регуляції, що веде до саморозвитку системи відповідно до даних умов існування ..."
При досягненні оптимальних співвідношень настає більш-менш тривалий стаціонарний стан (динамічна рівновага) даної системи в даних умовах існування. "... Для популяції це означає встановлення певної генетичної структури, в тому числі, різних форм збалансованого поліморфізму. Про людське око це означає встановлення і підтримання його більш-менш складної будови. ... Для біогеоценозу це означає встановлення і підтримання його гетерогенного складу і сформованих співвідношень між компонентами . При зміні умов існування стаціонарний стан, звичайно, порушується. Відбувається переоцінка норми і варіантів, а, отже, і нове перетворення, тобто подальшого вдоско шиї саморозвиток даних систем ... ". При цьому в біогеоценозах змінюються співвідношення між ланками, а в популяціях йде перебудова генетичної структури.
повернутися до СТАТЕЙ СПІВРОБІТНИКІВ БСИ ДВО РАН повернутися НА ГОЛОВНУ СТОРІНКУ сайту Ботанічного саду ДВО РАН
Чисельність і щільність - основні параметри популяції.
чисельність - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі.
густина - кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.
динаміка чисельності і щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції. Це показники, що характеризують зміна популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року і т.д. Вивчення цих процесів і причин їх обумовлюють дуже важливо для прогнозів стану популяцій.
Народжуваність розрізняють абсолютну і питому. абсолютна народжуваність - це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин. Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).
Згідно з правилом максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах в популяціях з'являється максимально можливу кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду.
Приклад: Кульбаба за 10 років здатний заполонити всю земну кулю, за умови, що всі його насіння проростуть. Виключно рясно семеносят верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і в протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плодючість у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.
смертність, як і народжуваність, буває абсолютної (кількість особин, які загинули за певний час), так і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.
Розрізняють три типи смертності:
Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;
Підвищена смертність в ранньому віці; характерна для більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менш 1% сходів, у риб - 1-2% малюків, у комах - менш 0,5% личинок);
Висока смерть в старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять в сприятливих мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.
Стабільні, що ростуть і скорочуються популяції
Популяція пристосовується до зміни умов середовища шляхом оновлення та заміщення особин, тобто процесами народження (відновлення) і зменшення (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції не надто різниться від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні збільшується, ні зменшується.
У зростання популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалаху масового розмноження, особливо у дрібних тварин (сарана, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, прилипало гімалайське, частково - дуб монгольський). Нерідко зростаючими стають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східній Європі, домашні кішки в окремих сім'ях) . При переущільнення у рослин (зазвичай збігається з початком сомкнутости покриву, кронового полога) починається диференціація особин за розмірами і життєвим станом, самоізрежіваніе популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняка) починається міграція на суміжні вільні ділянки.
Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше без міри зростаючими бувають популяції небажаних видів, що скорочуються - рідкісних, реліктових, цінних, як в економічному, так і в естетичному відношенні.
структура популяцій
під демографічною структурою популяції, перш за все, розуміють її статевої і вікової склад. Крім того, прийнято говорити про просторову структуру популяції - тобто про особливості розміщення особин популяції в просторі.
Знання структури популяції дозволяє дослідникові зробити висновки про її благополуччя або неблагополуччя. Наприклад, якщо в популяції відсутні генеративні (тобто здатні дати потомство) особи і при цьому багато старовозрастних (сенільних) особин, то можна зробити несприятливий прогноз. У такій популяції може не бути майбутнього. Структуру популяції бажано вивчати в динаміці: знаючи її зміна протягом декількох років, можна набагато більш впевнено говорити про ті чи інші тенденції.
Вікова структура популяції
Цей тип структури пов'язаний зі співвідношенням особин різних возвраст в популяції. Особи мають однаковий вік прийнято об'єднувати в когорти, Тобто вікові групи.
Вікова структура популяцій рослин описана дуже детально. У ній виділяють (по Т.А. Роботнову) наступні віки (вікові групи організмів):
- латентний період - стан насіння;
- прегенеративного період (включає стану проростка, ювенільного рослини, имматурние рослини і віргінільного рослини);
- генеративний період (зазвичай підрозділяється на три підперіоди - молодих, зрілих і старих генеративних особин);
- постгенератівний період (включає стану субсенільного рослини, сенильного рослини і фазу відмирання).
У популяціях тварин також можна виділити різні вікові стадії. Наприклад, комахи, що розвиваються з повним метаморфозом, проходять стадії яйця, личинки, лялечки, імаго (дорослої комахи). У інших тварин (розвиваються без метаморфоза) також можна виділити різні вікові стану, хоча межі між ними можуть бути і не настільки чіткими.
Статева структура популяції
Статева структура, тобто співвідношення статей, має пряме відношення до відтворення популяції і її стійкості.
Прийнято виділяти первинне, вторинне і третинне співвідношення статей в популяції. Первинне співвідношення статей визначається генетичними механізмами - рівномірністю розбіжності статевих хромосом. Наприклад, у людини XY-хромосоми визначають розвиток чоловічої статі, а XX - жіночого. В цьому випадку первинне співвідношення статей 1: 1, тобто равновероятно.
Вторинне співвідношення статей - це співвідношення статей на момент народження (серед новонароджених). Воно може істотно відрізнятися від первинного з цілого ряду причин: вибірковість яйцеклітин до сперматозоїдів, що несуть X- або Y-хромосому, неоднаковою здатністю таких сперматозоїдів до запліднення, різними зовнішніми факторами. Наприклад, зоологами описано вплив температури на вторинне співвідношення статей у рептилій. Аналогічна закономірність характерна і для деяких комах. Так, у мурах запліднення забезпечується при температурі вище 20 С, а при більш низьких температурах відкладаються незапліднені яйця. З останніх вилуплюються самці, а з запліднених - переважно, самки.
Третинне співвідношення статей - це співвідношення статей серед дорослих тварин.
Просторова структура популяції
Просторова структура популяції відображає характер розміщення особин у просторі.
Виділяють три основні типи розподілу особин в просторі:
- однакове (Особини розміщені в просторі рівномірно, на однаковій відстані одна від одної), тип також носить назву рівномірного розподілу;
- конгрегаційна, Або мозаїчне (тобто "плямисте", особи розміщуються у відокремлених скупченнях);
- випадкове, Або дифузне (особи розподілені в просторі випадковим чином).
Рівномірний розподіл зустрічається в природі рідко і найчастіше викликана нагальною внутрішньовидової конкуренцією (як, наприклад, у хижих риб).
Випадковий розподіл можна спостерігати тільки в однорідному середовищі і тільки у видів, що не виявляють ніякого прагнення до об'єднання в групи. Як хрестоматійний приклад рівномірного розподілу, зазвичай наводять розподіл жука Tribolium в борошні.
Розподіл групами зустрічається набагато частіше. Воно пов'язане з особливостями мікросередовища або з особливостями поведінки тварин.
Просторова структура має важливе екологічне значення. Перш за все, певний тип використання території дозволяє популяції ефективно використовувати ресурси середовища та знизити внутрішньовидову конкуренцію. Ефективність використання середовища і зниження конкуренції між представниками популяції дозволяють їй зміцнити свої позиції по відношенню до інших видів, що населяють дану екосистему.
Інший важливий значення просторової структури популяції полягає в тому, що вона забезпечує взаємодію особин усередині популяції. Без певного рівня внутріпопуляціонних контактів популяція не зможе виконувати як свої видові функції (розмноження, розселення), так і функції, пов'язані з участю в екосистемі (участь у кругообігу речовин, створення біологічної продукції і так далі).
Властивості популяції: самовідтворення, мінливість, взаємодія з іншими популяціями, стійкість.
Екологічно популяція характеризується величиною, що оцінюється за займаної території (ареалу), чисельності особин, віковою і статевою складу. розміри ареалу залежать від радіусів індивідуальної активності організмів даного виду і особливостей природних умов на відповідній території. чисельність особин в популяціях організмів різних видів різниться. Так, кількість бабок Leucorrhinia albifrons в популяції на одному з підмосковних озер досягало 30 000, тоді як чисельність земляний равлики Cepaea nemoralis оцінювалася в 1000 примірників. Існують мінімальні значення чисельності, при яких популяція здатна підтримувати себе в часі. Скорочення чисельності нижче цього мінімуму призводить до вимирання популяції.
Величина популяції постійно коливається, що залежить від змін екологічної ситуації. Так, восени сприятливого по кормових умов року популяція диких кроликів на одному з островів у південно-західного узбережжя Англії складалася з 10 000 особин. Після холодної малокормние зими число особин знизилося до 100.
вікова структура популяцій організмів різних видів варіює залежно від тривалості життя, інтенсивності розмноження, віку досягнення статевої зрілості. Залежно від виду організмів вона може бути щось більш, то менш складною. Так, у стадних ссавців, наприклад дельфінів білух Delphinapterus leucas, в популяції одночасно знаходяться дитинчата поточного року народження, підріс молодняк минулого року народження, статевозрілі, але, як правило, не розмножуються тварини у віці 2-3 років, дорослі розмножуються особини у віці 4-20 років. З іншого боку, у землерийок Sorex навесні народжуються 1-2 приплоду, слідом за чим дорослі особини вимирають, так що восени вся популяція складається з молодих статевонезрілих тварин.
статевий склад популяцій обумовлюється еволюційно закріпленими механізмами формування первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народження) і третинного (в дорослому стані) співвідношення статей. Як приклад розглянемо зміна статевого складу популяції людей. На момент народження воно становить 106 хлопчиків на 100 дівчаток, у віці 16-18 років вирівнюється, у віці 50 років налічує 85 чоловіків на 100 жінок, а у віці 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.
Генетичні характеристики популяції
Генетично популяція характеризується її генофондом (алелофонду). Він представлений сукупністю алелей, що утворюють генотипи організмів даної популяції. Генофонди природних популяцій відрізняє спадкове різноманітність (генетична гетерогенність, або поліморфізм), генетичну єдність, динамічна рівновага частки особин з різними генотипами.
спадкове різноманітність полягає в присутності в генофонді одночасно різних алелей окремих генів. Первинно воно створюється мутаційним процесом. Мутації, будучи зазвичай рецесивними і не впливаючи на фенотип гетерозиготних організмів, зберігаються в генофонду популяцій в прихованому від природного відбору стані. Накопичуючись, вони утворюють резерв спадкової мінливості. Завдяки комбинативной мінливості цей резерв використовується для створення в кожному поколінні нових комбінацій алелей. Обсяг такого резерву величезний. Так, при схрещуванні організмів, що розрізняються по 1000 локусів, кожен з яких представлений десятьма аллелями, кількість варіантів генотипів досягає 10 1000, що перевершує число електронів у Всесвіті.
генетична єдність популяції обумовлюється достатнім рівнем панмиксии. В умовах випадкового підбору схрещуються особин джерелом алелей для генотипів організмів послідовних поколінь є весь генофонд популяції. Генетична єдність проявляється також у загальній генотипической мінливості популяції при зміні умов існування, що обумовлює як виживання виду, так і утворення нових видів.
Основні екологічні характеристики популяції
1. Що таке популяція?
2. Чи може вид складатися з однієї популяції?
3. Яка роль популяцій в еволюції?
Екологи, які вивчають функціонування екологічних систем, Що складаються з об'єктів живої і неживої природи, розглядають популяції в якості основних елементів кожної екосистеми. Саме завдяки функціонуванню популяцій створюються умови, які сприяють підтримці життя. В біотичних спільнотах кожна популяція грає відведену їй роль, складаючи разом з популяціями інших видів якесь природне єдність, розвивається і діє за своїми законами.
Для розуміння функціонування цієї складної системи дуже важливо знати не тільки особливості біології тих чи інших видів організмів, але головне - їх популяційні характеристики, зокрема щільність розселення, загальну чисельність особин, швидкість зростання, тривалість життя, кількість виробленого потомства. Ці характеристики, звані демографічними показниками популяцій, вкрай важливі для передбачення можливих змін, що відбуваються як в окремих популяціях, так і в усьому співтоваристві або екосистемі.
Демографічні характеристики, наприклад народжуваність, смертність, віковий склад (структура) і чисельність особин (велика кількість), характеризують популяцію в цілому, відображаючи швидкість відбуваються в ній процесів. окремий організм народжується, старіє і вмирає. Стосовно до особини не можна говорити про народжуваність, смертність, вікову структуру, чисельність - характеристики, які мають сенс тільки на груповому рівні.
Найкращим чином популяцію як групу організмів характеризує велика кількість. Мірою достатку може бути загальна чисельність популяції або її загальна біомаса. Однак вимір цих показників стосовно до багатьох тварин пов'язано з великими труднощами.
Тому частіше в якості показника достатку використовують щільність.
Щільність популяції - це число особин, або їх біомаса, яка припадає на одиницю площі або об'єму життєвого простору. Прикладами щільності популяції можуть бути: 500 дерев на 1 га лісу, 5 млн особин хлорели на 1 м 3 води або 200 кг риби на 1 га поверхні водойми. Виміром щільності користуються в тих випадках, коли важливіше знати не конкретну величину популяції в той чи інший момент часу, а її динаміку, т. Е. Хід змін чисельності в часі;
Народжуваність - це число нових особин (також яєць, насіння), які народилися (вилупилися, відкладених) в популяції за певний проміжок часу. Народжуваність характеризує здатність популяції до збільшення чисельності за рахунок розмноження особин.
Розрізняють максимальну народжуваність (іноді її називають фізіологічної, або абсолютної) і екологічну, або просто народжуваність. Максимальна народжуваність - це теоретичний максимум швидкості освіти нових особин в ідеальних умовах, коли відсутні зовнішні фактори, які стримують процеси розмноження. Очевидно, що максимальна народжуваність багато в чому визначається здатністю самок проводити одночасно яке-небудь кількість потомства, т. Е. Фізіологічної плодовитістю.
Екологічна народжуваність дає уявлення про швидкість зростання чисельності популяції при фактично сформованих умовах життя даної групи особин.
Екологічна народжуваність непостійна і змінюється в залежності від фізичних умов середовища і складу популяції.
Загалом, для видів, які не піклуються про потомство, характерна висока потенційна і низька екологічна народжуваність. Так, наприклад, доросла самка тріски викидає мільйони ікринок, з яких доживають до дорослого стану в середньому лише 2 особи.
Якщо простежувати долю певної групи особин, які народилися в один і той же час, легко виявити, що їх чисельність з плином часу безперервно знижується в результаті відмирання частини особин. Швидкість відмирання організмів називається смертністю і може характеризувати окремі популяційні підгрупи або ж популяцію в цілому.
Смертністю визначається не тільки чисельність популяції, але і середня тривалість життя входять до неї організмів. Чим більше смертність, тим менше середня тривалість життя, і навпаки.
Вікова структура популяції характеризується співвідношенням чисельності або біомаси особин різного віку. Таке співвідношення називають віковим розподілом популяції, т. Е. Розподілом чисельності за віковими групами. Віковий склад популяції залежить від інтенсивності смертності організмів і від величини народжуваності.
Навіть в межах однієї і тієї ж популяції з часом можуть відбуватися значні зміни вікової структури. Такі зміни, однак, як би автоматично включають механізми, знову повертають популяцію до певного нормальному, властивому для даної популяції вікового розподілу.
Аналіз вікової структури дозволяє прогнозувати чисельність популяцій на ряд найближчих поколінь і років, що застосовується, наприклад, для оцінки можливостей промислу риби, в мисливському господарстві, в деяких зоологічних дослідженнях.
Особливостями вікової структури визначаються багато властивостей популяції як системи. Популяція, що включає в себе багато вікових груп, в меншій мірі піддається впливу факторів, що визначають успішність розмноження в конкретному році. Адже навіть вкрай несприятливі умови розмноження, здатні приводити до повної загибелі приплоду того чи іншого року, не є катастрофічними для популяції складної структури, тому що одні й ті ж батьківські пари беруть участь у відтворенні багато разів.
Демографічні характеристики: велика кількість, щільність, народжуваність, смертність. Вікова структура.
1. В одному озері живуть окуні, йоржі, карасі, щуки, плотва. У сусідньому, ізольованому від першого водоймі живуть окуні, щуки, судаки, лящі, плотва. Скільки видів і скільки популяцій населяють обидва водойми?
2. Що таке демографічні показники популяцій? Як ними користуватися в господарській діяльності?
3. 3.В чому полягає практичне значення вивчення популяцій Наведіть рімери.?
4. Які властивості популяції визначаються особливостями її вікового складу?
5. 5.Почему різновікові популяції виявляються менш чутливими до раптових короткочасних змін умов відтворення.?
На початку сезону було позначено тисячі риб. В ході подальшого лову в загальному вилові з 5000 риб виявилося 350 мічених. Яка була чисельність популяції перед початком промислу?
Каменський А. А., Кріксунов Е. В., Пасічник В. В. Біологія 10 клас
Відправлено читачами з інтернет-сайту
Демекологія - вивчає взаємини популяцій з навколишнім середовищем, демографію та ряд інших характеристик популяцій у світлі їх відносин з навколишнім середовищем
За визначенням Миколи Федоровича Реймерс:
Популяція - елементарна угруповання особин одного виду, що займає певну територію і володіє всіма необхідними умовами для підтримки своєї стабільності тривалий час в мінливих умовах середовища.
С.С. Шварц дає визначення популяції з евлоюціонно-екологічних позицій. Популяція - це сукупність особин одного виду, що мають загальний генофонд і населяють певний простір, з відносно однорідними умовами проживання.
Особливості популяції:
Імовірність частих схрещувань
специфіка місцеперебування
можливість передачі спадкової інформації
Популяції є відкритою системою, маю велике значення, так як на рівні популяцій відбуваються
адаптації
природний відбір
еволюційні зміни
Будь-яка популяція характеризується рядом ознак, має певну структуру і організацію. Слід зазначити, що особливі властивості, властиві населенню, відображають її стан як групи організмів в цілому, а не окремих особин, тобто властивість популяції як групи організмів не є механічна сума властивостей кожного слагающего її індивідуума
Популяції притаманні просторові (статичні) і тимчасові (динамічні) характеристики.
До просторовим відносяться
загальна чисельність
густина
просторовий розподіл (дисперсія)
структура (віковий і статевий склад)
Характеризують стан популяції в якийсь певний момент часу t
До тимчасових характеристик відносяться
народжуваність
смертність
крива зростання.
Характеризують процеси, що протікають в популяції за певний проміжок часу Δt
ПРОСТОРОВІ або статичні характеристики.
Кількості особин в популяції - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі.
Особливо важливо, коли йдеться про рідкісні та зникаючі види
Способи визначення чисельності:
простий підрахунок (для всіх не придатний, тільки для малорухомих, осілих тварин або рослин);
мічення і кільцювання (випадкову вибірку позначають і випускають, через деякий час повторний вилов і установка частки мічених особин від загального числа спійманих)
відбір проб (підрахунок мікроорганізмів) ПРИКЛАД про коливання чисельності червоної сарани в Африці в 1962 на півдні Мороко знищила 7 тис. т. апельсинів річне споживання Франції
Щільність ПОПУЛЯЦІЇ - кількість особин виду на одиницю площі або одиницю об'єму. Наприклад, 200 кг риби на 1 га водойми, або 5 млн діатомових водоростей на 1 м3 води, 500 дерев на 1 га і т.д. Іноді буває важливо розрізняти середню (чисельність / біомасу на одиницю всього простору) і екологічну щільність (чисельність / біомасу на одиницю заселеного простору, тобто на одиницю площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті даної популяцією).
Просторового розподілу Розрізняють три типи розподілу особин популяцій: групове, випадкове і рівномірний.
Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами дуже сильна конкуренція або існує антагонізм (непримиренна ворожість). ПРИКЛАД: У дерев в лісі конкуренція за світло дуже велика, тому спостерігається тенденція відстояти один від одного приблизно на однакові відстані. У хаосі пташиних колоній гнізда розташовані на таких відстанях одне від іншого, щоб сидять на гнізді особини не могли клювати один одного. Такий тип розподілу зустрічається у хижаків з чіткою територіальністю - хижаки «мітять» територію для захисту від конкурентів. Рідко в природі, але може бути штучно створено людиною (фруктові сади, посів культур).
Групове розподіл це найбільш поширений тип в природних екосистемах, є своєрідним пристосувальним фактором у функціонуванні популяцій. ПРИКЛАДІВ безліч. Величезними косяками пересуваються з місця на місце риби, зграї птахів при перельотах, колонії птахів, що гніздяться. З огляду на те, що умови середовища існування в різних місцях різні, особини зазвичай скупчуються там, де середовище найбільш сприятлива для них. Наприклад, саламандри розподіляються в лісі скупчено під поваленими деревами, там, де вологість підвищена.
Тимчасові або динамічні характеристики
НАРОДЖУВАНІСТЬ - це здатність популяції до збільшення чисельності (відтворення). Зазвичай народжуваність висловлюють як швидкість, яка визначається шляхом ділення загальної кількості з'явилися особин на деякий проміжок часу - годину, день, рік (загальна народжуваність). Розрізняють максимальну (абсолютну) народжуваність - теоретичний максимум швидкості утворення нових особин в ідеальних умовах, і екологічну (реалізовану) народжуваність - збільшення чисельності популяції при фактичних умовах середовища.
СМЕРТНІСТЬ відображає загибель особин в популяції. Її можна виразити числом особин, які загинули за даний період. Екологічна смертність - загибель особин в даних умовах середовища. Величина не постійна, змінюється в залежності від умов середовища і стану популяції. Теоретична мінімальна смертність - величина постійна для даної популяції. Навіть в самих ідеальних умовах особини будуть вмирати від старості. Цей вік визначається фізіологічної тривалістю життя, яка, звичайно, часто перевищує екологічну тривалість життя.
ПРИРІСТ ПОПУЛЯЦІЇ це різниця між народжуваністю і смертністю.
Популяції регулюють свою чисельність шляхом поновлення або заміщення особин. Особи з'являються в популяції завдяки народженню і імміграції, а зникають в результаті смертності та еміграції.
При збалансованої інтенсивності народжуваності і смертності формується стабільна популяція.
Часто відзначається перевищення народжуваності над смертністю, чисельність популяції зростає аж до такої міри, що може наступити спалах масового розмноження. Подібні популяції називаються зростаючими. (Колорадський жук, ондатра з 5 особин в 1905 р в околицях Праги).
Однак при надмірному розвитку популяції погіршуються умови існування популяції, що викликає її переуплотнение, призводить до різкого зростання смертн6ості і чисельність починає скорочуватися. Якщо смертність перевищує народжуваність, популяція ставати скорочується. (Популяції соболів, бобрів, зубрів, горобців в Празі).
Поняття про популяції в екології
Ступінь відособленості популяцій
Якщо члени виду постійно переміщаються і перемішуються на великих просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. Великими міграційними здібностями відрізняються, наприклад, північні олені і песці. Результати мічення показують, що песці переміщаються за сезон на сотні, а іноді більш ніж на тисячу кілометрів від місць розмноження. Північні олені здійснюють регулярні сезонні кочівлі також в масштабах сотень кілометрів. Межі між популяціями таких видів проходять зазвичай по великим географічним перешкодам: широким річках, протоках, гірських хребтах і т. П. У деяких випадках рухливий вид при відносно невеликому ареалі може бути представлений однією-єдиною популяцією, наприклад кавказький тур, стада якого постійно кочують по двома основними хребтах цього гірського масиву.
При слабо розвинених здібностях до переміщення в складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відображають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин число популяцій знаходиться в прямій залежності від ступеня різнорідності середовища. Наприклад, в гірських районах територіальна диференціювання таких видів завжди складніша, ніж на рівних відкритих просторах. Прикладом виду, у якого множинність популяцій визначається не стільки дифференцировкой середовища, скільки особливостями поведінки, є бурий ведмідь. Ведмеді відрізняються великою прихильністю до місць свого проживання, тому в межах великого ареалу представлені безліччю щодо дрібних угруповань, що відрізняються один від одного за рядом властивостей.
Ступінь відособленості сусідніх популяцій виду дуже різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад популяції окуняі лина в ізольованих один від одного озерах або популяції пластінчатозубая щури, Білоус славки, індійської очеретянки та інших видів в оазисах і долинах річок серед пустель.
Протилежний варіант - суцільне заселення видом великих територій. Такий характер поширення властивий, наприклад, малим ховрахів в сухих степах і напівпустелях. У цих ландшафтах щільність їх населення повсюдно висока. Окремі непридатні для життя ділянки легко долаються при розселенні молодняка, а в сприятливі роки на них виникають тимчасові поселення. Тут вичленувати кордону між популяціями можна лише умовно, між областями з різною щільністю населення.
Інший приклад суцільного поширення виду - семиточечним сонечко. Ці жуки зустрічаються в самих різних біотопах і різних природних зонах. Вид характеризується, крім того, передзимових міграціями. Межі між популяціями в таких випадках майже не виражені. Однак, оскільки спільно мешкають особини контактують між собою частіше, ніж з представниками інших частин ареалу, населення віддалених один від одного місць можна вважати різними популяціями.
В межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змазаними межами (рис
8.1. Поняття про популяції в екології
Популяцією в екології називають групу особин одного виду, що знаходяться у взаємодії між собою і спільно населяють загальну територію.
Слово «популяція» походить від латинського «популюс» - народ, населення. Екологічну популяцію, таким чином, можна визначити як населення одного виду на певній території.
Члени однієї популяції роблять один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші живуть спільно види організмів. У популяціях проявляються в тій чи іншій мірі всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найбільш яскраво виражені мутуалістіческіе (взаємно корисні) і конкурентні. Специфічні внутрішньовидові взаімосвязі- це відносини, пов'язані з відтворенням: між особинами різних статей і між батьківським і дочірнім поколіннями.
При статевому розмноженні обмін генами перетворює популяцію в відносно цілісну генетичну систему. Якщо перехресне запліднення відсутня і переважає вегетативне, партеногенетичний або інші способи розмноження, генетичні зв'язки слабкіше і популяція являє собою систему клонів, або чистих ліній, спільно використовують середовище. Такі популяції об'єднані в основному екологічними зв'язками. У всіх випадках в популяціях діють закони, що дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Досягається це в основному через кількісні зміни населення. Популяції багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність.
Підтримка оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостазом популяції. Гомеостатичні можливості популяцій по-різному виражені у різних видів. Здійснюються вони також через взаємини особин.
Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятої особи.
Основні характеристики популяцій:
1) чісленность- загальна кількість особин на виділяється території;
2) щільність популяції - середнє число особин на одиницю площі або об'єму займаного популяцією простору; щільність популяції можна висловлювати також через масу членів популяції в одиниці простору;
3) рождаемость- число нових особин, що з'явилися за одиницю часу в результаті розмноження;
4) смертність - показник, що відображає кількість загиблих в популяції особин за певний відрізок часу;
5) приріст популяціі- різниця між народжуваністю і смертністю; приріст може бути як позитивним, так і негативним;
6) темп зростання - середній приріст за одиницю часу.
Популяції властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають структуру популяції. Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостей виду, а з іншого - під впливом абіотичних факторів середовища і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер. Різні популяції одного виду мають як подібними особливостями структури, так і відмінними, що характеризують специфіку екологічних умов в місцях їх проживання.
Таким чином, крім адаптивних можливостей окремих особин, населення виду на певній території характеризується ще й пристосувальними рисами групової організації, які є властивостями популяції як надіндівідуальной системи. Адаптивні можливості виду в цілому як системи популяцій значно ширше пристосувальних особливостей кожної конкретної особини.
8.2. Популяційна структура виду
Кожен вид, займаючи певну територію (ареал), представлений на ній системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, яку займає видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак в не меншому ступені популяционную структуру виду визначають його біологічні особливості, такі, як рухливість складових його особин, ступінь їх прихильності до території, здатність долати природні перешкоди.
